Динамика живого напочвенного покрова в среднетаёжных лиственных насаждениях за 15-летний период

Особенностью северных лесов стало формирование лиственных и смешанных лиственнохвойных насаждений на месте вырубок. Естественное лесовозобновление после рубок оказывает существенное влияние на состав, структуру и фитомассу растений древесного яруса и напочвенного покрова. При рубке происходит значительная трансформация состава и структуры растительных сообществ [11]. Изменение видового богатства и роли доминирующих и функциональных групп растений оказывает влияние на экосистемные процессы [14]. Формирование видового состава напочвенного покрова на месте рубки происходит под влиянием многих факторов, в т. ч. климатических, почвенных и биотических [5]. По сравнению с исходным фитоценозом, в процессе сукцессионного развития лесных экосистем послерубочного происхождения происходит потеря их естественной структуры, которая включает в т. ч. изменение видового состава и соотношение ценотических групп растений живого напочвенного покрова [4], [3]. На территории Республики Коми смена пород в процессе проведения лесозаготовительных работ приводит к изменению видового состава лесных фитоценозов; при этом численность видов в послерубочных лиственных насаждениях, по сравнению с еловыми, в 1,5—2 раза выше, в основном за счёт травянистых многолетников [4].

Растения живого напочвенного покрова можно использовать в качестве индикатора при анализе последствий изменения климата, усиления антропогенной нагрузки на лесные экосистемы, изучении вопросов сохранения биоразнообразия и устойчивости наземных экосистем к катастрофическим природным и антропогенным воздействиям [13], [12].

Оценки фитомассы живого напочвенного покрова в таёжных лесах при послерубочных сукцессиях в условиях средней тайги Республики Коми немногочисленны [15], [2]. В данных работах показано увеличение фитомассы ЖНП на еловых вырубках в 1,7—2,5 раза, сосновых — в 1,9—2,4 раза, по сравнению с исходными лесными фитоценозами. Исследования, изучающие длительные временн ы е изменения растений ЖНП в послерубочных лесных экосистемах в исследуемом регионе, отсутствуют, что является новизной этой работы. Цель работы состояла в оценке динамики запасов фитомассы растений ЖНП в лиственных фитоценозах, сформировавшихся после рубки ельников, за 15-летний период.

2.    Материалы и методы

Изучение лиственных насаждений проводилось в период с 2005 по 2020 г. на территории Железнодорожного лесничества, расположенного в Княжпогостском районе Республики Коми (РК) (62°19' с. ш. 50°55' в. д.). Объекты исследования — берёзово-еловое насаждение разнотравного типа (6Б4Еед.С ед.Ос) (возраст в 2005 г. 12 лет) и осиново-берёзовое насаждение чернично-разнотравного типа (6Ос3Б1Е ед.Пх) (возраст в 2005 г. 40 лет). Почвы — торфянисто-подзолисто-глееватые. Исследуемые насаждения развиваются на еловых вырубках. Исходные ельники относились к чернично-долгомошному и черничному типу, с составом древостоя 8Е2Б, подроста 10Е, возраст 150—190 лет, согласно данным Кылтовского участкового лесничества ГУ РК «Железнодорожное лесничество» [6]. На вырубке был оставлен еловый подрост. Более подробная характеристика древостоя представлена ранее [8]. Естественное лесовосстановление на территории Железнодорожного лесничества составляет 74,1 % в год, искусственное лесовосстановление — 3,9 %, комбинированное — 22 % в год от общего количества земель, нуждающихся в лесовосстановительных мероприятиях [6].

