Фенотиптческое проявление признака масличности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника

Бесплатный доступ

Опыты по изучению наследования признака масличности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе проводили в 2012-2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ВНИИМК, г. Краснодар. В качестве материнских компонентов использовали две ЦМС-формы (линия ВА 93 А со средней масличностью семянок 43,2 % и простой гибрид Кубанский 93 А с более высоким показателем этого признака - 46,8 %). Отцовскими компонентами служили 10 фертильных линий различного происхождения, обладающие высокой или средней комбинационной способностью по масличности семянок. Опыление материнских линий осуществляли в 2012 г. Полученные гибриды в количестве 20 образцов и их родительские формы в 2013- 2014 гг. изучали по признаку масличность семянок. Результаты, полученные в процессе исследо- ваний, свидетельствуют о том, что у изученных нами межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе наследование признака масличности семянок было обусловлено влиянием аддитивного взаимодействия генов и доминирования. Для повышения масличности семянок изученных нами селекционных материалов целесообразно использовать методы периодического отбора на ОКС, конвергентное улучшение и кумулятивную селекцию.

Еще

Подсолнечник, линии, гибриды, наследование, масличность семянок, эпистаз, доминирование, аддитивное взаимодействие генов

Короткий адрес: https://sciup.org/142151343

IDR: 142151343

Текст научной статьи Фенотиптческое проявление признака масличности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника

Experiments on studying of inheritance of a trait oil content in seeds in interline sunflower CMS-hybrids were conducted in fields of the All-Russian research institute of oil crops, Krasnodar, Russia, in 2012–2014. Two CMS-forms (a line VA 93 A with a middle oil content in seeds – 43.2% and a simple hybrid Kubansky 93 A with a higher content – 46.8%) were used as maternal components. As paternal components, 10 fertile lines of the different origin having high or average combining ability on oil content were involved. Pollination of the maternal lines was done in 2012. The obtained 20 hybrids and their parental forms were studied on the trait oil content in seeds in 2013–2014. Results showed that inheritance of the trait oil content in seeds in studied interline sunflower CMS-hybrids was caused by influence of the additive gen interaction and dominance. To increase oil content in seeds of the studied parental germplasm it is reasonable to use the methods of recurrent selection for a common combining ability, convergent improvement and cumulative breeding.

Введение. Наряду с урожайностью, масличность семянок подсолнечника является наиболее важным признаком, характеризующим продуктивность этой культуры. Величина этого признака во многом зависит от масличности собственно семени или ядра и соотношения его массы к соответствующему показателю лузги. Чем меньше процентное соотно- шение лузги, тем выше масличность семянок [1].

Изучение и знание механизмов наследования этого признака является значительным подспорьем в селекции высокогетерозисных гибридов подсолнечника.

J.M. Fernandez-Martinez et al. [2] и C.M. Areco et al. [3] установили в своих опытах наличие доминирования над низкомасличным родителем, в то время как G.N. Fick [4], A. Kovacik и V. Skaloud [5] и R. Marinkovic [6] отметили доминирование над лучшим родителем. Наряду с этим D. Skoric [7] выявил в наследовании маслич-ности семян в первом гибридном поколении частичное доминирование. На наличие доминирования и эпистаза в наследовании этого признака указывали А.А. Волотович и О.В. Прохоренко [8]. В отличие от них M. Gazala [9] отмечал отсутствие доминирования и вероятность того, что за наследуемость масличности отвечает одна из двух пар генов, сопровождаемая второстепенными генами. В.К. Морозов [10], Y. Stoyanova и P. Ivanov [11], H.S. Gill и M.S. Punia [12] выявили наличие сверхдоминирования. Гетерозис по масличности семянок подсолнечника наблюдался в опытах D. Skoric [13], J. Joksimovic [14] и D. Skoric et al. [15].

E.D. Putt [16], В.Г. Вольф и Л.Р. Дума-чева [17], D. Skoric [7] и S. Bedov [18] выявили наличие аддитивного взаимодействия генов в процессе наследования масличности семянок подсолнечника.

