Факторы изменчивости доместикационного поведения свиней специализированных линий

Доместикационное поведение домашних свиней, включающее ассоциированные пищевые и пассивно-оборонительные реакции, изучено мало. Вместе с тем на его сопряженность с адаптивной и селекционной ценностью у животных этого вида указывают контрастные наследственные различия по психофизиологической резистентности к производственным стрессам и поведению, выявленные у свиней пород китайская локальная мейшан и крупная белая. Отметим, что сходные результаты получены в опытах на овцах (1 -4). Решение вопроса требует детального изучения поведения у свиней современных линий, определяющих перспективу промышленного свиноводства. К таким линиям, в частности, относятся лакони (отцовская) и китайско-европейская тиамеслан (уникальная материнская). Сведений об этих специализированных линиях, созданных во Франции, в отечественной литературе практически нет.

Терминальная отцовская линия лакони происходит от скрещиваний в 1973-1974 годах европейских пород свиней крупная белая, гемпшир и пьетрен. Гибридных свиней с равной долей кровности по родительским породам разводили «в себе». Линия создана более жестким отбором хряков по индексу продуктивности — скорости роста от 20 до 100 кг живой массы и постности мяса. Консолидированные животные 12-го поколения достигали убойной массы (100 кг, выход мяса более 59 %) за 104 сут откорма, имели хорошую плодовитость (8-9 поросят к отъему) и низкую встречаемость галотан-чувствительных особей (2 %). Основанная на 10 лет позже материнская линия тиамеслан происходит от скрещивания хряков F 1 мейшан х джиаксинг (родственные китайские породы группы тайху, выдающиеся по многоплодию) со свиноматками линии лакони. Линия тиамеслан создана в закрытой популяции отсекающим отбором кроссбредных свиноматок пяти селекционных поколений по многоплодию и материнским качествам. Одновременно отбирали свинок и хрячков по скорости роста после отъема от матерей в возрасте 4 нед и по выходу мяса. Уже через пять поколений селекции животные достигали убойной массы за 180 сут, выход мяса увеличился до 53 % (у исходных китайских пород показатели соответственно более 210 сут и 33-35 %), плодовитость возросла до 12,2 поросят при рождении (5, 6).

Нами были поставлены следующие цели: оценить разнообразие и факторы внутри- и межлинейной качественной и количественной вариации доместикационного поведения у свиней дивергентных по репродуктивной специализации линий лакони и тиамеслан, а также изучить наследственную природу полиморфизма поведения животных с учетом особенностей его онтогенетического развития.

Методика. Исследования проводили раздельно на свинках и интактных хрячках линий лакони и тиамеслан двух возрастов (всего 8 групп, 116 животных) при стабильно комфортных условиях выращивания (контролируемый ветеринарный, световой режим, влажность, температура, кормление ad libitum) в племенном комплексе Максент («PenАrLan», Франция). Из свинок и хрячков линии лакони в возрасте 2,7 мес (82,0 ± 0,34 сут) сформировали две группы (15 особей в каждой), из животных в «критическом» возрасте 4,6 мес (140,1 ± 0,70 сут) — еще две группы (14 особей в каждой). Первый возраст примерно соответствует началу периода откорма свиней (8 нед), второй — началу полового созревания, завершению контрольного откорма и отбору по продуктивности (22 нед). Аналогичные половозрастные группы были сформированы из животных линии тиамеслан. Согласно родословным записям, свиньи линии лакони (20-е селекционное поколение) получены от 22 маток и 15 хряков, свиньи линии тиамеслан (12-е селекционное поколение) — соответственно от 13 и 11 родителей. Состав групп не изменяли, поведение родителей не изучали, отбор подопытных животных по продуктивности не проводили.

Поведение исследовали по стандартной методике определения отрицательно сопряженных пищевых и пассивно-оборонительных реакций на человека в производственных условиях (3, 7). Каждое животное тестировали в его домашней клетке 4 раза при кормлении в двух вариантах: в группе (1-е и 2-е тестирование) и спустя 5-6 сут индивидуально (при остром стрессе изоляции от группы, 3-е и 4-е тестирование). Выделяли 10 нормальных фенотипов поведения, которые подразделяли далее на две группы — с устойчивым (оценки 0-0, 11, 2-2, 3-3) и неустойчивым (оценки 1-0, 2-0, 2-1, 3-0, 3-1, 3-2) проявлением ассоциированных реакций. Третью группу составляли «парадоксальные» фенотипы (оценки 0-1, 0-2, 0-3, 1-2, 1-3 и 2-3), описанные нами ранее (1, 3). Разнообразие поведения свиней характеризовали относительными частотами фенотипов и распределением частот по шести классам: классы 0-0, 1-Х (фенотипы с оценками 1-0, 1-1), 2-Х (2-0, 2-1, 2-2), 3-Х (3-0, 3-1, 3-2), 3-3 и класс всех «парадоксальных» фенотипов. Классовыми распределениями описывали поведенческую структуру групп или породной популяции свиней (3). Первая и вторая цифры оценки отражают число подходов животных к корму в присутствии незнакомого человека соответственно через 12-14 и 4 ч после кормления (продолжительность пищевой депривации). Контрастными по поведению являются особи «дикого» 0-0-фенотипа (незначительные пищевые и выраженные оборонительные реакции на человека) и доместикационного 3-3-фенотипа (выраженные пищевые и незначительные оборонительные реакции).

Для количественной оценки использовали индивидуальный фенотипический ранг поведения, варьирующий от 1 (0-0-фенотип) до 10 (3-3-фенотип) у нормальных и симметричных им «парадоксальных» (1-0 и 0-1; 2-0 и 0-2; т.д.) фенотипов (3). На основании распределений частот фенотипов и ранга поведения за 1-е и 4-е тестирования моделировали поведение животных в контрастной (разрывной) зоо- *

Работа выполнена при финансовой поддержке Национального исследовательского института сельского хозяйства Франции (ИНРА, исследовательский центр Тур-Нузилли — INRA, Centre de Tours-Nouzilly).

социальной среде. В качестве регулируемых факторов вариации поведения изучали действие зоосоциальной среды (в груп-пе/индивидуально), пола (свинки/хрячки), возраста (2,7 мес/4,6 мес) и генотипа линии (лакони/тиамеслан). Дополнительно ввели четыре неконтролируемых фактора, образованных аналитически. Первый — «генотип производителя» в трех градациях: улучшатели, ухудшатели качества поведения потомков и другие хряки. Улучшателей и ухудшателей выделяли по фокальному признаку «частота встречаемости особей 0-0-фенотипа» среди всех изученных потомков разного пола и возраста у каждого хряка. К другим отнесли производителей с малочисленным потомством в случайных по отношению к неконтролируемым факторам группах животных. Второй неконтролируемый фактор — «интенсивность отбора» с двумя градациями: объединенные хрячки линии лакони и свинки линии тиамеслан по сравнению с объединенными свинками линии лакони и хрячками линии тиамеслан. Этот фактор учитывает неспецифическую зависимость коррелированных поведенческих реакций у потомков от интенсивности отбора родителей по продуктивным и репродуктивным качествам при известных различиях в селекции свиноматок и хряков внутри дивергентных линий (особенности селекции линий лакони и тиамеслан обсуждались выше). Третий неконтролируемый фактор — «приспособительная структура». Он отражает подразделение поведенческой структуры популяции по приспособительной (адаптивной и селекционной) ценности особей, предсказанное логической этологической моделью породной популяции (см. приведенную нами ранее «Схему организованной онтогенетической и популяционной изменчивости доместикационного поведения») (3). Градациями этого модельного фактора являются две подсистемы фенотипов, аналогичные одноименным поведенческим субгруппам (табл. 1). Первая, донорная субгруппа объединяет особей классов 0-0, 1-Х, 2-Х и трех симметричных им «парадоксальных» фенотипов поведения, вторая, нормообразующая субгруппа — особей 3-Х, 3-3 и трех симметричных им «парадоксальных» фенотипов. Четвертый неконтролируемый фактор — «вид фенотипа» — ввели как дополнительный структурный фактор для сравнения с модельным. Первая градация этого фактора включала особей 0-0, 1-1, 2-2 и 3-3, вторая — особей 1-Х, 2-Х, 3-Х и шести «парадоксальных» фенотипов. Предварительное математическое описание функциональных свойств модельной породной популяции приведено нами ранее (8).

Классовые распределения частот фенотипов поведения сравнивали показателем их попарного сходства ( r ) и критерием идентичности ( I ) по методу Животовского, частоты фенотипов — критерием χ ² ( df = 1) (9, 10). Зависимость популяционной ( n = 232) изменчивости поведения от учтенных факторов изучали методом дисперсионного анализа. Долевые вклады факторов в общую фенотипическую дисперсию поведения оценивали выборочным показателем силы влияния ( η ²) по методу Плохинского и внутриклассовым коэффициентом корреляции ( r _w) по методу Снедекора (11). Признаки сравнивали по параметрическим и непараметрическим критериям (в тексте настоящей статье приведены оценки достоверности по непараметрическим критериям). Для расчетов использовали пакет программ «Statisti-ca 6.0» для Windows.

