Фенологическая характеристика видов рода Rhododendron L. в Центральном Черноземье

Успешность интродукции часто оценивают по изучению репродуктивной сферы растения: зацветает ли интродуцент в новых условиях, образует ли всхожие семена. Последний параметр особенно важен для редких растений, занесенных в Красные книги. Эти виды зачастую обладают невысокой устойчивостью к различным факторам среды.

Устойчивость растений к неблагоприятным условиям обусловлена его генотипом. Различная степень устойчивости (засухо-, жаро-, заморозко-) развивается в пределах нормы реакции под влиянием внешних условий. Засухоустойчивость и зимостойкость имеют сложную генетическую детерминированность: контролируются многими генами. Многие анатомо-морфологические и физиолого-биохимические признаки способствуют их развитию и повышению (размер клеток, толщина клеточной стенки, коллоидные свойства протоплазмы, интенсивность транспирации и т.д.). При этом невозможно выделить какой-либо отдельный признак, определяющий стойкость растений к засушливым условиям или к низким температурам, особенно при интродукции [1].

Не всегда устойчивы к воздействию факторов среды красивоцветущие растения семейства Ericaceae DC. Начальные сведения об интродукции вересковых, в частности азалий, в Центральном Черноземье относятся к 1850 году, когда этот вид впервые испытывался в древесном питомнике г. Воронежа. В закрытом грунте в кадках выращивались некоторые образцы азалии индийской – Azalea indica (из семейства Ericaceae ). Систематики нередко объединяют род Azalea с р. Rhododendron , однако, азалии, в отличие от рододендронов флоры России, не могут выращиваться в открытом грунте. Ботанический сад Воронежского госуниверситета им. проф. Б.М. Козо-Полянского является первым интродукционным центром видов семейства Ericaceae DC., в частности, рододендронов в данном регионе (Центральном Черноземье). Первые испытания и посевы видов рода Rhododendron L. были начаты в 1968–1969 годы, а исследования продолжаются в настоящее время. В связи с этим цель работы состояла в изучении фенологических показателей видов рода Rhododendron L. в современных условиях изменения климата в Центральном Черноземье.

Материал и методика. В период исследований (2008–2012 гг.) в Центральном Черноземье, в частности в Воронежской области, отмечались аномалии погодных условий: выраженные минимумы и максимумы температур, резкие колебания температуры (до 20 ⁰С) в течение суток в зимнее время, аномально жаркое и сухое лето (2010 г.), аномально холодная зима (2009–2010, 2010–2011 гг.). Фенологические наблюдения проводили по методикам, разработанным в Главном ботаническом саду РАН [2] и в Никитском ботаническом саду (Национальный научный центр НААН Украины) [3], И.Н. Бейдеман (1954) [4], адаптированным в ботаническом саду им. проф. Б.М. Козо-Полянского Воронежского госуниверситета. Основные отмечаемые фенофазы: набухание почек, распускание почек, массовое распускание листьев, бутонизация, начало цветения, массовое цветение и конец цветения, массовое созревание плодов, массовый листопад. Фенологические наблюдения в Ботаническом саду велись за одними и теми же экземплярами каждого вида.

Статистическую обработку результатов проводили на ПЭВМ типа IBM PC/AT с использованием пакета программ “Stadia”. Процедура группировки данных и их обработка изложены в работе А.П. Кулаичева [5]. Варьирование оценивали с использованием коэффициента вариации (КВ) согласно рекомендациям Г.Ф. Лакина. КВ менее 10% соответствует низкой (слабой) степени варьирования признака, от 11 до 25% – средней, свыше 25% – высокой (сильной) [6].