  • D. Skoric et al. [15] при анализе 100 гибридов, 20 линий и пяти тестеров обнаружил наличие аддитивного и неаддитивного взаимодействия генов в наследовании масличности семянок подсолнечника.

Таким образом, полученные ранее данные противоречивы, что, по-видимо-му, обусловлено наследственностью изучаемого селекционного материала и влиянием условий его выращивания. Учитывая вышеотмеченное и то, что в последнее время нами созданы новые линии подсолнечника, была поставлена задача изучить генетический контроль признака масличности у межлинейных гибридов подсолнечника.

Материалы и методы. Исследования осуществляли в 2012–2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ФГБНУ ВНИИМК, г. Краснодар. Объектом исследований служили 10 фертильных линий-закрепителей стерильности пыльцы подсолнечника: СЛ 13 2310, СЛ 13 3854, ВК 654, СЛ 05 16, СЛ 13 2196, СЛ 13 2272, СЛ 13 3870, СЛ 13 2286, СЛ 13 2260 и СЛ 13 2266. Все отцовские линии обладают высокой или средней комбинационной способностью по признаку масличности семянок. Тестерами служили: материнская линия ВА 93 А, отличающаяся низкой маслич-ностью семянок 43,2 %, и простой гибрид Кубанский 93 А с более высоким показателем – 46,8 %.

В 2012 г. провели гибридизацию 10 линий-опылителей с двумя ЦМС-форма-ми под изоляторами типа «рукав», в результате чего были получены семена 20 гибридов.

В 2013 и 2014 гг. все гибриды и родительские формы выращивались в полевых условиях на четырехрядных делянках площадью 24,5 м2, в трехкратной повторности, густота стояния растений составила 55–60 тыс. шт./га. При уборке комбайном обмолачивались два центральных ряда делянки на площади 12,2 м2.

Масличность семянок определяли методом ядерно-магнитного резонанса.

Достоверность различий между вариантами опыта (НСР 05 ) вычисляли методом дисперсионного анализа в изложении Б.А. Доспехова [19].

Наследование признака масличности семянок у межлинейных гибридов определяли методом двутестерного анализа по методике, предложенной J.L. Jinks et al. [20]. Этот метод в генетике количественных признаков позволяет сократить количество скрещиваний, равное n2, при диаллельном анализе до 2n. При сопоставлении результаты обоих методов оказались идентичными.

Метод был проверен авторами на чистых линиях табака, которые предварительно испытывали классическим диал-лельным анализом. При сопоставлении результаты обоих методов оказались идентичными.

Сущность двутестерного метода сводится к следующему. Две тестерные линии L 1 и L 2 отбирают из совокупности анализируемых сортов. Тестеры желательно брать максимально контрастными по изучаемому признаку. Каждую линию (i) скрещивают с двумя тестерами, при этом получают гибриды L 1i и L 2i . Анализ состоит из двух частей: 1) испытание на наличие эпистаза; 2) исследование на аддитивную и доминантную компоненты, если эпистаз отсутствует. Математическую обработку полученных цифровых данных проводили на основе компьютерной программы [21].

Результаты и обсуждение. В 2013 и 2014 гг. изучали проявление признака масличность семянок у 20 гибридов и их родительских компонентов: двух ЦМС-форм (линия ВА 93 А со средней маслич-ностью семянок 43,2 % и простой стерильный гибрид Кубанский 93 А с более высоким показателем – 46,8 %) и 10 фертильных линий различного происхождения, отличающихся высокой и средней комбинационной способностью по мас-личности семянок.

В таблице 1 приведены сводные данные средней масличности семянок межлинейных гибридов и их родительских компонентов.

Таблица 1

Средняя масличность семянок родительских линий и гибридов подсолнечника, % г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.

