Фауна и биотопическое распределение амфибий и рептилий национального парка «Валдайский»

Введение. Национальный парк «Валдайский» находится на границе тайги и хвойно-широколиственных лесов. Лесные земли в составе парка занимают 136,2 тыс. га (85,9%) (Моисеев, Авдеев, 2010). В растительном покрове представлены еловые, сосновые и березовые леса, встречаются участки северных дубрав с лещиной, ясенем, неморальным разнотравьем (0,1% площади лесов); есть верховые болота, суходольные луга. Насаждения с преобладанием ели занимают 28% лесных земель, сосны - 17%, березы - 36%, ольхи серой 16%, осины - 3%. Нелесные территории составляют 22,3 тыс. га (14, 1 %), в том числе: воды - 14,5 тыс. га (9,2%), болота - 4,6 тыс. га (2,9%), сенокосы -1,5 тыс. га (0,8%), дороги -1,2 тыс. га (0,8%) (Титов, Кузнецов, 2010).

Ареалы 11 видов земноводных и 6 видов пресмыкающихся охватывают территорию национального парка «Валдайский» (Кузьмин, 1999; Ананьева и др., 2004). Для большинства из этих видов здесь северная или северо-западная части их распространения, и только для трех видов амфибий - центры ареалов.

Методика. На Валдайском стационаре отдела биогеографии Института географии РАН с 1975 по 1986 гг. проводились работы по изучению функционирования экосистем Валдайской возвышенности

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 12-05-00649/12)

(Глазов, 2004). Они включали в себя и работы по изучению роли амфибий и рептилий в биологическом круговороте лесных экосистем (Глазов и др., 1977; Леонтьев, Глазова, 1977; Глазов, Леонтьева, 1989). Собранные в ходе этих исследований данные, дополненные наблюдениями последующих лет (Мильто, Леонтьева, 2012), положены в основу инвентаризации, мониторинга и разработки мер охраны земноводных и пресмыкающихся на территории национального парка «Валдайский».

Результаты и обсуждение. В национальном парке «Валдайский» по результатам инвентаризации выявлено 7 видов амфибий и 6 видов рептилий (названия видов даны по: Дунаев, Орлова, 2012) (табл. 1) (Глазов, Леонтьева, 1989; Глазов, 2004; Мильто, Леонтьева, 2012). Ареалогически ожидаемыми для территории парка являются гребенчатый тритон Triturus cristatus (Laurenti), краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (L.), зеленая жаба Pseudepidalea viridis (Laurenti) и съедобная лягушка Pelophylax kl. esculentus (L.) (Кузьмин, 1999). ' '

В состав герпетофауны национального парка «Валдайский» входят земноводные и пресмыкающиеся, распространенные в основном в Европе и Азии, и характерные для зоны широколиственных лесов (табл. 1).

Обыкновенный тритон связан с лесными биотопами. В основном он населяет смешанные и лиственные леса, но не избегает и темнохвойных лесов. Обыкновенный тритон селится также на лугах, в зарослях кустарников, сельскохозяйственных биотопах и населенных пунктах (Кузьмин, 1999). После зимовки обыкновенный тритон появляется в конце апреля. Для размножения выбирает небольшие водоемы (стоячие и слабопроточные озерки, старицы рек, песчаные карьеры, ручьи, пруды, заболоченные участки, колеи и кюветы проселочных и шоссейных дорог, лужи и небольшие ямы, заполненные водой). В черте г. Валдай ежегодно в последней декаде апреля - первой декаде мая отмечается миграция обыкновенных тритонов из прибрежных садово-огородных участков в Валдайское озеро, в ходе которой множество особей гибнет под колесами машин на асфальтированной городской набережной (Ф.Ю. Решетников, устн. сообщ.). Вскоре после размножения тритоны покидают водоем и проводят оставшееся до зимовки время на суше. Днем они прячутся в лесной подстилке, под корой пней и лежащих деревьев, под камнями, поленницами дров и выходят из укрытий только в дождливую погоду или в период миграций. На зимовку тритоны уходят в сентябре-октябре, при этом они прячутся в старые пни, лесную подстилку, норы грызунов, погреба, подвалы и овощные ямы. Обыкновенный тритон обычен для территории парка, встречается в разных биотопах, но численность его всюду небольшая (табл. 2) (Мильто, Леонтьева, 2012).