Результаты исследований и их обсуждение . Рододендроны характеризуются ранними сроками начала вегетации (конец апреля), динамичными ростовыми процессами (ежегодный прирост – 10–20 см), которые оканчиваются в конце июня и обеспечивают закалку побегов. По многолетним наблюдениям, цветение видов рода Rhododendron продолжительное: до полутора месяцев. В ботаническом саду Воронежского госуниверситета самым первым (во второй половине апреля) зацветает р. Ледебура, затем сихотинский и даурский, кульвируемые там уже более 30 лет, но период их цветения в последние годы значительно сократился. Первым зацветает р. Ледебура (17.04–25.05), далее – р. сихотинский (27.04–27.05), р. Шлиппенбаха (29.04–30.05), р. желтый (2.05–20.05). Заканчивает цветение р. мягкий (5.05–2.06). На сезонное развитие рододендронов огромное влияние оказывают их зимостойкость, засухоустойчивость, термический режим вегетационного сезона и продолжительность безморозного периода с определенной величиной суточных амплитуд весной-осенью.

Последние годы характеризуются неустойчивыми погодными условиями, поэтому сроки цветения растений, в том числе и вересковых, часто изменяются. В 2008 году цветение рододендронов отмечалось на неделю раньше средней даты (полученной по многолетним наблюдениям) из-за более раннего достижения суммы эффективных температур, более раннего потепления, но период цветения несколько сократился. Весенне-летняя засуха, наблюдаемая в 2009–2010 годах, сократила период цветения практически всех изучаемых видов (раннецветущих видов на несколько дней), особенно у среднезацветающих рододендронов (р. желтый, р. японский). В связи с этим их цветение отмечалось на 1 месяц позднее, срок сократился на 7– 10 дней, хотя в 2009 году раннецветущие виды (р. дауский, р. Ледебура, р. сихотинский) начали цвести на

1 неделю позднее, а в 2010 году на уровне средней даты. В 2011 году у раннецветущих видов рода Rhododendron сроки сдвинулись на 1–2 недели, поскольку необходимая для начала цветения сумма эффективных температур была набрана позже. По данным фенологических наблюдений, за последние 5 лет, отмечается сокращение сроков (продолжительности) бутонизации и цветения на небольшую величину, варьирование срока (даты) начала цветения на 1–3 недели. Например, в 2008 и 2010 годах многие виды рода Rhododendron зацветали на 1 неделю раньше, а в 2011 году – на 2, а некоторые (р. желтый, р. японский) – на 3 недели позднее средней даты (табл. 1).

Таблица 1

Фенологические показатели видов рода Rhododendron L. в Центральном Черноземье

Однако период цветения (его продолжительность) чаще зависит от температуры и влажности, но в большей степени определяется количеством осадков, выпадающих в это время. Так, засуха (высокая температура и малое количество осадков) значительно сокращает продолжительность цветения многих видов растений. Но сроки цветения также видоспецифичны. Самое длительное цветение наблюдалось у р. Шлип-пенбаха, р. остроконечного, р. даурского, р. сихотинского. В большей степени продолжительность цветения варьировала у р. канадского, характеризуясь высоким КВ (табл. 1). У р. Ледебура и р. Шлиппенбаха значение КВ было на границе средний – высокий, у остальных видов – средний. По данным пятилетних наблюдений, самый короткий срок цветения отмечается у р. каролинского (11–14 дн.), р. клейкого (12–16 дн.). Остальные изучаемые виды характеризуются средней продолжительностью цветения: р. ноготковидный (13–21 дн.), р. желтый (13–22 дн.), р. канадский (13–23 дн.), рр. остроконечный, даурский, сихотинский (14–22 дн.), японский (15–22 дн.), р. Ледебура, р. Шлиппенбаха (14–25 дн.). Средняя продолжительность цветения в Центральном Черноземье указана в таблице. Высокая вариабельность по продолжительности цветения изу- чаемых видов свидетельствует о меньшей адаптированности к засушливым условиям, в частности р. канадского более, чем остальных.

По данным фенологических наблюдений за последние 5 лет, наиболее длительный срок бутонизации отмечен у рр. японского, ноготковидного, клейкого (табл. 2). У этих же видов, а также у р. Шлиппенбаха данный параметр варьирует в наибольшей степени, характеризуясь высоким коэффициентом вариации (КВ) (табл. 2). Это свидетельствует о низкой приспособленности данных видов к весенним перепадам температуры, часто наблюдаемым в последние годы. Самый короткий период бутонизации (и самый низкий КВ) отмечен у р. канадского, что указывает на хорошую адаптированность этого вида в условиях Центрального Черноземья.