Результаты. Ф актор ы в нутр и - и м ежлин е йно го кач еств енн ого р азно о бр аз ия п о в ед е ния . Зоосо-циальная среда. В отличие от чистопородных свинок мейшан или крупная белая, однообразно представленных 0-0-фенотипом или контрастным ему 3-3-фенотипом, у гибридных свиней было обнаружено внутригрупповое разнообразие поведения в обоих вариантах тестов — в группе и индивидуально (см. табл. 1). В то же время у свинок и хрячков обеих линий стресс социальной изоляции достоверно не влиял на поведенческую структуру группы, что ранее описано и у других видов (3). Показатель сходства распределений частот фенотипов поведения, обнаруженных у них в первом (в группе) и втором (индивидуально) вариантах опыта, изменялся от 0,978 до 0,822, а критерий идентичности — от 1,2 до 7,7 ( df = 5; P > 0,10). Искусственные распределения фенотипов в «разрывном» градиенте социальной среды и распределения фенотипов, суммарно выявленных у свиней в первом (тест в группе) и втором (тест индивидуально) вариантах (за два теста), также достоверно не различались. Была отмечена только устойчивая тенденция к снижению частот 3-3-фенотипа в контрастных условиях 1-го и 4-го тестирований. У свиней, как и у животных других видов (3), частоты 0-0- и 3-3-фенотипов, выявленные в 1-м и 4-м тестированиях ( r s = –0,600; P > 0,10; N = 8) или за два теста ( r s = –0,470; P > 0,10; N = 8), оказались взаимосвязаны недостоверно отрицательно. Последующее изучение факторов проводили сравнением оценок суммарного разнообразия фенотипов поведения, выявленного за два теста (тестирования 1-4-е, см. табл. 1).

Возраст. За период с 2,7 до 4,6 мес поведенческая структура групп изменилась у свинок (P < 0,01) и хрячков (P < 0,05) линии лакони, а также у свинок (P < 0,01) линии тиамеслан (см. табл. 1). Причиной изменения послужило развитие адаптивного поведения (усиление пищевого и снижение оборонительного реагирования), ведущего к возрастному увеличению частот особей

3-3-фенотипа (см. табл. 1). Так, за изученный период у хрячков линии лакони частота 3-3-фенотипа выросла на 30,4 % (P < 0,020), у свинок линии тиамеслан — на 40,7 % (P < 0,020). Исключением из эмпирического правила «возрастного увеличения частот 3-3-фенотипа» стали менее жестко выбраковываемые свинки отцовской и хрячки материнской линии. К «критическому» возрасту 4,6 мес у свинок линии лакони частота 3-3-фенотипа снизилась на 35,7 % (P < 0,004), а сумма частот трусливых фенотипов (классы 0-0 и 1-Х) выросла на сходные 36,6 % (P < 0,001). У хрячков линии тиамеслан частоты контрастных 0-0- и 3-3-фенотипов с возрастом не изменялись.

Другим следствием развития адаптивного поведения, векторизованного в направлении 3-3-фенотипа, оказалось снижение частот особей промежуточного класса 2-Х, образующего явную естественную границу дизрупции структуры групп на две неравноценные поведенческие субгруппы — донорную и нормообразующую (табл. 1). Происходящие при этом возрастные изменения в соотношении частот особей 3-Х и 3-3 классов внутри нормообразующей субгруппы регулировались только динамикой частот 3-3-фенотипа. Частоты 3-Х-фенотипов с возрастом достоверно не изменялись. Оказалось также, что в возрасте 4,6 мес у хрячков линии лакони и свинок линии тиамеслан соотношение частот особей 3-Х и 3-3 классов совпадает и не отличается (P < 0,320) от соотношения (33,3 % и 57,6 %), выявленного у 7-месячных свинок крупной белой породы, отобранных по продуктивности (3). Вместе с тем разделение на субгруппы нарушало нормальность распределения частот фенотипов поведения.

1. Разнообразие доместикационного поведения у свинок и хрячков кроссбредных линий лакони и китайско-европейская тиамеслан разного возраста при кормлении в группе (1-е и 2-е тестирования) и индивидуально (3-е и 4-е тестирования) в присутствии человека

Тестирование	Частота фенотипов по классам поведения (%) с коэффициентами ( As , Ex ) и модальным классом ( Mo ), рассчитанными для распределения частот по фенотипическим рангам поведения		Зависимость от пола ( df = 5)
	свинки	хрячки
	0-0   1   1-Х   1   2-Х   1   3-Х   1   3-3   1 Par	0-0   1   1-Х   1   2-Х   1   3-Х   1   3-3   1 Par	r         1         I

	Линия лакони , в озр аст 2,7 мес ( n = 15)
1-е и 2-е 3-е и 4-е	6,7         0         6,7        20,0       46,7       20,0       20,0         0         33,3       26,7       20,0         0          0,802          8,9 6,7       13,3         0         13,3       53,4       13,3         6,7        6,7        13,3       26,7       33,3        13,3        0,904          3,8

1-е и 4-е	13,3	0	6,7	13,3	53,4	13,3	6,7	0	20,0	20,0       26,7	26,7	0,939	3,7
1-4-е ( n = 30)	6,7	6,7	3,3	16,7	50,0	16,6	13,3	3,3	23,3	26,7       26,7	6,7	0,910	10,8
		As = -0,88 ± 0,43*; Ex		= -0,81 ± 0,83; Mo = 10,0				As = -0,03;	Ex = -	1,63 ± 0,83; Mo = 10,0
					Линия лакони, в			о зр аст 4,6	мес	( n =  14)
1-е и 2-е	21,4	21,4	0	28,6	21,4	7,1	0	7,1	7,1	21,4       64,3	0	0,741	9,5
3-е и 4-е	21,4	35,7	14,3	21,4	7,1	0	7,1	21,4	0	14,3       50,0	7,1	0,762	10,3
1-е и 4-е	21,4	28,6	0	42,9	7,1	0	0	7,1	7,1	35,8       50,0	0	0,722	11,6*
1-4-е ( n = 28)	21,4	28,6	7,1	25,0	14,3	3,6	3,6	14,2	3,6	17,9       57,1	3,6	0,875	14,0*
	As	= 0,72 ± 0,44; Ex	= -0,66 ± 0,86; Mo 1		— множественная			As = -1,19 ± 0,44*; Ex		= -0,10 ± 0,86; Mo = 10,0
			Линия ки		т а й с к о -	европейская		тиамеслан, возраст 2,7 мес			( n =  15)
1-е и 2-е	13,3	20,0	13,3	13,3	20,0	20,0	20,0	0	13,3	20,0       40,0	6,7	0,858	5,5
3-е и 4-е	20,0	33,3	6,7	20,0	20,0	0	33,3	20,0	13,3	20,0       13,3	0	0,973	1,6
1-е и 4-е	20,0	20,0	13,3	26,7	6,7	13,3	20,0	0	20,0	46,7       13,3	0	0,810	6,4
1-4-е ( n = 30)	16,7	26,6	10,0	16,7	20,0	10,0	26,7	10,0	13,3	20,0       26,7	3,3	0,960	4,8
		As = 0,38 0,43; Ex =		-1,28 ± 0,83; Mo = 10,0			As	= 0,40 ± 0,43; Ex	= -1,57 ± 0,83; Mo 1 — множественная
			Линия ки		тайско-	европейская		тиамеслан, возраст 4,6 мес			( n =  14)
1-е и 2-е	14,3	0	0	14,3	71,4	0	21,4	7,1	7,1	21,4       28,6	14,3	0,802	7,1
3-е и 4-е	21,4	7,1	0	21,4	50,0	0	21,4	14,3	14,3	21,4      21,4	7,1	0,856	6,0
1-е и 4-е	14,3	0	0	35,7	50,0	0	0	21,4	7,1	28,6       21,4	21,4	0,647	10,8
1-4-е ( n = 28)	17,9	3,5	0	17,9	60,7	0	21,4	10,7	10,7	21,4       25,0	10,7	0,843	11,5*

As = -1,30 ± 0,44**; Ex = 0,10 ± 0,86; Mo = 10,0                        As = 0,16 ± 0,44; Ex = -1,56 ± 0,86; Mo = 10,0

П р и м е ч а н и е. Условия опыта, фенотипические классы и их ранги описаны в разделе «Методика». По классу Par приведена сумма частот шести «парадоксальных» фенотипов. As , Ex — соответственно расчетные коэффициенты асимметрии и эксцесса; r — показатель попарного сходства, I — критерий идентичности (по Животовскому).

* P < 0,05; ** P < 0,01.

У хрячков линии лакони и свинок линии тиамеслан в возрасте 4,7 мес распределения были достоверно асимметричными. Отметим, что у свинок крупной белой породы также отсутствует нормальность распределения частот фенотипов поведения ( As = -2,32 ± 0,30; Ex = 4,56 ± 0,58; n = 66).

Внутри восьми подопытных групп свиней частота особей 3-3-фенотипа была функционально связана с частотами особей донорной ( r _s = -0,934; P < 0,001; N = 8) и нормообразующей ( r _s = 0,934; P < 0,001; N = 8) субгрупп. Однако частота «дикого» 0-0-фенотипа достоверно не коррелировала с частотами особей первой ( r _s= 0,464; P > 0,10) и второй ( r _s = -0,464; P > 0,10) субгруппы. Частоты особей обеих субгрупп оказались функционально сопряжены между собой ( r _s = -1,0; N = 8).

