Доноры признаков структуры стебля в селекции гороха усатого морфотипа для Сибирского региона

Горох – наиболее распространенная зернобобовая культура в России. Благоприятное сочетание хозяйственно полезных и адаптивных свойств: высокое содержание белка в зерне и зеленой массе, скороспелость, приспособленность к произрастанию в различных почвенно-климатических условиях – обеспечивают гороху статус основного поставщика растительного белка в стране [1].

Несмотря на усилия селекционеров, возделываемые в производстве сорта гороха не реализуют свой потенциал урожайности из-за недостаточной технологичности [2]. Основной задачей селекции гороха на сегодняшний день является получение сортов, не только обладающих стабильным и высоким урожаем, но и высокотехнологичных. Это предполагает устранение таких недостатков растений гороха, как полегаемость стебля и осыпаемость семян, путем внедрения в высокопродуктивные генотипы признаков: сросшаяся семяножка, усатый тип листа, ограниченный тип роста стебля и т.д. Полу-листочковые, или усатые, сорта имеют низкую облиственность и высокую плотность усов, что повышает их удерживающую способность и устойчивость к полеганию на уровне не менее четырех баллов [3]. Они должны обладать прочным коротким стеблем и усатым типом листа, чтобы обеспечить высокую устойчивость к полеганию. Бесспорным достоинством безлисточковых сортов является возможность выращивать их в одновидовых посевах [4].

Генетическое изучение источников хозяйственно ценных признаков растений крайне необходимо [5]. Информация об изменчивости и характере их наследования позволяет селекционеру целенаправленно подбирать ценные родительские формы и прогнозировать эффективность отбора в расщепляющихся гибридных популяциях. Многие ученые подчеркивают важность для успешности селекционного процесса владения информацией о комбинационной способности исходного материала. Оценке комбинационной способности родительских форм сельскохозяйственных культур, в том числе гороха, на основе регулярных скрещиваний посвящено значительное число работ [6–9].

Сорта гороха, созданные в Омском АНЦ (СибНИИСХ) и включенные в Госреестр селекционных достижений РФ в последние годы, выведены путем индивидуального отбора из гибридных популяций, полученных при скрещивании коллекционных номеров с местными селекционными образцами: Омский 9 (Усач х Тим) – def, af (2000 г., 10-й регион); Демос [(Зеленозерный 1 х Труженик) х Senfinell] – def, af, det (2003 г., 10), короткостебельный, многоплодный; Благовест [(ДТМ х Белковая гроздь) х (Усач х Тим)] – def, af (2008 г.; 10); Зауральский 3 [(Усач х Тим) х ДТМ 2] – def, af (2012 г., 9), Сибур 2 {[(Усач х Тим) х ДТМ-2] х Омский 9} – def, af, (2020 г., 10), Триумф Сибири (Эрби х Демос) – def, af, det (2021 г., 10, 11). В родословной всех перечисленных сортов присутствуют доноры с высокой комбинационной способностью по комплексу признаков [10]. Поэтому поиск доноров для селекции гороха не только по продуктивности растений, но и по признакам технологичности: короткостебельность, усатый тип листа, неосыпаемость семян – остается актуальным направлением исследований.

Цель работы – из перспективных для селекции гороха источников признаков структуры стебля выявить эффективных доноров.

Объекты и методы

Исследования проведены в лаборатории селекции зернобобовых культур Омского АНЦ в зоне южной лесостепи Западной Сибири.

Объект исследований – пять исходных сортов гороха сибирской селекции, выделенных как перспективные источники элементов продуктивности и являющиеся донорами моногенных признаков технологичности – усатый тип листа (af) и неосыпаемость семян (def) [11]; 20 диаллельных гибридов F 1 , полученных в полевых условиях в 2015 и 2016 гг.

Гибриды совместно с их исходными формами изучались в 2016 и 2018 гг. Предшественник – яровая мягкая пшеница. Посев во 2-й декаде мая и уборка в фазу полной спелости вручную. Повторность двухкратная. Площадь питания растений 5×40 см. Структура урожая проанализирована у 15 растений из каждой повторности. Оценка комбинационной способности у исходного материала по длине стебля, числу узлов до 1-го боба и продуктивных узлов с растения – по методике Б. Гриффинга (1-й метод) в изложении Р.А. Цильке и Л.П. Присяжной [12].

Гидротермическое обеспечение вегетационного периода гороха в годы исследований было очень контрастным [13]. В 2016 г. за май – август выпало 229 мм осадков (114% от среднемноголетней) при среднесуточной температуре воздуха 17,5°С (на 1,2°С выше нормы), ГТК = 1,11. Погодные условия были засушливыми в начальную фазу развития гороха (конец мая – начало июня) и в период созревания и уборки (август); избыточно влажными – во время массового цветения и образования лопаток (2–3-я декады июня, июль). В августе сухая и жаркая погода (ГТК = 0,27) была благоприятна для уборки урожая. В целом условия для гороха были сравнительно благоприятными, чего нельзя сказать о 2018 г.