Обыкновенная чесночница живет в открытых местообитаниях с рыхлыми почвами - на лугах, полях, в огородах и садах. Населяя различные типы лесов, она выбирает опушки, поляны и просеки (Кузьмин, 1999). Обыкновенная чесночница активна в основном ночью, а днем закапывается в почву на глубину 1-2 м. Зимовка чесночницы начинается в сентябре, а заканчивается в конце марта - начале апреля. Она нерестится в постоянных водоемах с чистой стоячей водой и богатой растительностью. На территории парка обыкновенная чесночница редка (табл.2); отдельные ее экземпляры обнаружены в нескольких местах национального парка (Мильто, Леонтьева, 2012).

Серая, или обыкновенная жаба обитает в разнообразных лесных местообитаниях. Встречается серая жаба также в садах, парках, на огородах и верховых болотах, предпочитая влажные места с густым травяным покровом (Кузьмин, 1999). Она зимует в лесу, а в середине марта мигрирует в нерестовые водоемы. Жаба размножается в неглубоких хорошо прогреваемых водоемах (озерах, старицах, ямах со стоячей водой). Вне периода размножения жаба активна в основном в ночное время суток, изредка выходит на охоту в пасмурную и дождливую погоду. На территории парка серая жаба обычна (табл. 2) (Мильто, Леонтьева, 2012). При этом плотность ее населения небольшая. Наиболее многочисленна жаба на верховых болотах (10-12 ос./га; в ельниках кисличниках встречается не более 3-5 ос./га, в остальных биотопах ее плотность еще ниже (Леонтьева, Глазов, 1977; Глазов, Леонтьева, 1989; Леонтьева, 1991).

Озерная лягушка, будучи преимущественно околоводным видом, населяет обычно крупные постоянные проточные и стоячие водоемы: реки, озера и пруды, предпочитая открытые хорошо прогреваемые места с богатой травянистой растительностью (Кузьмин, 1999). Зимует лягушка под водой с сентября-октября до начала июня. Почти весь летний сезон она держится на водоеме. Во влажную погоду может встречаться и вдали от него. Озерная лягушка активна почти круглосуточно. Период размножения у нее очень растянут; он длится с апреля по июнь. Достоверных находок озерной лягушки на территории парка очень мало (Мильто, Леонтьева, 2012). Этот вид требует дополнительных исследований.

Прудовая лягушка, как и вся группа зеленых лягушек, околоводный вид. В национальном парке «Валдайский» она живет в небольших постоянных, заросших растительностью стоячих водоемах (на болотах, в прудах, в ямах и песчаных карьерах с водой), располагающихся как в глубине лесных массивов, так и на полянах и опушках, на полях и заливных лугах; изредка встречается в мелких заводях речек и ручьев. На основании генетического анализа, проведенного С.Н. Литвинчуком, было установлено обитание только прудовой лягушки в национальном парке (Мильто, Леонтьева, 2012).

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1

Съедобная лягушка на его территории пока не обнаружена.

Травяная лягушка населяет разнообразные ландшафты от сухих и открытых мест до переувлажненных, густых еловых лесов, охотно поселяется в антропогенных ландшафтах разных типов (поля, сады, поселки). Травяная лягушка зимует обычно в водоемах с проточной водой с августа - ноября по март - начало июня. Икрометание происходит в апреле на мелководье. Метаморфоз завершается в конце июня - начале июля. Травяная лягушка на суше активна в основном в сумерках, но во время дождя встречается и днем. Травяная лягушка -фоновый многочисленный и поэтому наиболее изученный вид земноводных на территории национального парка «Валдайский» (Леонтьева, Глазов, 1977; Леонтьева, 1991). Плотность населения этих амфибий может колебаться от 30-40 до 100-120 ос./га (Леонтьева, Глазов, 1977; Глазов, Леонтьева, 1989; Леонтьева, 1991).