Таким образом, развитие адаптивного поведения у свиней обеих линий векторизовано в направлении 3-3-фенотипа и достоверно модулируется интенсивностью селекции, косвенно накапливающей генотипические частоты более продуктивных особей этого фенотипа в культурных породах в микроэволюционном процессе их зоотехнической и экологической специализации (1, 3). Направление и величина внутри- и межлинейных возрастных изменений поведения положительно связаны с более высокой интенсивностью отбора по продуктивности. Развитие адаптивного поведения является фактором избирательного перераспределения/сортировки его внутригруппового разнообразия: особи 3-3-фенотипа выделяются в нормообразующую субгруппу, и формируется асимметричная по адаптивной и селекционной ценности особей поведенческая структура группы.

Пол. В возрасте 2,7 мес половой диморфизм поведенческой структуры отсутствовал у животных обеих линий. В возрасте 4,6 мес диморфизм частоты доместикационного фенотипа достоверно проявлялся как в линии лакони (P < 0,001), так и в линии тиамеслан (P < 0,007) (см. табл. 1). Направление этих различий в отцовской и материнской линиях было противоположным. Влияние пола на индивидуальные особенности ассоциированных реакций поведения более отчетливо обнаруживалось по частоте фенотипа 3-3, чем по частоте фенотипа 0-0. Половые различия по частоте 0-0-фенотипа (P < 0,043) были обнаружены только у 4,6-месячных свиней линии лакони.

2. Оценка межлинейных особенностей классового распределение фенотипов поведения (%) по показателю сходства ( r ± m ) и критерию идентичности ( I) в поведенческой структуре групп у свинок и хрячков разного возраста линий лакони и китайско-европейская тиамеслан

^''''"'~_.Тиамеслан Лакони	Свинки, 2,7 мес ( n = 30)	Хрячки, 2,7 мес ( n = 30)	Свинки, 4,6 мес ( n = 28)	Хрячки, 4,6 мес ( n = 28)
Свинки, 2,7 мес	0,906 ± 0,055	0,904 ± 0,055	0,819 ± 0,075	0,940 ± 0,045
( n = 30)	11,3*	11,5*	15,2**	7,0
Хрячки, 2,7 мес	0,920 ± 0,051	0,920 ± 0,051	0,810 ± 0,077	0,968 ± 0,033
( n = 30)	9,6	9,6	13,3*	3,7
Свинки, 4,6 мес	0,982 ± 0,025	0,958 ± 0,038	0,803 ± 0,080	0,958 ± 0,038
( n = 28)	2,1	4,9	19,0**	4,7
Хрячки, 4,6 мес	0,903 ± 0,056	0,899 ± 0,058	0,918 ± 0,053	0,909 ± 0,056
( n = 28)	11,2*	11,7*	7,2	10,2
* P < 0,05; ** P < 0,01 (по критерию X, df = 5)

Генотип линии . Аналогично другим видам (3), у свинок межлинейные различия в поведенческой структуре группы достоверно проявлялись в двух возрастах (табл. 2), что указывает на специфичность этого признака генотипу линии. У хрячков межлинейные различия в структуре группы оказались недостоверными. У свинок специфичность поведенческой структуры была тесно связана с различиями по частоте спокойного фенотипа 3-3. Так, в возрасте 2,7 мес его частота была выше у свинок линии лакони (на 30,0 %, P < 0,015). Однако в возрасте 4,6 мес частота 3-3-фенотипа стала выше у более жестко выбраковываемых свинок линии тиамеслан (на 46,4 %, P < 0,001). В отличие от спокойного фенотипа 3-3, частота контрастного ему «дикого» фенотипа 0-0 была сходной у свинок обеих линий в двух возрастах (см. табл. 1).

Основной причиной межлинейных различий структуры групп у свинок оказывается изменение поведения особей в зависимости от интенсивности селекции. При этом, как и в случае других видов (3), удобной мерой величины коррелированных ответов служит специфичная генотипу линии частота особей 3-3-фенотипа, крайнего для косвенного отбора животных по свойствам поведения. Выявленную закономерность подтверждает межлинейное сравнение частоты 3-3-фенотипа у хрячков (см. табл. 1): в возрасте 4,6 мес у животных отцовской линии относительно материнской частота 3-3-фенотипа в группе становилась на 32,1 % выше (P < 0,015), а 0-0-фенотипа — на

• 17,8 % ниже (P < 0,043). Более того, сравнение рангов групп по частоте спокойного фенотипа выявило неспецифическую зависимость коррелированных ответов поведения от интенсивности селекции. Так, у особей в возрасте 2,7 мес межгрупповые различия по частоте 3-3-фенотипа отсутствовали и группы соотносились следующим образом: свинки линии лакони — 50,0 % > хрячки линии лакони — 26,7 % (P < 0,063) = хрячки линии тиамеслан — 26,7 % = свинки линии тиамеслан — 20,0 %. Однако в «критическом» возрасте группы объединились в две достоверно разные совокупности (P < 0,001), соответствующие неодинаковой интенсивности отбора хрячков и свинок по продуктивным и репродуктивным качествам внутри линий: хрячки линии лакони — 57,1 % = свинки линии тиамеслан — 60,7 % > хрячки линии тиамеслан — 25,0 % = свинки линии лакони — 14,3 %.

• 3.    Оценка фенотипического ранга, изменчивости и повторяемости доместикаци-онного поведения свинок и хрячков разного возраста в линиях лакони и китайско-европейская тиамеслан при изменении зоосоциальных условий тестирования

  Тестирование	Ранг ( X±m ), коэффициент			варианса ( о 2) и вариации (Cv±m, %)
  	свинки (А)		хрячки (В)		эффект пола (разница А-В)
  Линия лакони, возраст 1-е и 2-е (в группе)                                  7,6 ± 0,81 9,972 41,5 ± 7,58 3-е и 4-е (индивидуально)                         7,1 ± 0,91 12,552 49,9 ± 9,11 повторяемость поведения                     r = 0,701** r s = 0,677** эффект изоляции (разность по рангу и Cv между тестами в группе                     +0,5 ± 0,67 и индивидуально)                              нд 1-е и 4-е                                             7,3 ± 0,93 12,924 49,2 ± 8,98 1-4-е (оба теста, n = 30)                              7,4 ± 0,60 10,930 44,9 ± 5,77 Линия лакони, возраст 1-е и 2-е (в группе)                                 4,6 ± 0,92 11,956 75,2 ± 14,21 3-е и 4-е (индивидуально)                        4,0 ± 0,74 7,692 69,3 ± 13,10 повторяемость поведения                    r = 0,770*** r s= 0,792*** эффект изоляции (разность по рангу и Cv между тестами в группе                    +0,6 ± 0,59 и индивидуально)                             нд 1-е и 4-е                                            4,3 ± 0,78 8,528 67,9 ± 12,83 1-4-е (оба теста, n = 28)                             4,3 ± 0,58 9,545 71,8 ± 9,60 эффект возраста (разность значений по        -3,1 b’ *** параметрам за оба теста)                     нд +27,1* Линия китайско- европейская ти амес 1-е и 2-е (в группе)                                5,9 ± 0,78 9,067 51,0 ± 9,31 3-е и 4-е (индивидуально)                       4,1 ± 0,89 11,781 83,7 ± 15,28 повторяемость поведения                   r = 0,263 r s = 0,371 эффект изоляции (разность по рангу и Cv между тестами в группе                    +1,9 ± 1,01 и индивидуально)                             нд 1-е и 4-е                                            3,9 ± 0,66 6,553		2,7 4,6 лан		м е с ( n = 15) 5,0 ± 0,88 11,572 68,0 ± 12,41 6,7 ± 0,87 11,381 50,3 ± 9,18 r = 0,010 r s = 0,143 -1,7 ± 1,23 нд 6,3 ± 0,89 11,810 54,5 ± 9,95 5,8 ± 0,63 11,799 59,2 ± 7,64 м е с ( n = 14) 8,6 ± 0,63 5,632 27,6 ± 5,22 7,1 ± 0,97 13,302 51,4 ± 9,71 r = 0,699** r s = 0,702*** +1,6 ± 0,95 -23,8** 7,9 ± 0,75 7,917 35,6 ± 6,73 7,9 ± 0,59 9,757 39,5 ± 5,28 +2,1a ’ * нд -19,7* , в о зра ст 2,7 м е с 6,2 ± 0,99 14,743 61,9 ± 11,30 3,7 ± 0,82 10,095 85,9 ± 15,68 r = 0,709** r s = 0,753*** +2,5b ± 0,71** нд 4,4 ± 0,75 8,400	+2,6 * нд нд нд нд нд нд нд нд +1,6 нд нд -4,0b, ** нд +47,6** - 3,1a ’ * нд нд - 3,6b, ** нд +32,3* - 3 6b, *** нд +32,3** ( n = 15) нд нд нд нд нд нд нд нд

Таким образом, у свиней согласно правилу «возрастного увеличения частот 3-3-фенотипа, пропорционального интенсивности селекции», косвенный отбор и развитие адаптивного поведения являются основными факторами коррелированных изменений поведенческих реакций. Взаимодействие этих факторов организует подразделенную на субгруппы структуру распределения частот фенотипов поведения, которая у животных разных видов в условиях систематического давления доместикационного естественного отбора и совпадающей с ним селекции оказывается приспособительной. Отметим, что ведущая роль этих факторов в формировании структурно организованной индивидуальной изменчивости доместикационного поведения также учитывается этологической моделью породной популяции (см. приведенную нами ранее «Схему организованной онтогенетической и популяционной изменчивости доместикационного поведения») (3). Приспособительное значение подразделенной поведенческой структуры популяции определяет нормообразующая субгруппа, объединяющая особей крайнего, или финального, 3-3-фенотипа поведения.