В лиственных насаждениях заложены шесть постоянных пробных площадей (ППП) размером 300 м2 каждая, на которых определены основные характеристики древостоев по общепринятой в лесной таксации методике. На каждой ППП определяли общее проективное покрытие (ОПП) растений травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Для геоботанической характеристики ЖНП применяли общепринятую методику учёта растений на площадках размером 1 м2 и оценивали проективное покрытие каждого вида. Учёт массы надземных органов растений ЖНП проводили методом укоса на площадках размером 400 см2 в 10—20-кратной повторности [10]. Отобранные растительные образцы сушили при температуре 105 ºС до абсолютно сухого состояния и взвешивали на электронных весах с точностью 0,001 г. Статистическая обработка полученных данных включала определение средней арифметической, ошибки среднего и коэффициента вариации (CV).

3.    Результаты

Общее количество видов растений, произрастающих в исследуемых фитоценозах, составляет 47, в т. ч. 38 видов растений напочвенного покрова. Напочвенный покров мозаичен. Исследуемые фитоценозы различаются между собой по видовому составу и количеству видов (таблица).

В берёзово-еловом насаждении древесный ярус представлен доминирующими берёзой (Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh.), елью (Picea Obovate Ledeb.), а также единичными экземплярами осины (Populus tremula L.), сосны (Pinus sylvestris L.) и пихты (Abies sibirica Ledeb.). Среди подлесочных пород преобладают ива козья (Salix caprea L.), ива филико-листная (S. Phylicifolia L.) и рябина (Sorbus aucuparia L.), единично встречаются шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.) высотой до 0,5 м и жимолость Палласа (Lonicera pallasii L.) 0,6—1 м высотой. Подрост сформирован берёзой и доминирующей елью, разной высоты. Мозаичность напочвенного покрова берёзово-елового насаждения обусловлена расположением технологических элементов рубки на участке. На месте трелёвочных волоков, по сравнению с пасечными участками, более развит моховой покров, преимущественно из сфагновых мхов (Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw., Sphagnum girgensohnii Russow., S. Angustifolium (C. Jens ex Russ.) C. Jens) и кукушкиного льна (Polytrichum commune (Hedw.) Br.) с проективным покрытием (ПП) до 80 %. В травяно-кустарничковом ярусе (ТКЯ) пасечных участков преобладают черника (Vaccinium myrtilus L.), брусника (V. vitis-idaea L.), ситник (Juncus filiformis L.) и полевица тонкая (Agrostis tenuis Sibth.), в моховом покрове доминируют политриховые (Polytrichum commune Sch. et Gmb.), сфагновые (Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw., Sphagnum girgensohnii Russow., S. angustifolium (C. Jens ex Russ.) C. Jens.) и зелёные мхи (Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium schreberi (Brid.). Mitt.). В 2005 г. общее проективное покрытие (ОПП) напочвенного покрова составляло 95—100 %, из них трав — 30 %, кустарничков — 5 %, мхов — 65 %. В 2015 г. ОПП немного уменьшилось — до 90—95 %, при этом ПП мохового покрова составляло от 30 % на пасечных участках до 85 % на месте трелёвочных волоков, ТКЯ — от 10 до 55 %. К 2020 г. ОПП растений напочвенного покрова снизилось и составило 75—80 %, при этом доля кустарничков составила 15 %, трав — 25 %, мхов — 35 %.

В осиново-берёзовом насаждении древостой сформирован осиной, берёзой и елью, единично пихтой. Подлесок состоит из ивы козьей, рябины и единичных экземпляров шиповника иглистого и жимолости Палласа. В ТКЯ преобладают черника, брусника, кислица (Oxalis acetosella L.) , золотая розга ( Solidago virgaurea L.), костяника ( Rubus saxatilis L.) , сныть ( Aegopodium podagraria L . ) . Для исследуемого осиново-берёзового фитоценоза характерно неравномерное распределение мохового покрова, с доминированием политриховых, а на отдельных участках — сфагновых мхов. Общее проективное покрытие растений в 2005 г. составляло 60 %, в т. ч. ТКЯ — 50 %, мохового покрова — 10 %. В 2015 г. ОПП составило 70 %, при этом увеличивается проективное покрытие мхов. В 2020 г. ОПП растений напочвенного покрова составляет 60 %, в т. ч. ПП кустарничков — 15 %, трав — 30 %, мхов — 15 %.