Таблица 1

Характер ареала и биотопического распространения видов амфибий и рептилий, обитающих в национальном парке «Валдайский»

Виды	Характер ареала	Природные зоны
		тайга	широколиственные леса	степь
Обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris (L.)	E., Аз	+	+	+
Обыкновенная чесночница Pelobates fuscus (Laurenti)	E., Аз.		+	+
Серая жаба Bufo bufo (L.)	E., Аз.	+	+
Озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas)	E., Аз., С.Аф.		+	+
Прудовая лягушка Pelophylax lessonae (Camerano)	E.		+
Травяная лягушка Rana temporaria L	E.	+	+
Остромордая лягушка Rana arvalis Nilsson	E., Аз.	+	+
Веретеница ломкая Anguis fragilis L.	E., М.Аз.		+
Прыткая ящерица Lacerta agilis L.	E., Аз.		+	+
Живородящая ящерица Zootoca vivipara (Jacquin)	E„ Аз.	+	+
Медянка Coronella austriaca Laurenti	E., М.Аз.		+	+
Обыкновенный уж Natrix natrix (L.)	E., Аз., С.Аф.		+	+
Обыкновенная гадюка Pellas bents (L.)	E., Аз.	+	+

Примечание. Е. - Европа, Аз. - разные районы Азии, М.Аз. - Малая Азия, С. Аф. -Северная Африка.

Остромордая лягушка населяет в основном более открытые и сухие местообитания, чем травяная лягушка. Она живет на лесных опушках и полянах, верховых болотах, лугах, полях, залежах и садах. Зимовка происходит с сентября-октября по апрель-май в норах грызунов, ямах и кучах с листвой. Икрометание начинается через несколько дней после выхода из зимовки. Метаморфоз происходит в конце июня - начале июля. Суточная активность остромордой лягушки на суше преимущественно вечерняя и утренняя, но в дождливую погоду она встречается днем чаще, чем травяная лягушка. В качестве убежищ использует полости в почве, под корнями деревьев и кустарников.

Таблица 2

Встречаемость видов земноводных и пресмыкающихся в разных биотопах на территории национального парка «Валдайский»

Виды	Природные								Антропогенные
	луга		леса				и tt о о Ч О о к о и tt о m	св н о ч о ю о и о X р- м
	о к X	О Л о	О рэ о ^ о	3 о ' и о Н И о ® К О R м о X и	О 55 РЭ о В о о	о о м н о Я R о и ч о S			X к я о я о Ч о св И	ч д tt о о X Ч <и о	о р. о о ы ей О
Обыкновенный тритон	-	р	Е	р	-	Р	О	-	О	Е	О
Обыкновенная чесночница	Р	-	-	-	р	-	Р	-	-	р	р
Серая жаба	—	—	Р	р	р	Р	Р	О	р	—	р
Озерная лягушка	—	—	—	—	—	—	Е	—	—	—	—
Прудовая лягушка	—	—	—	—	—	—	М	—	—	—	—
Остромордая лягушка	О	м	О	Е	Е	р	Е	О	Е	р	О
Травяная лягушка	Е	р	м	О	Р	О	О	м	О	Е	Е
Количествово видов земноводных на биотоп	3	3	4	4	4	4	7	3	3	4	5
Прыткая ящерица	О	-	-	-	-	-	-	-	-	О	О
Живородящая ящерица	-	р	О	Р	-	О	Р	м	м	О	О
Веретеница ломкая	—	—	Е	Е	Е	—	—	—	—	—	Е
Обыкновенный уж	—	О	—	—	—	—	О	—	р	—	—
Медянка	—	—	Е	—	—	Е	—	—	—	—	—
Обыкновенная гадюка	р	-	Е	Е	-	-	Е	р	р	р	Е
Кол-во видов пресмыкающихся на биотоп	2	2	4	3	1	2	3	2	3	3	4
Общее кол-во видов	5	5	8	7	5	6	10	5	7	8	9

Примечание. Виды земноводных и пресмыкающихся (ос./га): М - многочисленные (более 21 и 10), О - обычные (11-20 и 6-10), Р - редкие (2-10; 2-5), Е - единичные (1).