Факторы внутри - и межлинейной количественной изменчивости поведения. Зоосоциальная среда. В отцовской линии лакони у свинок и хрячков обоих возрастов средняя реакция поведения на острый социальный стресс изоляции была недосто- верной (табл. 3). В материнской линии тиамеслан социальный стресс достоверно усиливал у животных боязнь человека и снижал число подходов к корму у хрячков в возрасте 2,7 мес и у свинок в возрасте 4,6 мес (см. табл. 3).

	65,6 ± 11,98	65,9 ± 12,03	нд
1-4-е (оба теста, n = 30)	5,0 ± 0,60	4,9 ± 0,67	нд
	10,965	13,651	нд
	66,2 ± 8,55	75,4 ± 9,73	нд
Линия китайско- евр	опейская тиамеслан,	в о з р а с т 4,6	м е с ( n = 14)
1-е и 2-е (в группе)	8,4 ± 0,87	5,6 ± 0,99	+2,8 а *
	10,572	13,802	нд
	38,7 ± 7,31	66,3 ± 12,53	нд
3-е и 4-е (индивидуально)	7,1 ± 0,98	5,1 ± 0,93	нд
	13,456	12,071	нд
	51,7 ± 9,77	68,1 ± 12,87	нд Продолжение таблицы 3
повторяемость поведения эффект изоляции (разность по рангу и Cv	r = 0,836*** r s = 0,851***	r = 0,527* r s = 0,480*
между тестами в группе	+1,4c ± 0,54*	+0,5 ± 0,93
и индивидуально)	нд	нд
1-е и 4-е	7,4 ± 0,88	4,9 ± 0,89	нд
	10,879	11,148	нд
	44,6 ± 8,43	68,1 ± 12,87	нд
1-4-е (оба теста, n = 28)	7,8 ± 0,66	5,3 ± 0,67	+2,5 ", *
	12,046	12,522	нд
	44,5 ± 5,95	66,8 ± 8,92	-22,3*
эффект возраста (разность значений	+2,8d, **	нд
по параметрам за оба теста)	нд -21,7*	нд нд

П р и м е ч а н и е: r и r _s — повторяемость индивидуального ранга поведения соответственно по коэффициенту корреляции Пирсона и по коэффициенту корреляции рангов Спирмена, нд — недостоверно.

* P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001 (по критерию Стьюдента); aP < 0,05; bP < 0,01 (по критерию Манна-Уитни), c P < 0,05; dP < 0,01 (по критерию Уилкоксона).

При этом реактивность поведения (чувствительность к стрессу), оцениваемая показателем отношения величины реакции к среднему рангу поведения в группе, была у свинок в 2,4 раза ниже (16,7 %), чем у хрячков (40,3 %). В обеих линиях средний ранг поведения свиней при 1-м и 4-м тестированиях статистически достоверно не отличался от среднего ранга, выявленного в целом при оценке в двух вариантах — в группе и индивидуально (см. табл. 3).

Средний ранг и коэффициент вариации поведения у свиней при оценке в группе ( r _s = -0,976; P < 0,001; N = 8) и индивидуально ( r _s = -0,898; P < 0,003; N = 8) были отрицательно взаимосвязаны. Сопряженное варьирование этих параметров сохранялось для оценок поведения за 1е и 4-е тестирования ( r _s = -0,786; P < 0,021; N = 8) или за два варианта оценки в целом ( r _s = -0,952; P < 0,001; N = 8). Последующий анализ проводили с использованием средних показателей оценки поведения за два варианта.

Возраст. Возрастные изменения среднего ранга поведения у животных дивергентных линий лакони и тиамеслан оказались противоположными (см. табл. 3). В отцовской линии лакони за период выращивания с 2,7- до 4,6-месячного возраста у свинок достоверно снижалось пищевое реагирование и усиливалась боязнь человека (величина показателя среднего ранга поведения уменьшилась на 41,9 %, P < 0,01). В то же время у хрячков с возрастом усиливалось пищевое и снижалось оборонительное реагирование (величина среднего ранга увеличилась на 36,2 %, P < 0,05). В материнской линии картина была обратной: у свинок соответствующий показатель с возрастом вырос на 56,0 % (P < 0,01), а у хрячков не изменился. Существенно, что возрастное увеличение среднего ранга поведения сопровождается сходным снижением внутригруппового разнообразия фенотипов поведения у хрячков линии лакони и у свинок линии тиамеслан — соответственно на 19,7 % (P < 0,05) и 21,7 % (P < 0,05).

Для всех животных в «критическом» возрасте, соответствующем проявлению внутрилинейного полового диморфизма и парадоксального сходства по частоте 3-3-фенотипа у свинок и хрячков из дивергентных линий (см. табл. 1), повторяемость индивидуального ранга поведения от первого ко второму варианту тестов была достоверной (см. табл. 3). Эти данные могут указывать на то, что у свиней устойчивое формирование индивидуальных свойств поведения и средних параметров его количественной вариации зависит в большей степени от развития адаптивного поведения, чем от возраста полового созревания животных, разного у свинок и хрячков (12).

Пол. В обеих линиях у свинок и хрячков в возрасте 2,7 мес значения среднего ранга поведения не различались, но в возрасте 4,6 мес они становились достоверно разными (см. табл. 3). Характер половых различий соответствовал описанным особенностям селекции животных внутри испытуемых линий: в отцовской линии средний ранг был на 83,7 % (P < 0,01) выше у хрячков относительно свинок, а материнской — на 47,2 % (P < 0,05) выше у свинок, чем у хрячков.

Генотип линии. Межлинейные различия значений среднего ранга поведения достоверно (P < 0,01 -0,002) проявились у свинок в обоих возрастах (см. табл. 3). Более того, оказалось, что у самцов «критического» возраста показатель среднего ранга поведения также специфичен генотипу линии: в линии лакони он был на 49,1 % (P < 0,009) выше по сравнению с линией тиамеслан. На этом основании можно предположить, что выявленная неспецифическая зависимость качественных изменений поведения (регуляторных частот особей 33-фенотипа) от интенсивности селекции должна закономерно выполняться для параметров его количественной вариации. Действительно, в возрасте 2,7 мес по значению среднего ранга поведения группы выстраивались следующим образом: свинки линии лакони > хрячки линии лакони (P < 0,081) = хрячки линии тиамеслан = свинки линии тиамеслан. В возрасте 4,6 мес порядок был иным: хрячки линии лакони = свинки линии тиамеслан > хрячки линии тиамеслан = свинки линии лакони. Как видно, повторился ранее установленный порядок расположения групп животных по частоте 3-3-фенотипа.

Аналогично другим видам (3), у свиней показатель среднего ранга поведения в группе был отрицательно сопряжен с частотой 00-фенотипа (rs = -0,754; P < 0,031; N = 8) и более тесно положительно коррелировал с частотой 3-3-фенотипа (rs = 0,874; P < 0,005; N = 8). Кроме того, он оказался симметрично связанным с частотой особей донорной (rs = -0,838; P < 0,009; N = 8) и нормообразующей (rs = 0,838; P < 0,009; N = 8) субгрупп. При этом средний ранг группы был положительно связан со средним рангом у особей нормообразующей (rs = 0,929; P < 0,001; N = 8), но не донорной субгруппы (rs = 0,119; P > 0,10; N = 8). Выяснилось, что причиной изменений среднего ранга поведения группы оказываются изменения частоты 3-3-фенотипа, достоверно регулирующие, во-первых, частоту особей обеих субгрупп, во-вторых, средний ранг поведения у особей нормообразующей (rs = 0,886; P < 0,004; N = 8), но не донорной (rs = -0,299; P > 0,10; N = 8) субгруппы. И наоборот, частота особей обеих субгрупп достоверно не зависела от частоты 0-0-фенотипа, связанного уже отрицательно со средним рангом поведения у особей нормообразующей (rs = -0,778; P < 0,023; N = 8), но не донорной (rs = -0,491; P > 0,10; N = 8) субгруппы. Между значениями среднего ранга поведения у субгрупп корреляция отсутствовала (rs = 0,071; P > 0,10; N = 8).

Таким образом, модулируемое интенсивностью селекции векторизованное развитие адаптивного поведения закономерно организует качественные и зависящие от них количественные параметры внутригрупповой вариации поведения животных. Параметры структурно организованной коррелятивной изменчивости поведения регулируются частотой особей крайнего, или финального, 3-3-фенотипа, специфичной возрасту животных и генотипу линии.