С использованием коэффициента Жаккара (К ж ) определено видовое сходство между исследуемыми фитоценозами: в 2005 г. его значение составило 70 %, в 2015 г. — 80 %, в 2020 г. — 85 %. Значения показателя К ж указывают на высокую степень сходства между этими фитоценозами. Это связано с тем, что они имеют одинаковое происхождение (еловая вырубка) и похожий тип почв. Различие между ними определяется преимущественно отличием в возрасте и составе древостоев. За период исследований сходство между данными фитоценозами возрастает на 15 %, что обусловлено увеличением сомкнутости древостоя по мере роста берёзово-елового молодняка.

Фитомасса напочвенного покрова за 15 лет в берёзово-еловом насаждении изменялась от 1956 до 2263 кг/га, в осиново-берёзовом — от 834 до 952 кг/га (см. таблицу). Довольно близкие значения массы растений ЖНП приводятся для схожих лиственных фитоценозов средней тайги Вологодской области и Республики Карелия [9], [7]. Ельник черничный, расположенный в 12 км от исследуемых фитоценозов, накапливает в фитомассе ЖНП 1837 кг/га органического вещества [1], что довольно близко к исследуемому берёзовоеловому насаждению, но несколько выше, чем в осиново-берёзовом насаждении.

Таблица. Видовой состав и фитомасса растений напочвенного покрова в исследуемых лиственных насаждениях с 2005 по 2020 г., кг/га

Table. Species composition and phytomass of forest live cover plants in the studied deciduous stands from 2005 to 2020, kg/ha

Жизненная форма, вид	Осиново-берёзовое насаждение			Берёзово-еловое насаждение
	2005 г.	2015 г.	2020 г.	2005 г.	2015 г.	2020 г.
Кустарнички
Vaccinium vitis-idaea L.	56,7 ± 3,4	43,5 ± 16,0	128,8 ± 4,0	99,4 ± 11,6	175,6 ± 11,5	143,4 ± 15,7
V. myrtillus L .	70,8 ± 12,9	96,7 ± 7,4	29,1 ± 7,2	190,8 ± 20,0	141,5 ± 20,1	158,2 ± 35,3
Linnaea borealis L.	11,3 ± 1,1	28,8 ± 2,3	61,5 ± 2,4	1,6 ± 0,2	24,9 ± 8,0	90,4 ± 4,5
Папоротники
Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs.	11,2 ± 2,2	8,6 ± 1,9	12,7 ± 4,1	—	—	—
Gymnocarpium dry-opteris (L.) Newman	7,0 ± 1,5	12,4 ± 1,1	28,4 ± 5,2	5,0 ± 0,8	14,9 ± 2,0	21,5 ± 7,9
Хвощи и плауны
Equisetum sylvaticum L.	8,2 ± 1,9	8,0 ± 1,4	60,3 ± 8,6	17,2 ± 2,3	9,9 ± 3,1	89,8 ± 10,0
Diphasium comp-lanatum (L.) Rothm.	—	42,5 ± 3,1	80,0 ± 7,5	5,0 ± 0,8	24,9 ± 3,9	35,9 ± 9,7
Травы
Agrostis tenuis Sibth.	5,5 ± 0,9	4,2 ± 0,7	4,7 ± 0,2	133,5 ± 12,7	95,6 ± 10,5	70,1 ± 3,9
Juncus filiformis L.	1,3 ± 0,1	0,8 ± 0,1	6,0 ± 1,2	44,2 ± 13,1	96,9±13,1	106,6 ± 39,4
Luzula pilosa (L.) Willd.	7,6 ± 1,5	0,8 ± 0,1	2,5 ± 0,3	7,3 ± 0,6	12,4 ± 2,7	10,8 ± 1,9
Deschampsia caes-pitosa (L.) P. Beauv.	14,2 ± 1,3	25,6 ± 3,8	12,5 ± 2,4	4,1 ± 0,8	54,0 ± 7,5	72,3 ± 10,6
Carex globularis L.	10,6 ± 2,1	9,2 ± 1,9	8,1 ± 1,7	34,6 ± 5,8	15,7 ± 2,1	2,5 ± 0,4
Ranunculus propinquus C. A. Mey.	—	—	—	2,4 ± 0,3	—	—
Rubus saxatilis L.	15,0 ± 1,7	22,2 ± 2,1	3,3 ± 0,4	37,2 ± 3,6	71,1 ± 3,7	85,0 ± 5,4
Oxalis acetosella L.	23,1 ± 4,5	27,8 ± 2,2	—	1,1 ± 0,1	0,1 ± 0,01	0,1 ± 0,01
Chamerion angus-tifolium (L.) Scop.	18,2 ± 2,4	0,8 ± 0,1	0,5 ± 0,1	191,3 ± 18,7	37,4 ± 1,9	11,3 ± 4,8
Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt	1,0 ± 0,1	0,8 ± 0,1	2,5 ± 0,1	0,1 ± 0,01	0,1 ± 0,01	2,5 ± 1,0
Angelica sylvestris L .	12,5 ± 3,1	22,5 ± 1,8	18,7 ± 2,1	—	—	—
Pyrola media Sw.	30,4 ± 5,1	41,3 ± 4,4	55,7 ± 7,5	0,6 ± 0,1	2,5 ± 0,8	2,5 ± 1,0
Trientalis europaea L.	7,3 ± 2,5	19,5 ± 1,4	27,3 ± 3,7	0,1 ± 0,01	23,1 ± 1,1	38,0 ± 3,2
Melampyrum sylvaticum L.	3,8 ± 0,4	4,2 ± 0,7	3,2 ± 1,0	40,0 ± 1,9	38,0 ± 1,9	2,5 ± 0,1
Solidago virgaurea L.	64,5 ± 7,5	88,3 ± 16,7	74,5 ± 12,8	21,4 ± 2,1	7,5 ± 1,4	2,5 ± 0,4
Crepis sibirica L.	3,5 ± 0,8			—	—	—
Hieracium umbellatum L.	4,4 ± 0,7	3,2 ± 0,8	2,5 ± 0,6	—	—	—