В 2018 г. период «май – август» отличался низким теплообеспечением – средняя температура воздуха 15,0°С (–1,7°С от нормы) и суммой осадков 245,3 мм (119,1% от нормы), ГТК = 1,44. За май выпало 74 мм атмосферной влаги (212% от среднемноголетней) при температуре воздуха 7,7°С (на 4,8°С ниже нормы). Июнь был влажным и прохладным: 17,2°С (на 0,8°С ниже нормы) и 63 мм (124%). Жаркая погода в начале июля к концу месяца сменилась на не по-летнему холодную, хотя в среднем за месяц температура воздуха была близка к среднемноголетней – 19,8°С (на 0,2°С выше нормы); сумма осадков в виде редких, но сильных ливней составила 46 мм (70%). Температура августа 16,1°С (на 0,9°С ниже нормы), осадков выпало 54 мм (115%), ГТК = 1,25. Самой холодной и влажной была 3-я декада: 13,6°С (–1,4°С от нормы) и 34,5 мм (192%). Это затянуло и усложнило уборку агрокультуры.

Результаты исследований

Горох очень подвержен влиянию погодных условий конкретного года, причем действие неблагоприятных факторов сказывается как на урожайности в целом, так и на развитии вегетативной части (высота растений в пределах одной группы сортов может изменяться в 1,5–2 раза в зависимости от условий года) [14]. В опыте между изучаемыми сортами и гибридами выявлены достоверные различия по всем анализируемым элементам структуры стебля – фактическое отношение дисперсий превышает табличное (табл. 1).

Таблица 1

Результаты дисперсионного анализа

Показатель	Сумма квадратов отклонений	Средний квадрат	Фактическое отношение дисперсий*	Сумма квадратов отклонений	Средний квадрат	Фактическое отношение дисперсий*
	2016 г.			2018 г.
Длина стебля, см
Общее	52 413,9			39 101,6
Повторений	26,4			337,8
Вариантов	50 648,1	2110,3		37 006,3	1 541,9
Остаточное (ошибка)	1739,3	24,2	87,4	1757,5	24,4	63,2
НСР	11,1			11,2
Число узлов до 1-го боба, шт.
Общее	325,9			394,9
Повторений	0,7			10,0
Вариантов	282,7	11,8		331,9	13,8
Остаточное (ошибка)	42,4	0,6	20,0	53,0	0,7	18,8
НСР	1,7			1,9
Число продуктивных узлов, шт.
Общее	1434,3			69,3
Повторений	13,9			1,0
Вариантов	1177,2	49,05		53,0	2,2
Остаточное (ошибка)	243,2	3,4	14,52	15,3	0,2	10,4
НСР	4,2			1,0

*Табличное отношение дисперсий: (Р = 0,95) – 8,6.

Рис. 1. Длина стебля у исходных сортов (см) и диаллельных гибридов (% к исходному сорту)

Рис. 2. Доля гибридных комбинаций F 1 в соответствии с характером наследования длины стебля, числа узлов до первого боба и продуктивных узлов в 2016 и 2018 гг., % от общего количества диаллельных гибридных комбинаций

Высота растения оказывает сильное положительное влияние на урожай зерна гороха (r = 0,746) [14]. Основными показателями, определяющими длину стебля этой агрокультуры, являются: число узлов до 1-го боба, число фертильных узлов и длина междоузлий [11].

Признак «число узлов до 1-го боба» у исходных сортов был сравнительно стабильным – от 17–18 шт. у Яхонта и Руслана до 12 шт. у Омского 18 (рис. 3, А ). Невысокий гетерозисный эффект выявлен у гибридов, полученных с участием сортов Триумф Сибири и Яхонт (1–7%); у гибридов с Омским 18 он достигал 20–43%. Но характер наследования изменялся в зависимости от условий года: в 2016 г. преобладало положительное сверхдомирование (65%), а в 2018 г. проявились почти в равных долях все виды наследования (20–25%), наименьший процент, как и в 2016 г., у отрицательного доминирования (5%).

Число продуктивных узлов у всех исходных форм в 2016 г. было значительно выше, чем во второй год изучения (рис. 3, Б ). Сорта Триумф Сибири и Омский 18 стабильно занимали первое и пятое место по величине анализируемого признака соответственно. Показатели гибридов превосходили исходные формы от 10–45% (2018) до 10–120% (2016), исключением являются потомки сорта Триумф Сибири в 2016 г., имеющие величину анализируемого признака на 10–20% ниже, чем у этого сорта. Несовпадение линий на графике, характеризующих прямые и обратные гибриды и исходный сорт, указывает на наличие реципрокного эффекта, причем в зависимости от условий выращивания преимущества имели то прямые, то обратные скрещивания. Преобладало положительное сверхдомирование (50 и 75%), второе по частоте встречаемости – положительное наследование (25 и 15%) (рис. 2).