Генотип производителя. Объективность разделения поголовья производителей и их потомков на поведенческие градации в линии лакони доказывала достоверно меньшая частота встречаемости фокального 0-0-фенотипа у потомков хряков-улучшателей относительно хряков-ухудшателей — на 52,2 % (P < 0,001) при тесте в группе и на 21,2 % (P < 0,055) при соци-

• 4.    Оценка доместикационного поведения в потомстве хряков-производителей разного качества из линий лакони и китайско-европейская тиамеслан

  Тестирование	Показатель ранга поведения ( X±m ), коэффициент вариации ранга поведения (Cv±m, %) и число протестированных особей ( n ) — потомков хряка-производителя
  	улучшатель (А)           | ухудшатель (B)          | «другой» (С)           | эффект улучшателя (А - B)

		Л и н и я л а к о н и
1-е и 2-е (в группе)	6,6 ± 0,57	3,1 ± 0,95	8,6 ± 0,61	+3,5с, ***
	49,4 ± 6,08	101,5 ± 21,64)	26,4 ± 4,99	-52,1*
	n = 33	n = 11	n = 14
3-е и 4-е (индивидуально)	7,0 ± 0,55	3,6 ± 1,01	7,0 ± 0,99	+3,4b, ***
	45,2 ± 5,56	93,2 ± 19,87	52,9 ± 10,00	-48,0*
	n = 33	n = 11	n = 14
эффект изоляции
(разность между
тестами в группе и	-0,3 ± 0,64	-0,6 ± 1,02	+1,6 ± 1,03
индивидуально)	нд	нд	-26,5*
1-е и 4-е	7,2 ± 0,48	3,1 ± 1,00	7,7 ± 0,82	+4,14****
	38,6 ± 4,75	107,4 ± 22,90	39,9 ± 7,54	-68,8**
	n = 33	n = 11	n = 14
1-4-е (оба теста)	6,7 ± 0,39	3,4 ± 0,68	7,8 ± 0,59	+3,3 d. ****
	47,5 ± 4,14	93,7 ± 14,13	40,1 ± 5,36	-46,2**
	n = 66	n = 22	n = 28
	Линия китайско-европейская		тиамеслан
1-е и 2-е (в группе)	7,3 ± 0,51	4,3 ± 0,98	7,0 ± 1,64	+3,0b, ***
	42,9 ± 4,92	88,1 ± 16,09	52,5 ± 16,60	-45,2**
	n = 38	n = 15	n = 5
3-е и 4-е (индивидуально)	5,7 ± 0,61	3,5 ± 0,77	3,6 ± 1,25	+2,2 ", *
	66,1 ± 7,58	84,9 ± 15,50	77,6 ± 24,54	нд
	n = 38	n = 15	n = 5
эффект изоляции
(разность между
тестами в группе и	+1,7^0,53***	+ 0,7 ± 0,80	+3,440,75**
индивидуально)	-23,2*	нд	-25,1
1-е и 4-е	5,9 ± 0,53	3,4 ± 0,72	4,4 ± 1,17	+2,5b, **
	55,6 ± 6,38	81,5 ± 14,88	59,3 ± 18,75	нд
	n = 38	n = 15	n = 5
1-4-е (оба теста)	6,5 ± 0,41	3,9 ± 0,62	5,3 ± 1,13	+2,6 d, ****
	54,5 ± 4,42	86,3 ± 11,14	67,2 ± 15,02	-31,8**
	n = 76	n = 30	n = 10
эффект генотипа линии (разность значений параметра за	нд	нд	+2,5*
оба теста между линиями)	нд	нд	-27,1

П р и м е ч а н и е. Использовали по четыре хряка-улучшателя каждой линии (линия лакони — хряки 11 0865, 1672, 2427, 2529; линия китайско-европейская тиамеслан — 11 0165, 0728, 7060, 7064) и по четыре хряка-ухудшателя (соответственно и 0700, 2341, 2961, 3473 и п 0100, 2456, 5289, 7161), а также семь хряков линии лакони и три хряка линии китайско-европейская тиамеслан в качестве «других». Для улучшателей число покрытых свиноматок и полученных поросят составило соответственно 7 и 33 (линия лакони); 6 и 38 (линия китайско-европейская тиамеслан); для ухудшателей — соответственно 6 и 11; 4 и 15; для «других» — 9 и 14; 3 и 5. Среди потомков улучшателей при тесте в группе и индивидуально число особей с фенотипом 0-0 составило соответственно 1 и 2 (линия лакони) и 3 и 5 (линия китайско-европейская тиамеслан), среди потомков ухудшателей — соответственно 6 и 3; 7 и 7. Общее число потомков с 0-0-фенотипом у трех групп производителей, выявленных при тесте в группе и индивидуально, составило соответственно для линии лакони 7 и 6; для линии китайско-европейская тиамеслан — 10 и 14.

* P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,005; **** P < 0,001 (по критерию Стьюдента); aP < 0,05; bP < 0,01; сP < 0,005; dP < 0,001 (по критериям Манна-Уитни и Уилкоксона); нд — недостоверно.

альной изоляции (табл. 4). Аналогично у потомков хряков-улучшателей из линии тиамеслан частота «дикого» фенотипа была меньше соответственно на 38,8 % (P < 0,002) и 33,5 % (P < 0,009).

Генотипическое разнообразие поведения, вносимое в популяцию потомков аддитивными генотипами хряков, оказалось в 2 раза больше у свиней отцовской ( F = 13,20; df= 2/113; п ² = 18,9 %; r _w = 26,5 %; P < 0,001), чем материнской ( F = 6,02; df= 2/113; n ² = 9,6 %; r _w= 14,8 %; P < 0,004) линии, созданной более жестким отбором свиноматок. Простой вклад генотипов всех хряков в общую фенотипическую дисперсию поведения потомков ( F = 7,80; df = 5/226; n ² = 14,7 %; r _w = 16,0 %; P < 0,001) дает оценку среднего коэффициента наследуемости поведения (14,7-16,0 %) у свиней обеих линий. Повторяемость индивидуального ранга поведения от первого ко второму тесту составляла соответственно 0,474 (P < 0,001; n = 71), 0,531 (P < 0,005; n = 26) и 0,465 (P < 0,045; n = 19) у потомков улучшателей, ухудшателей и других хряков обеих линий, что не отличалось от генерального значения повторяемости 0,537 (P < 0,001; n = 116), характеризующего верхний предел наследуемости доместикационного поведения у свиней, не отличающегося от известного для полигенно обусловленных сложных форм поведения у животных и человека (13, 14). Показатели корреляции рангов Спирмена у рассмотренных четырех групп свиней соответственно равнялись 0,495 (P < 0,001; n = 71); 0,520 (P < 0,006; n = 26); 0,402 (P < 0,088; n = 19) и 0,570 (P < 0,001; n = 116).

Средние генотипические свойства поведения у свиней не зависели от генотипа линии (см. табл. 4). По сравнению с низкоранговыми фенотипами потомков хряков-ухудшателей высокоранговые потомки хряков-улучшателей отличались устойчивым доминированием пищевых реакций над эмоциональной реакцией боязни человека. У свиней линии лакони и у низкоранговых свиней линии тиамеслан эти «средние особенности» поведения являются наследственно «фиксированными» (значения среднего ранга при социальном стрессе изоляции достоверно не изменялись).

Индивидуальные особенности проявления ассоциированных пищевых и оборонительных реакций поведения у свиней (норма реакции) также детерминированы генотипом производителя (см. табл. 4). В потомстве хряков-ухудшателей отмечалось большое разнообразие низкоранговых особей с наследственно закрепленной нормой реакции, у которых коэффициент вариации признака достоверно не изменялся при зоосоциальном стрессе. Разнообразие высокоранговых свиней, более выровненное по сравнению с нинизкоранговыми особями (в среднем в 1,6-2,0 раза, P < 0,01), оказалось неоднородным по норме реакции поведения. Стресс дифференцировал их поголовье на два генотипических класса — с наследственно закрепленной и адаптивно измененной нормой реакции. Существование второго класса генотипов у высокоранговых потомков подтверждалось достоверным увеличением коэффициента вариации поведения при стрессе, совпадающим с уменьшением значений среднего ранга поведения, — в частности на 23,3 % (P < 0,005) и 48,6 % (P < 0,05) соответственно у улучшенных и других свиней в линии тиамеслан.

У представленных шести генотипических групп свиней средний ранг поведения за два теста был тесно скоррелирован с частотами 0-0 ( r _s = -0,943; P < 0,005; n = 6) и 3-3 ( r _s = 0,943; P < 0,005; n = 6) фенотипов. В отличие от выборочных корреляций, генотипические частоты 0-0- и 3-3-фенотипов оказались взаимосвязаны достоверно отрицательно ( r _s = -0,886; P < 0,019; n = 6). Средний ранг и коэффициент вариации поведения были отрицательно сопряжены ( r _s = -0,943; P < 0,005; n = 6) при умеренном стрессе новой среды варианта теста в группе. Стресс изоляции отменял сопряженное варьирование ( r _s = -0,771; P < 0,073; n = 6) этих параметров.