Cirsium heterophyllum (L.) Hill.	10,8 ± 1,7	7,4 ± 1,2	8,7 ± 1,8	—	—	—
Ortilia secunda (L.) House	9,1 ± 1,5	8,2 ± 1,6	—	—	2,4 ± 0,8	2,5 ± 0,1
Geranium sylvaticum L.	1,0 ± 0,2	0,8 ± 0,1	1,2 ± 0,1	—	—	—
Aegopodium podagraria	18,7 ± 2,2	22,5 ± 1,8	—	—	—	—
Chrysosplenium alternifolium L.	5,1 ± 1,2	—	—	—	—	—
Мхи
Polytrichum commune Hedw.	166,3 ± 17,1	162,5 ± 20,9	75,1 ± 16,7	433,8 ± 34,8	447,5 ± 34,8	180,2 ± 19,3
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.	35,0 ± 4,8	35,2 ± 3,5	17,5 ± 6,3	40,3 ± 1,6	49,9 ± 1,9	52,5 ± 2,1
Dicranum polysetum Sw.	5,9 ± 0,3	12,8 ± 1,4	10,1 ± 2,0	11,1 ± 2,7	34,0 ± 6,7	91,9 ± 5,6
Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb.	111,9 ± 8,9	6,3 ± 1,8	13,5 ± 1,7	140,3 ± 16,0	113,6 ± 16,0	124,6 ± 41,0
Sphagnum girgensohnii Russow.	141,2 ± 26,9	86,5 ± 19,2	65,7 ± 9,8	351,8 ± 108,8	529,3 ± 188,3	389,9 ± 127,7
Sphagnum capilli-folium (Ehrh.) Hedw.	19,3 ± 2,8	15,1 ± 2,1	5,4 ± 0,7	73,2 ± 6,9	118,3 ± 12,7	102,1 ± 14,7
S. angustifolium (C. Jens ex Russ.) C. Jens	39,1 ± 4,9	28,7 ± 3,2	12,7 ± 1,8	59,4 ± 6,1	79,4 ± 8,5	61,3 ± 7,3
Aulucomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.	0,2 ± 0,1	2,5 ± 1,0	1,0 ± 0,1	7,3 ± 1,3	40,0 ± 12,8	2,5 ± 0,1
Лишайники
Peltigera aphthosa (L.) Willd	—	—	—	2,5 ± 0,1	2,5 ± 0,3	2,1 ± 0,2
ВСЕГО	951,7 ± 117,2	900,2 ± 91,7	833,7 ± 244,0	1956,6 ± 314,7	2263,0 ± 312,7	1955,5 ± 112,4