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1

На территории национального парка остромордая лягушка обычна и занимает второе место по встречаемости после травяной лягушки (от 2-4 до 30-40 ос./га) (табл. 2) (Леонтьева, Глазов, 1977; Глазов, Леонтьева, 1989; Леонтьева, 1991).

Веретеница ломкая в национальном парке немногочисленна. Она встречается во влажных смешанных и лиственных лесах, реже в сосняках с валежником и развитым травяным покровом, на вырубках, на полянах и лугах, в сосновых, смешанных и широколиственных лесах (Дунаев, Орлова, 2012). Летом в дневное время веретеница обычно прячется в гнилых пнях, под поваленными стволами, в лесной подстилке, в норах грызунов и кротов, а в сумерках выходит на охоту. Детеныши веретеницы появляются в июле - августе. В сентябре -октябре веретеница уходит на зимовку, образуя при этом небольшие скопления. В парке известны немногочисленные находки вида, что возможно объясняется скрытностью образа жизни веретенницы (Мильто, Леонтьева, 2012).

Прыткая ящерица населяет разреженные леса, долины рек, луга, сады, рощи, перелески, склоны холмов и оврагов, обочины дорог, железнодорожные насыпи, лесные поляны и опушки (Ананьева и др., 2004). При этом она предпочитает селиться на сухих и хорошо прогреваемых солнцем участках. Прыткая ящерица - обычный вид для национального парка (Мильто, Леонтьева, 2012). Она населяет в основном сухие, хорошо прогреваемые биотопы, охотно поселяется на месте заброшенных деревень и на залежах (табл. 2). Один из установленных очагов обитания ящерицы находится в сильно пересеченной лесной местности на правобережье р. Полометь у автомагистрали Москва-Санкт-Петербург ниже дер. Ижицы (Валдайский р-н). Весной появляется в апреле - начале мая. Вскоре после выхода из спячки происходит спаривание. Кладки яиц можно обнаружить в конце мая — середине июня. Молодые особи появляются в июле - августе. Прыткая ящерица на ночь прячется в норы грызунов, в старых пнях, под камнями, в кучах хвороста, а также в собственных норах. Днем она активна. На зимовку ящерица уходит в конце августа -начале сентября.

Живородящая ящерица обитает на верховых болотах, в лиственных и хвойных лесах, где придерживается опушек, полян, просек, лесных дорог, зарастающих вырубок; часто встречается в населенных пунктах. В национальном парке это обычный, встречающийся практически повсюду вид (Мильто, Леонтьева, 2012). Средняя плотность населения ящерицы на мелких верховых сосновосфагновых болотах достигает 150-220 ос./га, в ельниках разнотравнокисличных и мелколиственных лесах встречается не более 10-12 ос./га (Глазов и др., 1977; Глазов, 1979, 1986; Глазов, Леонтьева, 1989). Убежищами ящерицы служат полусгнившие пни, пустоты между корнями, склоны осушительных канав. На зимовку уходит в конце августа - начале сентября. Зимовка заканчивается в конце марта -начале апреля. Молодые ящерицы появляются с начала июля в результате яйцеживорождения. Ночное время животные проводят между корнями деревьев, в лесной подстилке, моховых кочках, пнях, кучах хвороста, норах мелких млекопитающих, а в населенных пунктах - в компостных кучах, поленицах дров, под мостками и настилами.