Остается отметить, что сходство рассмотренных свойств поведения у потомков хряков-улучшателей и других хряков объединяет их в одну поведенческую градацию (см. табл. 4). При этом выяснилось, что закономерным результатом систематического косвенного накопления селекцией генотипических частот хряков — улучшателей поведения является их достоверно (P < 0,011) большее по сравнению с хряками-ухудшателями число в более консолидированной отцовской линии (73,3 %) и тенденция к увеличению их числа (63,3 %) в более «молодой» материнской линии. Прямым следствием обнаруженной высокой разведенческой (селекционной) ценности хряков-улучшателей оказалось преобладание (при P < 0,001) числа высокоранговых фенотипов свинок и хрячков в отцовской (81,0 %) и материнской (74,1 %) линии над числом низкоранговых по фенотипу поведения сверстников.

Компоненты генотипической составляющей фенотипического разнообразия поведения. Задачу определения наследственной природы полиморфизма поведения осложняет предполагаемая генетическая обусловленность его адаптивных изменений, обычно рассматриваемых как пример модификационной изменчивости (см. табл. 4) (15). Остается неясной и роль генотипа линий в формировании внутрилинейного разнообразия поведения, создаваемого разными по величине генетическими вкладами хряков линий лакони и тиамеслан. Поэтому мы проанализировали природу полиморфизма поведения в объединенной популяции животных обеих линий, сравнивая долевые влияния факторов наследственности и среды с учетом выявленных возрастных особенностей формирования разнообразия поведения у свиней, для которых характерна в 15-20 раз более высокая интенсивность роста по сравнению с другими видами (12).

Дисперсионный анализ действия четырех регулируемых факторов показал достоверную роль среды тестов и взаимодействия генотипа линии, возраста и пола животных, идентичного простому влиянию фактора «интенсивность отбора» ( F = 5,28; df = 1/230; п = 2,2 %; r _w = 3,6 %; P < 0,023) (комплекс I, табл. 5). Этим взаимодействием подтверждается участие развития адаптивного поведения в структурной организации его популяционной изменчивости, что детально проявилось при межгрупповых сравнениях (см. табл. 1-3). Как оказалось, достоверное частное влияние генотипа линии (комплексы II-IV) возникает из-за межлинейных различий поведения, более контрастно выраженных у свинок, чем у хрячков (см. табл. 3). Так, генотип линии определял всего 5 % вариации поведения у 2,7-месячных животных, и его действие непропорционально возрастает у свинок и хрячков старшего возраста. Кроме того, дисперсионный анализ совместного влияния генотипа линии, генотипа производителя ( F = 35,19; df= 1/224; п ² = 13,1 %; P < 0,001) и возраста выявил самостоятельное значение только второго фактора и взаимодействие генотипа линии с возрастом животных ( F = 4,71; df = 1/224; п ² = 1,7 %; P < 0,032). Следовательно, внутрипопуляционная изменчивость ассоциированных пищевых и оборонительных реакций у свиней, как и пищевое поведение лабораторных животных инбредных линий (16), не зависит от частного, или простого ( п ² = 0,8 %; r w = 0,6 %; P > 0,10), влияния генотипа линии.

Генетическую природу популяционной изменчивости поведения у свиней позволил расшифровать четырехфакторный анализ действия основного источника его генотипического разнообразия (комплекс V, см. табл. 5). Как выяснилось, генетические вклады хряков вносят два аддитивных генотипических компонента в общую фенотипическую изменчивость поведения потомков. Первый компонент ( п ² = 12,4 %) обусловливает существование известных фенотипов свиней с закрепленной генотипом нормой реакции поведения, в среднем нечувствительной к частному или комбинированному действию факторов среды (см. табл. 4). Присутствие независимого от него (P < 0,065) второго генотипического компонента ( п ² = 2,2 %) обнаруживают равные по силе влияния взаимодействия «генотип производите-ля—селекция» и «генотип производителя—возраст потомков».

• 5.    Зависимость популяционной изменчивости доместикационного поведения по двум линиям свиней (лакони и китайско-европейская тиамеслан) от действия разного комплекса факторов (наследственность, возраст, пол, среда и приспособительная структура популяции)

  Фактор вариации фенотипических рангов поведения	df		Сила (доля) влияния, %	F	P
  С в и н к и и х р я ч	к и в в о з р а с т е 2,7 ме		с (I комплекс)
  Генотип линии (фактор 1)	1	19,793	0,7	1,76	нд
  Пол животного (фактор 2)	1	0,757	0	0,07	нд
  Возраст животного (фактор 3)	1	15,679	0,5	1,40	нд
  Среда тестов (фактор 4)	1	46,924	1,6	4,18	0,042
  Взаимодействие факторов:
  1 x 2	1	74,409	2,5	6,62	0,011
  1 x 3	1	63,724	2,2	5,67	0,018
  1 x 2 x 3	1	201,858	6,8	17,97	0,001
  Ошибка	216	2426,544	82,1	нет	нет
  Суммарное факториальное влияние	15	532,251	18,0 (13,0)	3,16	0,001
  С в и н к и и х р я ч	к и в в о з р а с т е 2,7 м е		с (II комплекс)
  Генотип линии (фактор 1)	1	80,033	5,4	7,02	0,009
  Пол животных (фактор 2)	1	19,200	1,3	1,68	нд
  Среда тестов (фактор 3)	1	19,200	1,3	1,68	нд
  Взаимодействие факторов: 1 x 2	1	58,800	4,0	5,16	0,025
  Ошибка	112	1276,240	85,7	нет	нет

  Суммарное факториальное влияние С в и н к и в	7 в о з р а с т е	4,6	212,099 мес (III	14,2 (10,0) комплекс)	2,66	0,05
  Генотип линии (фактор 1)	1		168,018	22,4	15,39	0,001
  Среда тестов (фактор 2)	1		13,018	1,7	1,19	нд
  Ошибка	52		567,788	75,6	нет	нет
  Суммарное факториальное влияние	3		183,197	24,3 (24,7)	5,59	0,01
  Х р я ч к и в Генотип линии (фактор 1)	в о з р а с т е 1	4,6	м е с (IV 90,018	комплекс) 13,0	8,04	0,006
  Среда тестов (фактор 2)	1		15,018	2,2	1,34	нд
  Ошибка	52		582,504	84,2	нет	нет
  Суммарное факториальное влияние	3		109,054	15,8 (13,8)	3,24	0,05
  Свинки и хрячки в возрасте Генотип производителя (фактор 1)                2			2,7 и 4,6 367,668	м е с (V комплекс) 12,4	17,85	0,001
  Интенсивность отбора (фактор 2)	1		5,711	0,2	0,55	нд
  Возраст животного (фактор 3)	1		27,900	0,9	2,71	0,101
  Среда тестов (фактор 4)	1		32,119	1,1	3,12	0,079
  Взаимодействие факторов: 1 x 2	2		67,704	2,2	3,14	0,045
  1 x 3	2		63,728	2,2	3,09	0,047
  1 x 2 x 3	2		56,938	1,9	2,76	0,065
  Ошибка	208		2141,984	72,5	нет	нет
  Суммарное факториальное влияние	23		676,209	22,9 (16,4)	2,86	0,001
  С в и н к и и х р я ч к и Генотип производителя2 (фактор 1)	в в о з р а с т е 3		,7 и 4,6 43,566	м е с 1 (VI комплекс) 3,3	3,11	0,030
  Приспособительная структура (фактор 2)	1		341,396	25,8	73,20	0,001
  Возраст животных (фактор 3)	1		3,260	0,2	0,70	нд
  Взаимодействие факторов: 1 x 3	3		44,073	3,3	3,15	0,028
  Ошибка	100		466,400	35,3	нет	нет
  Суммарное факториальное влияние	15		451,554	34,2 (44,0)	6,45	0,001

П р и м е ч а н и е. В скобках приведены значения силы влияния по Снедекору; нд — недостоверно.

1 Ранг по оценке поведения в 1-м и 4-м тестированиях.

2 Объединены градации улучшателей и «других» производителей. Недостоверные взаимодействия факторов опущены.

Этот пропорциональный интенсивности отбора компонент обусловливает появление животных с зависимой от возраста нормой реакции, вероятно, в силу их генетических различий по способности к развитию адаптивного поведения в онтогенезе. Сумма обоих аддитивных компонентов равна установленному ( п = 14,7 %) среднему коэффициенту наследуемости поведения у свиней.

Разную роль двух обнаруженных классов генотипического разнообразия особей (с «фиксированной» и пластичной нормой реакции) в формировании структурно организованной внутрипопуляционной изменчивости поведения у свиней показали с использованием логической модели популяции, «копирующей» поведенческую структуру группы (комплекс VI, см. табл. 5). При анализе изменчивости поведения при стрессе, вскрывающем генетическую разнородность свиней по норме реакции, проявились генотипический компонент ( п = 3,3 %) пластичности развития поведения и принадлежащее ему возрастное разнообразие ( п = 3,3 %) высокоранговых фенотипов (см. табл. 4). Однако генотипический компонент «фиксированного» полиморфизма поведения, относительно резистентного к действию стресса, был неотделим от влияния модели. Частное влияние модели ( п = 25,8 % при стрессе и 26,6 % без стресса; P < 0,001) тоже не зависело от стресса и превосходило суммарное влияние учтенных до нее факторов (комплексы I и V, см. табл. 5).