Согласно представленным данным, масса растений напочвенного покрова исследуемых насаждений за 15-летний период варьировала (см. таблицу). В напочвенном покрове исследуемых фитоценозов по массе преобладают следующие виды: черника , щучка дернистая ( Deschampsia caespitosa (L.) P. Beauv) , полевица тонкая Agrostis tenuis Sibth., герань лесная ( Geranium sylvaticum L.), иван-чай ( Chamerion angustifolium (L.) Scop . ), марьянник лесной ( Melampyrum sylvaticum L.), золотая розга ( Solidago virgaurea L.) , бодяк разнолистный ( Cirsium heterofillum (L.) Hill.) , кукушкин лён, а также зелёные и сфагновые мхи.

В фитомассе растений напочвенного покрова исследуемых фитоценозов доля папоротников, хвощей и плаунов в среднем не превышает 5 %. На травянистые растения в осиновоберёзовом насаждении в 2005 г. приходилось около 30 %, кустарнички — 15 %, мхи — 55 % от общей массы растений напочвенного покрова (рисунок 1). За 15 лет доля мхов снизилась до 24 %, а кустарничков и трав увеличилась до 26 % и 50% соответственно.

Динамика фитомассы в берёзово-еловом молодняке неоднозначна: в 2015 г., по сравнению с 2005 г., доля трав в общей фитомассе снизилась с 28 до 20 %, мхов — увеличилась с 57 до 66 %, кустарничков — практически не изменилась (рисунок 2). Однако за период

Рисунок 1. Динамика соотношения фитомассы кустарничков, трав и мхов в напочвенном покрове осиново-берёзового насаждения, % [рисунок авторов]

Figure 1. Dynamics of the ratio of phytomass of shrubs, grasses and mosses in the forest live cover of aspen-birch stands, % с 2015 по 2020 г., напротив, масса травянистых растений увеличилась до 29 %, кустарничков — до 20 %, а мхов снизилась до 52 %. Столь неоднозначная динамика связана с изменениями в развитии древостоя в процессе сукцессионного развития. В 2020 г. к 20-летнему возрасту данное насаждение переходит из стадии молодняка в стадию средневозрастного насаждения, что характеризуется завершением смыкания крон.

■ 2005     «2015     «2020

Рисунок 2. Динамика соотношения фитомассы кустарничков, трав и мхов в напочвенном покрове берёзово-елового насаждения, % [рисунок авторов]

Figure 2. Dynamics of the ratio of phytomass of shrubs, grasses and mosses in the forest live cover of a birch-spruce stand, %

По сравнению с исследуемыми фитоценозами для ельника черничного характерны значительное превалирование мхов (81,6 %) (преимущественно зелёных) и низкая доля участия трав (3,7 %) в фитомассе ЖНП [1].