Таблица 2

Продолжительность цветения / продолжительность бутонизации видов рода Rhododendron в Центральном Черноземье

У остальных видов такой параметр, как период бутонизации составлял в среднем 8–9 дней и характеризовался высоким (р. каролинский) и средним (рр. даурский, остроконечный, сихотинский, Ледебура, желтый) КВ. Постоянство срока бутонизации может свидетельствовать о приспособленности вида к данным условиям, в частности, указывать на заморозкоустойчивость и холодостойкость растения, поскольку зацветание растения находится в прямой связи с суммой эффективных температур. Распускание бутонов возможно, только когда сумма суточных положительных температур достигла определенной отметки, индивидуальной для каждого вида растения. Поэтому сроки бутонизации и зацветания различаются у многих видов растений, в частности рододендронов.

Хотя рр. Ледебура, остроконечный, сихотинский, даурский достаточно зимостойки и засухоустойчивы, но самым чувствительным (из рододендронов природной флоры бывшего СССР) к понижению температуры, по мнению Р.Я. Кондратовича, является рододендрон даурский. В 2012 году Rhododendron dauricum не цвел (см. табл. 1). Р.Я. Кондратович утверждает, что в мягком климате Латвии он растет и развивается очень хорошо, ежегодно во второй половине лета образует большое количество цветочных бутонов, однако, если зима изобилует оттепелями, бутоны начинают распускаться, а затем даже при незначительной минусовой температуре вымерзают. Так, в 1976 году, когда декабрь был очень теплым, рододендрон даурский в открытом грунте начал цвести 26 декабря, а когда к Новому году температура понизилась до минус 10° С, все начавшие распускаться бутоны вымерзли. Летом 1977 года рододендрон не цвел. В 1977 году вторая половина ноября и начало декабря были необычно теплыми, и 4 декабря некоторые кусты рододендрона даурского покрылись цветами; 6 декабря температура снизилась до минус 2° С, и бутоны вымерзли. Повторилась история предыдущего года. Аналогичная картина отмечалась и с рододендронами сихотинским и остроконечным. Эти наблюдения свидетельствуют о том, что рододендроны, происходящие из районов с континентальным климатом, обладают высокой морозоустойчивостью, но зимостойкость у них низкая, поэтому для выращивания в климатических условиях Латвийской ССР они малопригодны [7]. Подобные примеры особенно часты в последние годы с неустойчивыми зимними температурами, частыми оттепелями, резкими перепадами температуры в течение суток. Показано, что в течение прошлого столетия глобальная температура возросла на 0,74^оС, при этом увеличение на 0,4^оС было достигнуто всего лишь с 1970 года, и возрастание все интенсивнее продолжается [8]. В местностях, где имеются непрерывные ряды метеорологических и фенологических наблюдений, наглядно проявляется тенденция к глобальному повышению температуры [9]. Особенно уязвимыми к глобальному потеплению могут оказаться «краснокнижные» растения, обладающие узкой экологической амплитудой [10]. Увеличилось обмерзание у видов с коротким периодом глубокого покоя или видов, не имеющих глубокого покоя, имеющих географическое происхождение из более южных районов. У этих растений в зимы с оттепелями преждевременно начинаются ростовые процессы, они могут сильно обмерзать, как, например, Prinsepia sinensis (Oliv.) Bean. [9]. Зима 2011–2012 годов не была аномально холодной, однако отмечались понижения температур до минус 35 ^оС. Во второй половине лета 2011 года (во время заложения цветочных почек) некоторое время (2–3 недели) держалась высокая температура (33–35 ^оС, поднимаясь до + 40 ^оС) и присутствовал недостаток влаги. Это могло способствовать тому, что у чувствительных к засухе видов, таких как р. клейкий, р. даурский не заложились цветочные почки. Цветение этих видов не наблюдалось в 2012 году (табл. 1), а у остальных изучаемых видов значительно снизилось его обилие.