Структурная и функциональная организация вну-трипопуляционной гено - и фенотипич е-ско й из м е нч ив о сти п о в ед е н ия . Заметная эффективность действия модели популяции приводит к гипотезе, что у животных разных видов эколого-селекционный полиморфизм поведения определяется сочетанием свойств двух обнаруженных классов наследственного полиморфизма поведения. В таком случае следует ожидать, что гено- и фенотипическая изменчивость поведения свиней должна адекватно описываться интегративной этологической моделью популяции, учитывающей присутствие генотипов с «фиксированной» и пластичной нормой реакции, а также роль развития адаптивного поведения в структурной организации его результирующей популяционной изменчивости (3).

Объективность данной гипотезы доказывается проведенным в двухфакторной схеме сравнением силы влияния логической модели популяции и достоверных простых источников популяционной вариации поведения у свиней обеих линий (табл. 6). Как оказалось, модель эффективнее проявляет генотипическое разнообразие поведения (55,5 %), не отличающееся от установленного значения верхнего предела наследуемости (комплексы I-II), чем фактор «генотип производителя». Косвенно контролируемая селекцией фенотипическая изменчивость поведения также достоверно лучше (в среднем в 4,4 раза) описывалась моделью (комплексы IV-VI) по сравнению с учтенными факторами наследственности и среды, объясняющими причины менее 17 % вариации поведения у животных в генетически гетерогенной популяции (см. табл. 5).

Более того, модель выявила ранее не известную защитную функцию развития адаптивного поведения, проявившуюся в фенотипической маскировке 11 % его генотипического разнообразия (комплекс III). Очевидно, что векторизованное развитие избирательно сортирует внутрипопуляционное разнообразие поведения, скрывая/маскируя высокоранговые по адаптивной и селективной ценности генотипы в модальный 3-3-фенотип (см. табл. 1, 4). Как следствие, к возрасту 4,6 мес средний ранг у особей нормообразующей субгруппы достигал значения (8,7 ± 0,25; n = 68), не отличающегося (P < 0,285) от ранга поведения у свинок крупной белой породы (9,1 ± 0,26; n = 66), апробированных естественным отбором и совпадающей с ним селекцией (3). В отличие от косвенно предпочитаемых селекцией высокоранговых особей модальной субгруппы, формирующих потенциальную репродуктивную часть популяции, у низкоранговых особей донорной субгруппы, составляющих «мобилизационный резерв» популяции, средний ранг (2,6 ± 0,30, n = 44) с возрастом не изменялся.

Подразделенная структура породной популяции, создаваемая отмеченным сортирующим и защитным действием развития адаптивного поведения, обеспечивает согласованность (параллелизм) приспособительных онтогенетических и генетических (селекционных) изменений приспособительных

• 6.    Оценка влияния модельной приспособительной структуры популяции на гено- и фенотипическую вариацию доместикационного поведения свиней двух линий (лакони и китайско-европейская тиамеслан)

Фактор вариации фенотипических рангов поведения

Сила (доля) влияния, %

P

Свинки и хрячки в	в о з р а с т е	2,7 и 4,6	м е с (I комплекс)
Генотип производителя1 (фактор 1)	3	18,324	0,6           1,38        нд
Приспособительная структура (фактор 2)	1	1053,892	35,7          237,33     0,001
Ошибка	224	994,784	33,7         нет        нет
Суммарное факториальное влияние Свинки и хрячки	7 в возрас	1079,950 т е 2,7 м	36,5 (55,5)      34,74      0,001 е с (II комплекс)
Генотип производителя1 (фактор 1)	3	14,625	1,0           1,00        нд
Приспособительная структура (фактор 2)	1	609,445	40,9          125,21     0,001
Ошибка	112	545,104	36,6         нет        нет
Суммарное факториальное влияние С в и н к и и х р я ч к и	7 в в о з р а с т	631,789 е 4,6 м е с	42,4 (55,5)      18,54      0,001 (III комплекс)
Генотип производителя1 (фактор 1)	3	11,466	0,8           0,92        нд
Приспособительная структура (фактор 2)	1	310,044	21,4          74,92      0,001
Ошибка	104	430,352	29,6         нет        нет
Суммарное факториальное влияние	7	324,924	22,4 (44,6)      11,22      0,001
Свинки и хрячки в	возрасте	2,7 и 4,6	м е с (IV комплекс)
Интенсивность отбора (фактор 1)	1	22,737	0,8           5,19        0,024
Приспособительная структура (фактор 2)	1	1890,167	63,9         431,47     0,001
Ошибка	228	998,868	33,8         нет        нет
Суммарное факториальное влияние Свинки и хрячки	3 в возрас	1915,587 т е 2,7 м	64,8 (71,6)     145,75     0,001 е с (V комплекс)
Интенсивность отбора (фактор 1)	1	2,071	0,1           0,43        нд
Приспособительная структура (фактор 2)	1	911,166	61,2          190,36     0,001
Ошибка	116	555,292	37,3         нет        нет
Суммарное факториальное влияние Свинки и хрячки	3            925,199        62,2 (68,2)    64,42      0,001 в в о з р а с т е 4,6 м е с 2 (VI комплекс)
Интенсивность отбора (фактор 1)	1	16,939	1,2           4,71        0,032
Приспособительная структура (фактор 2)	1	810,199	55,8          225,16     0,001
Взаимодействие факторов: 1 x 2	1	30,536	2,1           8,49        0,004
Ошибка	108	388,584	26,8         нет        нет
Суммарное факториальное влияние	3	857,674	59,1 (74,7)     79,46      0,001
Свинки и хрячки в	озрасте	2,7 и 4,6	м е с 2 (VII комплекс)
Вид фенотипа поведения (фактор 1)	1	117,960	4,0           49,10      0,001
Приспособительная структура (фактор 2)	1	1643,713	55,6          684,21     0,001
Взаимодействие факторов: 1 x 2	1	302,776	10,2          126,03     0,001
Ошибка	228	547,656	18,5         нет        нет
Суммарное факториальное влияние	3	2064,449	69,8 (83,4)      286,49     0,001

П р и м е ч а н и е . В скобках приведены значения силы влияния по Снедекору; нд — недостоверно.

1Объединены градации улучшателей и «других» производителей.

2Дисперсии неоднородные. Недостоверные взаимодействия факторов опущены.

поведенческих реакций у животных. Вместе с тем известно, что у свиней возрастные изменения пищевого поведения строго пропорциональны интенсивности роста, причем односторонняя селекция по аппетиту или живой массе усиливает генетическую сопряженность этих признаков (17-21). Отсюда следует предположение, что подразделенная приспособительная структура популяции является эволюционно сложившимся механизмом генетической интеграции (коадаптации) востребованных селекцией (скорость роста, продуктивность) и естественным отбором (развитие поведения, жизнеспособность, плодовитость) признаков животных. Систематическое действие этих селективных сил обеспечивает структурную и функциональную организацию индивидуальной изменчивости поведения, соответствующую предсказанной на основании этологической модели популяции, однотипной для животных разных видов (1, 3).

Действительно, у свиней однотипная модель популяции адекватно отражала не только особенности гено- и фенотипической изменчивости поведения (комплексы I-VI), но и его структурно-функциональную организацию. Частное влияние модели оказывается в 14 раз выше влияния дополнительно введенного структурного фактора «вид фенотипа» (комплекс VII). Репрезентация свойствами модели фактических свойств внутрипопуляционной изменчивости поведения росла при исключении совместно действующих с ней учтенных факторов. Так, изменчивость поведения свиней обеих линий уже функционально зависела от простого влияния модели ( F = 431,69; df = 1/230; П = 65,2 %; r w = 79,2 %; P < 0,001), в 4,2 раза большего, чем у фактора «вид фенотипа» ( F = 27,59; df = 1/230; П = 10,7 %; r w = 18,9 %; P < 0,001). Известные особенности структурно организованной изменчивости поведения у свиней отцовской ( П = 66,2 %; r w = 80,2 %; P < 0,001) и материнской ( П = 63,9 %; r w = 77,7 %; P < 0,001) линии также хорошо соответствовали свойствам этой модели, не устанавливающей причины в среднем 21 % вариации поведения у животных в стабильной среде.

Следует заключить, что детерминированная (однотипная) интегративная функциональная этологическая модель породной популяции объективно представляет закономерные свойства структурно организованной коррелятивной изменчивости поведения в популяции свиней дивергентных линий (отцовская лакони и материнская тиамеслан), характеризующихся подразделенной приспособительной структурой.

Итак, нами обнаружен эколого-селекционный полиморфизм доместикационного поведения у свиней специализированных линий и проанализированы его свойства в зависимости от комплекса факторов наследственности и среды. Выявлена наследственная природа этого полиморфизма, включающего классы генотипов с «фиксированной» и пластичной нормой реакции поведения, оказавшаяся сходной с генетической природой сложных морфологических признаков (22). Установлена суммарная аддитивная генотипическая составляющая фенотипического разнообразия поведения у свиней отцовской (26,5 %) и материнской (14,8 %) линий, соответствующая коэффициенту наследуемости (0,23-0,32) этого поведения у овец алтайской породы (23).