4.    Обсуждение и заключение

Согласно полученным данным, между показателями фитомассы ЖНП в разные годы существенных отличий нет, однако разница в массе отдельных видов и соотношении мхов, кустарничков и трав может быть довольно значительна (см. таблицу). Известно, что структура и видовой состав напочвенного покрова в процессе сукцессионной смены определяется типом рубки. Видовой состав ЖНП в лиственных молодняках, возникающих на месте вырубок, формируется индивидуально, и на него оказывает влияние большое количество факторов [3]. В процессе лесовосстановления на вырубках, в связи с изменением условий освещённости, количество зелёных мхов снижается, при этом одними из характерных видов-индикаторов, поселяющихся на вырубках, являются иван-чай и щучка дернистая [3], [4]. Согласно проведённым исследованиям, можно отметить относительно равномерное распределение фитомассы мхов и кустарничков в березово-еловом молодняке в 2005 г. (СV = 11 %) и увеличение их вариабельности через 15 лет (СV = 18—25 %). В осиновоберёзовом насаждении, наоборот, за 15 лет вариативность фитомассы ЖНП снижается. Вариабельность массы мхов обусловлена тем, что в процессе лесовосстановления на вырубках некоторые виды кукушкиного льна и сфагнума могут заменять зелёные мхи, доминирующие в ельниках до вырубки из-за того, что зелёные мхи менее устойчивы к изменению условий освещённости [1], [3]. Для еловых вырубок Архангельской области отмечается, что наиболее чувствительным к изменению условий местообитания среди зелёных мхов является Hylocomium splendens , обилие которого в первые годы после рубки в 3—4 раза ниже, через 10 лет — в 2 раза ниже, чем в исходном ельнике [3]. Согласно полученным результатам, в 2005 г. в фитомассе мхов доминируют политриховые и сфагновые мхи, однако уже в период с 2015 по 2020 г. доля зелёных мхов, таких как Plerozium schreberi и Hylocomium splendens , увеличивается, а кукушкиного льна и сфагновых мхов снижается (см. таблицу). Происходит это благодаря росту древостоя, увеличению его густоты и сомкнутости, а значит, изменению освещённости и созданию более благоприятных условий для роста зелёных мхов, которые плохо переносят увеличение освещённости на вырубках. Доля участия политриховых мхов в формировании фитомассы осиновоберёзового насаждения за 10-летний период (2005—2015 гг.) относительно стабильна, однако в последующие 5 лет (2015—2020 гг.) она снижается.

В настоящее время проводятся исследования по выявлению видов растений ЖНП, которые можно использовать в качестве индикатора изменения климата [13], [12]. Согласно полученным результатам, виды, которые можно было бы рассматривать как индикатор изменения климата, не выявлены.

Таким образом, проведённые исследования показали, что надземная фитомасса и структура травяно-кустарничкового и мохового ярусов в разновозрастных лиственных фитоценозах послерубочного происхождения за 15-летний период меняется. Фитомасса напочвенного покрова за 15 лет в берёзово-еловом насаждении варьировала от 1956 до 2263 кг/га, в осиново-берёзовом — от 834 до 952 кг/га. Выявлено, что растения ЖНП берёзово-елового молодняка аккумулируют в 2—3 раза больше фитомассы, чем осиново-берёзовое насаждение. За исследуемый период изменилось соотношение между массой кустарничков, трав и мхов, произошла трансформация в структуре надземной фитомассы, поменялась доля участия видов растений, при этом видовой состав остался относительно стабильным. Возросла доля участия зелёных мхов в фитомассе мохового яруса, что связано с изменением условий освещённости по мере роста древостоя и увеличения сомкнутости крон в исследуемых фитоценозах. Полученные данные могут быть использованы при оценке процессов восстановления естественной структуры ЖНП в ходе послерубочной сукцессии и запасов углерода в растениях напочвенного покрова среднетаёжных лиственных фитоценозов.

Исследование выполнено при финансовой поддержке средств федерального бюджета на выполнение государственного задания Института биологии Коми НЦ УрО РАН, тема «Cредообразующая роль и продуктивность лесных и болотных экосистем европейского северо-востока России» (№ 125020501547-8).