В последние годы (2011–2012 гг.) отмечается обмерзание однолетних побегов и даже части растений чувствительных видов рода Rhododendron (например, р. клейкого), поскольку летняя засуха приводит к недостатку влаги в тканях растения, которое зимует в суровых условиях при понижении температуры до минус 35–38 ^оС. Кроме того, присоединяются зимние оттепели, о которых было сказано выше. Поэтому неустойчивые виды растений, в частности виды рода Rhododendron подвержены обмерзанию и зимнему высыханию. Зимнее высыхание рододендронов – одна из самых распространенных непаразитарных болезней, по внешним признакам сильно напоминающая отмирание побегов. Она наблюдается после суровых зим, когда в течение продолжительного времени держалась низкая отрицательная температура. После оттаивания почвы с наступлением весны листья вечнозеленых рододендронов остаются скрученными, полностью теряют тургор, буреют, засыхают, а затем погибает и все растение. Объясняется это тем, что во время зимовки растения потеряли слишком много влаги: ток воды нарушился и даже после оттаивания почвы нормальное передвижение воды от корней к листьям не восстанавливается. В таких случаях, чтобы быстрее ликвидировать водный дефицит в растениях, после оттаивания почвы их обильно поливают и несколько раз в день опрыскивают водой. Эти процедуры проводят до тех пор, пока клетки не восстановят необходимый тургор, листья не раскрутятся и не приобретут нормальный внешний вид. Обычно ликвидация водного дефицита требует 1–2 недели [7].

Параметры цветения и другие фенологические показатели различаются в разных климатических зонах, а кроме того в пределах одной зоны в природе и в культуре. По данным М.С. Александровой (2003), в средней полосе России (Главный ботанический сад им. Цицина г. Москва – ГБС) р. даурский зацветает во второй половине апреля, остроконечный – в конце апреля, цветение р. Ледебура и сихотинского происходит в мае [11].

По данным Д.Л. Врищ (2010), цветение Rh. sichotense в условиях коллекции Ботанического сада г. Владивостока происходит с первых чисел апреля или ближе к середине в зависимости от наступления положи- тельной температуры. В природных условиях, согласно изученным гербарным образцам и собственным полевым наблюдениям автора, цветение наступает на месяц позже (Терней, гора Снежная Чугуевского района) [12].

При изучении морфологии цветка и динамики цветения Rhododendron dauricum , Rh. mucronulatum и Rh. sichotense О.С. Вологдиной (2008) отмечается, что в природных условиях Rh. sichotense и Rh. dauricum цветут практически одновременно со второй половины мая, а Rh. mucronulatum зацветает раньше на одну-две недели. Однако в условиях г. Владивостока раньше начинает цвести Rh. sichotense (конец апреля), а спустя пять-семь дней зацветают Rh. mucronulatum и Rh. dauricum (конец апреля – начало мая) [13]. Это может свидетельствовать о процессах адаптации к конкретным экологическим условиям на родине и при интродукции, а более того – быть примером акклиматизации в крупном промышленном центре. Можно провести параллель между поведением перечисленных видов при интродукции (дальневосточные виды рододендронов зацветают немного ранее в Воронеже по сравнению с Москвой, как в более южной зоне). Отмечается варьирование сроков цветения разных видов. Кроме того, наблюдается сходная тенденция по ускорению зацветания растений, в том числе и рододендронов, в условиях урбанизации (и на Дальнем Востоке, и в Центральном Черноземье), а также варьирование сроков цветения под влиянием загрязнителей крупного города (промышленных выбросов, выхлопных газов автотранспорта), которыми считаются Воронеж и Владивосток. Таким образом, в современных условиях потепления, иссушения и аномалиях климата у видов рода Rhododendron в Центральном Черноземье отмечаются тенденции к неустойчивым срокам зацветания, сокращению продолжительности цветения и обмерзанию растений.