Отметим, что данные о структурных и функциональных свойствах полиморфизма поведения у свиней, для описания которого нами впервые была использована логическая этологическая модель популяции, согласуются с результатами, полученными на животных других видов. Эти сведения позволяют классифицировать наблюдаемое внутри- и межвидовое разнообразие поведенческих реакций как тип переходного полиморфизма поведения, маркирующего изменения генотипической структуры у пород в процессе микроэволюции (13, 24). Главное направление эволюции культурных пород — переход от однообразного состояния по «дикому» фенотипу (низкоспециализированные свиньи породы мейшан, монгольские овцы) к другому однообразному состоянию по доместикационному фенотипу (свиньи породы крупная белая, остфризские овцы), полярно отличающемуся от первого по поведению, типу развития и экологической устойчивости особей.

Необходимым условием успешной адаптации домашних животных к возрастающему давлению комплекса постоянно действующих стрессовых факторов содержания под контролем человека (селекция, экологические условия) служит формирование подразде- ленной приспособительной структуры породной популяции, которая организуется инвариантно развитием адаптивного поведения при косвенном участии селекции по продуктивным признакам. Специфику защитного ответа популяции на систематическое действие элиминирующих факторов определяет модальная подсистема/субгруппа селективно равнозначных гено- и фенотипов 3-Х и 3-3 классов, составляющих породоспецифичный «нормообразующий рекомбинативный котел» популяции. Превалирующие случайные скрещивания особей этих эквивалентных поведенческих фенотипов оказываются ответственными за коадаптацию в генетической конституции животных апробированных отбором особенностей роста и развития поведения, являющегося первичным звеном психонейроэндокринной регуляции резистентности к стрессам, потребления корма и лимитируемых ими прямых признаков приспособленности организма — скорости роста, жизнеспособности, плодовитости (1-4, 6, 25).

Следствием действия описанного универсального популяционного механизма согласованной (ко)эволюции особенностей ро ста и поведения является генетическое преобразование общефизиологического регуляторного комплекса оборонительной и пищевой мотиваций (ОМ/ПМ), определяющего увеличение численности и онтогенез особей более адаптивного доместикационного фенотипа (1 -3). Эти уже известные факторы организуют формирование подразделенной приспособительной структуры популяции с тонким функциональным строением (архитектурой), которое лишь обозначено нами в настоящей работе и требует дальнейшего изучения. Выполняющееся при этом не управляемое осознанно систематическое воспроизводство оптимально приспособленного среднего (нормального) породного фенотипа обеспечивает наблюдаемую у животных культурных пород однонаправленную параллельную эволюцию поведения и широкого спектра скоррелированных с ним гомологичных признаков (1-3, 8, 23).

Представленную фундаментальную закономерность прогрессивной эволюции культурных пород учитывает предложенная нами интегративная этологическая модель породной популяции, обобщающая положения популяционно-генетической концепции доместикации животных (1-3). Использование этой прогностической модели открывает новые возможности для изучения индивидуальной изменчивости и эволюции пород, а также для разработки генетических основ управления приспособительной структурой пород и методов адаптивной селекции по свойствам поведения как нового резерва совершенствования приспособленности, благополучия и продуктивности животных разных видов (3, 8).

Авторы благодарят сотрудников племенного комплекса Максент («PenArLan», Франция) и лаборатории поведения животных (Тур-Нузилли, Франция) за сотрудничество.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    Л а н к и н В.С. Доместикационное поведение и его адаптивное значение у копытных животных. Новосибирск, 1996.

• 2.    Л а н к и н В.С. Роль доместикационного поведения в формировании долговременных адаптаций гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы у овец. Усп. совр. биол., 2000, 120(4): 340-347.

• 3.   Л а н к и н В.С., Б у и с с у М.Ф. Факторы изменчивости доместикационного поведения у животных продуктивных видов. Генетика, 2001, 37(7): 947-961.

• 4.   D e s a u t e s C., B i d a n e l J.-P., M o r m e d e P. Genetic study of behavioral and pituitary-adrenocortical reactivity in response to an environmental challenge in pigs. Phy

  siol. Behav., 1997, 62(2): 337-345.

• 5.   Z h a n g S., B i d a n e l J.P., B u r l o t T. e.a. Genetic parameters and genetic trends in the Chinese x European Tiameslan composite pig line. I. Genetic parameters. Genet.

• 6.   Л а н к и н В.С. Генетико-физиологические закономерности воспроизведения многоплодных животных. Генетика, 2004, 40(1): 74-87.

• 7.   Л а н к и н В.С., Б о у и с с у М.Ф. Способ выявления и отбора стрессоустойчивых животных. Патент РФ № 2146444. Бюл. изобр., 2000, 8.

• 8.   Л а н к и н В.С. Приспособительная структура заводских пород. В сб.: Актуальные проблемы животноводства: наука, производство и образование. Мат. II Междунар.

• 9.    Ж и в о т о в с к и й Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. В сб.: Фенетика популяций. М., 1982: 38-44.

• 10.  З а к с Л. Статистическое оценивание. М., 1976.

• 11.  Н и к о р о З.С., С т а к а н Г.А., Х а р и т о н о в а З.Н. и др. Теоретические основы селекции животных. М., 1968.

• 12.  P o n d W.G., M e r s m a n n H.J. Biology of the domestic pigs. London, 2001.

• 13.  G r a n d i n T. Genetics and the behavior of domestic animals. N.Y., 1998.

• 14.  P l o m i n R., O w e n M.J., M c G u f f i n P. The genetic basis of complex human behaviors. Science, 1994, 264(5166): 1733-1739.

• 15.    H a l e E.B. Domestication and the evolution of behaviour. In: The behaviour of domestic animals /Ed. E.S.E. Hafez. London, 1969.

• 16.  J a k u b c z a k L.F. Food and water intakes of rats as a function of strain, age, temperature, and body weight. Physiol. Behav., 1976, 17(2): 251-258.

• 17.  M e y e r K., H i l l W.G. Mixed model analysis of a selection experiment for food intake in mice. Genet. Res. (Camb.), 1991, 57: 71-81.

• 18.  B i g e l o w J.A., H o u p t T.R. Feeding and drinking patterns in young pigs. Physiol. Behav., 1988, 43(1): 99-109.

• 19.  C a m e r o n N.D., C u r r a n M.K. Selection for components of efficient lean growth rate in pigs. 4. Genetic and phenotypic parameter estimates and correlated responses in

  performance test traits with ad-libitum feeding. Anim. Prod., 1994, 59: 281-291.

• 20.  A u g s p u r g e r N.R., E l l i s M., H a m i l t o n D.N. e.a. The effect of sire line on the feeding patterns of grow-finish pigs. Appl. Anim. Behav. Sci., 2002, 75: 103-114.

• 21.  R a u w W.M., S o l e r J., T i b a u J. e.a. Feeding time and feeding rate and its relationship with feed intake, feed efficiency, growth rate, and rate of fat deposition in growing

  Duroc barrows. J. Anim. Sci., 2006, 84: 3404-3409.

• 22.  S c h e i n e r S.M., L y m a n R.F. The genetics of phenotypic plasticity. II. Response to selection. J. Evol. Biol., 1991, 4(1): 23-50.

• 23.  С т а к а н Г.А., М а р т ы н о в а В.Н., С о с к и н А.А. и др. Изменчивость и наследование поведения у тонкорунных овец. Сообщение II. Изучение характера насле

  дования доместикационного поведения и корреляций поведения с признаками продуктивности у тонкорунных овец. Генетика, 1976, 12(11): 35-43.

• 24.  М а й р Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968.

• 25.  B e r t h o u l d H.R. Multiple neural systems controlling food intake and body weight. Neurosci. Biobehav. Rev., 2002, 26(4): 393-428.

  Поступила в редакцию 14 декабря 2006 года

  
  

  Институт цитологии и генетики СО РАН , 630090 г. Новосибирск, просп. Академика Лаврентьева, 10, e-mail: lankin@bionet.nsc.ru ;

Sel. Evol., 2000, 32: 41-56.

научн.-практ. конф. Новосибирск, 2006: 157-160.

Исследовательский центр ИНРА (INRA),

Tours-Nouzilly, Nouzilly, 37380 France;

Селекционный центр корпорации «PenArLan»,

BP 3, Route de Bovel, Maxent, 35380 France

FACTORS OF DIVERSITY OF DOMESTICATION-RELATED BEHAVIOR IN PIGS OF SPECIALIZED LINES

V.S. Lankin, M.F. Bouissou, J. Naveau, T. Burlot, J.P. Signoret

S u m m a r y

The authors studied the domesticated behavior (associate feeding and emotional reactions of person dread) in connection with the inheritance factors, the environmental and the zootechnical specialization in the pigs of the Laconi and Chinese-European Tiameslan crossbreed lines, obtained in the France. The estimations of a repetition (53,7-55,5 %) and a inheritance (14,8-26,5 %) of such behavior in pigs were given. It was established that the adjustment behavioral structure of group/line subdivides into two subgroups, which have the different adaptive and selective value. The principles of microevolution in behavior and the rationality of application of original ethological population model were discussed for the purpose of development of genetic basis of the control of adaptive structure of breeds and also the methods of adaptive animals selection on the behavior determinants. The conclusion was made that transient polymorphism of domesticated behavior is new reserve of adaptive variability for selective improvement of adaptivity, well-being and productivity of pigs.