Линия-опылитель

Гибрид опылителя с тестером

Среднее

ВА 93

Куб. 93

гибридов

линии-опылителя

СЛ 13 2310

47,90

47,83

47,867

41,867

СЛ 13 3854

45,30

46,00

45,650

43,233

ВК654

49,10

49,60

49,350

43,167

СЛ 05 16

48,80

48,40

48,600

42,133

СЛ 13 2196

48,50

46,80

47,650

43,000

СЛ 13 2272

45,40

45,80

45,600

42,167

СЛ 13 3870

45,10

44,90

45,000

43,333

СЛ 13 2286

46,00

45,30

45,650

42,867

СЛ 13 2260

49,80

49,30

49,550

43,100

СЛ 13 2266

45,20

45,70

45,450

43,000

Дисперсионный анализ показателей (L 1i + L 2i – P) позволил установить отсутствие эпистаза в наследовании признака мас-личности семянок у изученных гибридов подсолнечника, так как F 05 факт. = 1,930 при F 05 табл. = 2,460 (табл. 2).

Таблица 2

Тест на эпистаз методом двутестерного анализа родительских линий подсолнечника по признаку масличность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.

Сумма квадратов

Степеней свободы

Средний квадрат

факт.

F 05 табл.

Общее

430,355

29

14,839

Линии

205,868

9

22,874

1,930

2,460

Повторность

11,145

2

5,572

0,375

Ошибка

213,322

18

11,851

При дисперсионном анализе цифровых данных сумм (L 1i + L 2i ) было выявлено, что параметр доминирования D составил 24,275, критерий F 05 факт. = 6,315, что намного выше F 05 табл. = 2,460, а это свидетельствует о значительном влиянии аддитивного взаимодействия генов в контроле признака масличности семянок (табл. 3).

Таблица 3

Тест на аддитивность методом двутес-терного анализа линий подсолнечника по признаку масличность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.

Сумма квадратов

Степень свободы

Средний квадрат

факт.

F 05 табл.

Общее

359,978

29

12,413

Линии

273,032

9

30,337

6,315

2,460

Повторность

0,473

2

0,236

Ошибка

86,474

18

4,804

Такой же анализ разностей (L 1i – L 2i ) позволил вычислить величину параметра доминирования H 1 = 0,666 и степень доминирования Д Н/ / D = 0,166 (табл. 4), при этом F факт. = 1,604, что ниже F 05 табл. = 2,460. Из выше отмеченного следует, что в 2013 г. доминирование в проявлении признака масличности отсутствовало.

Таблица 4

Тест на доминирование методом двутес-терного анализа линий подсолнечника по признаку масличность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.

Сумма квадратов

Степень свободы

Средний квадрат

факт.

F 05 табл.

Общее

32,735

29

1,129

-

-

Линии

14,308

9

1,590

1,604

2,460

Повторность

0,585

2

0,292

-

-

Ошибка

17,842

18

0,991

-

-

Параметр доминирования H 1 = 0<666

Степень доминирования J H у / D = 0,166

В 2014 г. были осуществлены аналогичные испытания гибридов и их родительских компонентов, сводные данные их масличности представлены в таблице 5.

Таблица 5

Средняя масличность семянок родительских линий и гибридов подсолнечника, % г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.

Линия-опылитель

Гибрид опылителя с тестером

Среднее

ВА 93

Куб. 93

гибридов

линии-опылителя

СЛ 13 2310

47,27

48,40

47,833

41,533

СЛ 13 3854

44,93

47,10

46,017

42,267

ВК654

48,60

48,63

48,617

42,200

СЛ 05 16

48,90

48,03

48,467

43,533

СЛ 13 2196

47,83

46,67

47,250

40,800

СЛ 13 2272

45,87

45,60

45,733

43,067

СЛ 13 3870

44,77

44,80

44,783

43,533

СЛ 13 2286

45,23

45,33

45,283

44,800

СЛ 13 2260

49,80

48,53

49,167

43,700

СЛ 13 2266

44,00

45,03

44,517

40,467

Результаты дисперсионного анализа величин (L 1i + L 2i – P) свидетельствуют об отсутствии эффекта эпистаза с проявлениями признака масличности семянок, так как F факт. = 2,133 при F 05 табл. = 2,460 (табл. 6).