Рис. 3. Основные показатели, определяющие длину стебля: А – число узлов до первого боба; Б – число продуктивных узлов у исходных сортов и диаллельных гибридов

В результате 2-летнего изучения диаллельных гибридов выявлен существенный вклад в детерминацию всех анализируемых признаков структуры стебля аддитивного

действия генов (ОКС) – от 19,6% по длине стебля в 2018 г. до 45,0% по числу узлов в 2016 г., роль доминирования и сверхдоминирования еще более значительная – от 35,4% по числу узлов до 1-го боба до 70,7% по длине стебля в 2018 г. (рис. 4). Как и в ранее проведенных опытах [11], ядерно-плазменные взаимоотношения (РЭ) существенно значимы и проявились особенно стабильно по числу узлов до 1-го боба – 22%.

Рис. 4. Доля общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности и реципрокного эффекта (РЭ) в детерминации признаков структуры стебля, %

Таблица 2

Эффекты общей (ОКС) и константы специфической (СКС) комбинационной способности сортов по признакам структуры стебля, 2016 и 2018 гг.

Сорт*	2016 г.				2018 г.
	ОКС	Ранг	СКС	Ранг	ОКС	Ранг	СКС	Ранг
Длина стебля
Руслан	9,94	5	244,70	2	8,70	5	143,42	3
Яхонт	9,87	5	115,62	1	4,07	4	227,67	5
Алтайский усатый	–8,55	1	486,26	5	–1,19	3	194,41	4
Омский 18	–1,15	1	112,81	1	–10,27	1	58,74	1
Триумф Сибири	–10,11	1	423,62	5	–1,31	3	257,08	5
Стандартная ошибка	2,17	–			2,36	–
Среднее	–		276,60	–                    \			176,27	–
Число узлов до 1–го боба
Алтайский усатый	0,52	5	0,10	1	0,99	5	0,87	5
Руслан	0,87	5	0,56	4	0,64	5	0,26	1
Триумф Сибири	–0,03	3	0,37	2	0,34	4	0,31	1
Яхонт	–0,12	3	0,54	3	–0,26	3	0,60	3
Омский 18	–1,24	1	0,84	5	–1,71	1	0,80	5
Стандартная ошибка	0,34	–			0,41
Среднее	–		0,48	–                    \			0,57	–

Окончание табл. 2

Сорт*	2016 г.				2018 г.
	ОКС	Ранг	СКС	Ранг	ОКС	Ранг	СКС	Ранг
Число продуктивных узлов
Триумф Сибири	2,90	5	4,11	3	0,33	5	0,25	5
Яхонт	–0,04	3	5,48	4	0,15	4	0,26	5
Алтайский усатый	–0,08	3	6,46	5	0,13	4	0,11	2
Руслан	–0,26	3	3,90	3	–0,10	3	0,13	2
Омский 18	–2,53	1	0,65	1	–0,51	1	0,06	1
Стандартная ошибка	0,83	–			0,21	–
Среднее	– \		4,12	–                    \			0,16	–

*Сорта расположены по мере убывания средней за 2 года физической величины показателя.

Ранг сорта с максимальным проявлением признака совпадает с наибольшим значением ОКС, а исходные формы с наименьшим показателем имеют отрицательную общую комбинационную способность (табл. 2). Сорта селекции Красноярского НИ-ИСХ Руслан и Яхонт, обладающие высокой ОКС и низкими значениями СКС, являются донорами для селекции высокорослых сортов. Алтайский усатый (АНИИСХ), Омский 18 и Триумф Сибири – доноры короткостебельности (низкая ОКС в сочетании с высокой вариансой СКС). Алтайский усатый и Руслан – доноры на увеличение числа узлов до первого боба, Омский 18 – донор на уменьшение этого показателя. Сорт Триумф Сибири является ценным донором в селекции на увеличение числа продуктивных узлов, т.к. имеет высокую ОКС и низкую СКС.

Выводы

Наиболее ценными донорами элементов технологичности являются сорта селекции Омского АНЦ – Триумф Сибири, Омский 18 и Алтайский усатый (АНИИСХ) (усатый тип листа, неосыпаемость семян, короткостебельность). Но при использовании их в селекции с целью создания генотипов с прочным, сравнительно устойчивым к полеганию стеблем средней длины необходимо учитывать высокий уровень гетерозиса по длине стебля в первом гибридном поколении – преобладание положительного сверхдоминирования в проявлении этого признака у гибридов (85–90%) указывает на необходимость отбора ценных генотипов из популяций более поздних поколений (не ранее F 3 ). Сорт Триумф Сибири является также ценным донором в селекции на увеличение числа продуктивных узлов (высокая ОКС и низкая СКС).

L.V. OMELYANYUK, A.M. ASANOV, A.Yu. KARMAZINA

Omsk Agrarian Scientific Center, Omsk

Donors of stem structure features in the selection of the mustachioed morphotype of peas for the Siberian region