Обыкновенный уж предпочитает влажные биотопы, поселяясь в поймах малых рек и вблизи лесных озер, на пойменных лугах и лесных болотах (Дунаева, Орлова, 2012). Прекрасно плавает и ныряет. Убежищами ему служат норы различных роющих животных, кучи хвороста, бревен и камней, пустоты под корнями деревьев, поселяется на огородах, в подвалах, под домами и в сараях, в кучах хозяйственного мусора и в стогах сена. Весну и осень ужи проводят около мест зимовок. В период спаривания в апреле-мае ужи собираются в большие клубки, состоящие из 1-2 самок и 5-10 самцов (Ананьева и др., 2004; Дунаев, Орлова, 2012). В июле-августе самки откладывают яйца в кучи прелых листьев, перегноя или навоза. Молодые особи появляются в конце июля - начале сентября. На территории национального парка уж распространен очень ограниченно, придерживаясь влажных биотопов (табл. 2) (Мильто, Леонтьева, 2012).

Обыкновенная медянка предпочитает солнечные опушки, сухие луга и вырубки в разных типах леса (Дунаев, Орлова, 2012). Для территории национального парка метяднка отмечена только для территории между станциями Валдай и Крестцы (Мильто, Леонтьева, 2012). Эти находки требуют подтверждения.

Обыкновенная гадюка обычна по всей территории национального парка (Мильто, Леонтьева, 2012), но размещается по территории неравномерно. Она предпочитает смешанные леса с полянами, болотами и зарастающими гарями, берега водоемов. Плотность гадюки на верховых болотах в благоприятных местообитаниях небольшая - 1-4 ос./га, в других биотопах она встречается еще реже. Гадюка уходит на зимовку в сентябре - октябре. Зимуют гадюки поодиночке, небольшими и иногда большими группами в сгнивших корнях деревьев, в пустотах торфяников и под стогами сена. Выходят змеи из зимовки в марте-мае. Летом гадюка в дневное время прячется в норах роющих животных, в трещинах в почве и в гнилых пнях, время от времени выползает греться на солнце на хорошо прогреваемых местах, а на охоту выходит только в сумерках. Детеныши появляются во второй половине июля - в конце сентября.

Обобщенные данные о биотопическом предпочтении земноводных и пресмыкающихся национального парка «Валдайский» представлены в табл. 2. Характер распространения земноводных и пресмыкающихся определяется в основном микроклиматическими

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1 условиями и может меняться в зависимости от погодных особенностей сезона. Кроме того, во время весенних и осенних миграций животные пересекают разные местообитания.

Рассмотренные местообитания не отличаются резко по количеству видов амфибий и рептилий. Однако несколько большим видовым разнообразием земноводных характеризуются водные и околоводные биотопы (по 7 видов), много видов и в антропогенных ландшафтах (пашни, залежи, сенокосы, сады и огороды - по 5 видов). Наименьшее количество видов отмечено для сухих и сырых лугов, верховых болот, населенных пунктов (по 3 вида). Пресмыкающихся больше в еловых лесах, садах и огородах (по 4 вида); в сосновом лесу встречен только один вид (веретеница ломкая). Травяная и остромордая лягушки - фоновые виды земноводных практически для всех местообитаниях Валдайского национального парка. Среди пресмыкающихся таким видом является живородящая ящерица.

В настоящее время создается Красная книга Новгородской области. В нее предложено включить следующие виды земноводных и пресмыкающихся, отмеченных на территории национального парка «Валдайский»: обыкновенная чесночница, лягушка озёрная, веретеница ломкая и медянка обыкновенная. Из ареалогически ожидаемых видов к этому списку добавляются: гребенчатый тритон, краснобрюхая жерлянка и зеленая жаба.

Автор выражает благодарность всем тем, кто предоставил информацию о находках земноводных и пресмыкающихся в парке, администрации национального парка «Валдайский» за помощь в проведении экспедиционных работ в разные годы. Автор также благодарит С.Н. Литвинчука за помощь в определении видов зеленых лягушек.

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1

Об авторах:

Леонтьева О.А. Фауна и биотопическое распределение амфибий и рептилий Национального парка «Валдайский» / О.А. Леонтьева // Вести. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014.№ 1. С.115-124.