Таблица 6

Тест на эпистаз методом двутестерного анализа родительских линий подсолнечника по признаку масличность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.

Сумма квадратов

Степень свободы

Средний квадрат

факт.

F 05 табл.

Общее

507,654

29

17,505

-

-

Линии

255,687

9

28,410

2,133

2,460

Повторность

12,309

2

6,154

0,462

-

Ошибка

239,638

18

13,314

-

-

В процессе анализа цифровых данных сумм (L 1i – L 2i ) было установлено, что параметр доминирования D составил 23,063, а критерий F факт. = 3,550, что выше F 05 табл. = 2,460, что свидетельствует о наличии аддитивного взаимодействия генов в наследовании изучаемого признака у межлинейных гибридов подсолнечника (табл. 7).

Таблица 7

Тест на аддитивность методом двутес-терного анализа линий подсолнечника по признаку масличность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.

Сумма квадратов

Степень свободы

Средний квадрат

факт.

F 05 табл.

Общее

339,327

29

11,701

-

-

Линии

215,247

9

23,916

3,550

2,460

Повторность

2,817

2

1,408

-

-

Ошибка

121,263

18

6,736

-

-

Проведение дисперсионного анализа разностей (L 1i – L 2i ) позволило вычислить параметр доминирования H 1 = 2,102 и степень доминирования д/ Ну / D =0,302 и сделать заключение о присутствии доминирования в генетическом контроле мас-личности семянок (табл. 8).

Таблица 8

Тест на доминирование методом двутес-терного анализа линий подсолнечника по признаку масличность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.

Сумма квадратов

Степень свободы

Средний квадрат

факт.

F 05 табл.

Общее

32,735

29

1,129

-

-

Линии

14,308

9

1,590

1,604

2,460

Повторность

0,585

2

0,292

-

-

Ошибка

17,842

18

0,991

-

-

Параметр доминирования H 1 = 2,102

Степень доминирования J H у / D = 0,302

Учитывая результаты наших исследований, можно сделать заключение о целесообразности использования применительно к изученному селекционному материалу подсолнечника следующих методов селекции:

  • - периодического отбора на общую комбинационную способность (ОКС),

предложенного Дж. Спрэгом [22], основанного на оценке селекционного материала по общей комбинационной способности;

  • -    конвергентного улучшения, предложенного F.D. Richey [23] для улучшения линий кукурузы;

  • -    метода кумулятивной селекции, предложенного F.D. Richey [24], который как и периодический отбор на ОКС и конвергентное улучшение, основан на признании гипотезы доминирования.

Выводы. Влияние эпистаза в наследовании признака масличность семянок у изученных нами межлинейных гибридов подсолнечника не было обнаружено. Генетический контроль изучаемого признака в основном осуществлялся под влиянием аддитивного взаимодействия генов и доминирования. Такие методы селекции, как периодический отбор на ОКС, конвергентное улучшение и кумулятивная селекция, могут вполне успешно использоваться для повышения маслич-ности семянок изученных линий подсолнечника в процессе селекции.

Список литературы Фенотиптческое проявление признака масличности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника

  • Дьяков А.Б. О предельной масличности семян и перспективах селекции подсолнечника//Доклады ВАСХНИЛ. -М., 1997. -№ 1. -С. 19-22.
  • Fernandez-Martinez J.M., Marquez E., Ortiz J. Genetica del contenido en aceite de la semilla de girasol (H. annuus L.)//Communicaciones Inst. National de Investifaciones Agraris. Cerie Production Vegetal. -1979. -10. -P. 93-100.
  • Areco C.M., Alvarez D. and Ljubic A. Diallel analysis of grain yield and oil content in six sunflower cultivars//Proc. of 11th Intern. Sunf. Conf., Mar del Plata, Argentina, March 10-13, 1985. -Vol. 1. -P. 755-759.
  • Fick G.N. Heritability of oil content in sunflower (H. annuus L.)//Crop. Sci. -1975. -No 15. -P. 77-78.
  • Kovacik A., Skaloud V. Combining ability and prediction of heterosis in sunflower (Helianthus annuus L)//Scientia Agric. -1972. -XX. -4. -P. 263-273.
  • Marinkovic R. The mode of inheritance of seed yields and some yield components by crossbreeding different inbred lines of sunflower: PhD thesis. -University of Novi Sad. Faculty of Agriculture. -Novi Sad, 1984. -P. 17-19.
  • Шкорич Д. Характер наследования содержания масла в семенах первого поколения и компоненты генетической изменчивости подсолнечника//Мат-лы VII-й междунар. конф. по подсолнечнику, 27 июня-3 июля 1976. -М.: Колос, 1976. -C. 191-195.
  • Волотович А.А., Прохоренко О.В. Эффекты комбинационной способности и гетерозиса у подсолнечника//Сборник докладов 3-й междунар. конф. молод. уч. и спец. «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», Краснодар, 28-30 марта 2005. -C. 3-8.
  • Gazala M. Inheritance of oil percent in sunflower seeds//Helia. -1983. -No 6. -P. 13-16.
  • Морозов В.К. Селекция подсолнечника в СССР. -М., 1947. -274 с.
  • Stoyanova Y., Ivanov P. Inheritance of oil and protein content in first hybrid progeny of sunflower. Rasteievud. Nauk. -1975. -12 (9). -P. 30-35.
  • Gill H.S., Punia M.S. Expression of heterosis in single, double and three-way cross hybrids in sunflower (Helianthus annuus L)//Helia. -1996. -19 (25). -P. 111-118.
  • Skoric D. Possibilities of using heterosis based on male sterility of sunflower: PhD Thesis. -Novi Sad, 1975. -P. 1-148.
  • Joksimovic J. Evaluation of combining abilities in some inbred lines: PhD thesis. -University of Novi Sad. Faculty of Agriculture. -1992. -P. 1-157.
  • Skoric D., Josic S., Molnar L. General and specific combining abilities in sunflower//Proc. of 15th Intern. Sunfl. Conf., Touluse, France, June 12-15, 2000. -Vol. 2. -P. 23-29.
  • Putt E.D. Heterosis, combining ability and predicted synthetics from diallel cross in sunflower (Helianthus annuus L)//Can. J. Plant Sci. -1966. -46. -No 1. -P. 59-67.
  • Вольф В.Г., Думачева Л.Р. Генотипическое влияние родительских форм на изменчивость хозяйственно ценных признаков у гибридов подсолнечника//Селекция и семеноводство. -Киев, 1975. -Вып. 24. -C. 36-43.
  • Bedov S. A study of combining ability for oil and protein contests in seed of different sunflower inbreds//Proc. of 11th Intern. Sunfl. Conf., Mar del Plata, Argentina, March 10-13, 1985. -Vol. 2. -P. 675-682.
  • Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.
  • Jinks J.L., Perkins J.M., Breese E.L. A general method of detecting additive, dominance and epistatic variation for metrical traits. II Application to inbred lines//Heredity. -1969. -V. 24. -No 6. -P. 45-57.
  • Сорокин О.Д. Пакет программ BIOGEN. -. -URL: odssoft.narod.ru.
  • Спрэг Дж. Ранние испытания и периодический отбор//Гибридная кукуруза. -М.: Иностранная литература, 1955. -C. 262-283.
  • Richey F.D. The convergent improvement of selected lines of corn//Amer. Natur. -1927. -61. -P. 430-449.
  • Richey F.D. Isolating better foundation inbred for use in corn hybrids//Genetics. -1945. -30. -P. 455-471.
Еще
Статья научная