Физиологические аспекты переваривания полносмешанного рациона в сложном желудке жвачных на примере крупного рогатого скота (Bos taurus taurus)

В исследованиях многих авторов (6-8) было показано, что переход на кормление крупного рогатого скота полносмешанным рационом (ПСР) увеличивает общее потребление сухого вещества в сравнении с раздельной раздачей компонентов того же рациона. К другим положительным эффектам относится отсутствие возможности выборочного поедания кормов и снижение конкурентных взаимоотношений между животными (9-11). Ранее мы установили влияние технологии скармливания рациона на переваримость питательных веществ (12).

В представленной работе нами впервые получены данные об изменениях процесса пищеварения у молодняка крупного рогатого скота в зависимости способа скармливания одного и того же рациона. Так, при полносмешанном типе кормления переваримость сырого жира и сырого протеина снижалась как на высоко-, так и на низкоконцентратном рационе (соответственно на 39,6 и 27,5 %), сырой клетчатки — повышалась (на 6,9 %), безазотистых экстрактивных веществ — существенно не изменялась для высоконцентратного рациона, но имела тенденцию к снижению для низкоконцентратного.

Цель работы состояла в изучении динамики суточного потока химуса, его химического состава и переваримости основных групп питательных веществ у бычков при переходе на полносмешанный тип кормления.

Обменную энергию рационов рассчитывали по формуле:

ОЭк = 14,46 - 0,0007 ½ СП + 0,0168 ½ СЖ - 0,0192 ½ СК - 0,00028 ½ БЭВ, где СП, СЖ, СК, БЭВ — соответственно содержание сырого протеина, сырого жира, сырой клетчатки и безазотистых экстрактивных веществ в рационе, г/кг сухого вещества (СВ) рациона, ОЭк — концентрация обменной энергии, Мдж/кг СВ (14).

В первый период скармливали рацион, выдавая в кормушку сено и силос, а поверх силоса — сухие концентрированные корма. Адаптация пищеварения бычков к изучаемому рациону происходила за 14 сут. Затем в течение 14 сут измеряли поступление химуса в ДПК за 9-часовый интервал после утреннего кормления (n = 6). Между измерениями делали перерывы на 1-2 сут для отдыха животных. Во второй период (28 сут) предварительно измельченное сено, силос и комбикорм взвешивали и смешивали (для каждого животного индивидуально), используя смеситель барабанного типа (изготовлен в лаборатории механизации животноводческих процессов Института животноводства УААН). Такой прием обеспечивал выдачу всех компонентов рациона в виде ПСР каждому животному с той же точностью, что и при раздельном кормлении.

Поступления химуса в ДПК измеряли по описанной выше методике. Химический анализ основных питательных веществ рационов, химуса и кала проводили по стандартным методикам (15). Перед опытом и после него животных взвешивали.

Статистические расчеты, построение графиков и диаграмм проводили с помощью пакета лицензионных программ Office Standard 2010 32-bit Russian (лицензия GGWA-A) методами дисперсионного анализа. Вычисляли средние арифметические значения (M), ошибки среднего (±SEM), среднее квадратическое отклонение (±σ). Достоверность различий оценивали с помощью парного t-критерия Стьюдента (для сопряженных рядов), что позволило устранить системную ошибку, возникающую вследствие индивидуальных особенностей пищеварения животных.

Результаты . Рационы для подопытных животных составляли таким образом, чтобы их характеристики различались как можно значительнее (табл. 1). Это было сделано для того, чтобы оценить изменения физиологических параметров пищеварения под влиянием скармливания ПСР на фоне диаметрально противоположных условий, возникающих в рубце при низко- и высококонцентратных рационах. Различия в обеспеченности энергией и протеином между рационами составляли более 20 %.

1. Состав и характеристика высоко- и низкоконцентратных рационов в опытах на бычках ( Bos taurus taurus ) украинской красно-пестрой породы (Институт животноводства Украинской академии аграрных наук, 2015-2016 годы)

Состав и характеристика	Рацион		Сопоставление рационов по
	высококонцен-	низкоконцен-	характеристикам (рацион ¹ 2
рациона	тратный (¹ 1)	тратный (¹ 2)	к рациону ¹ 1, %)
Силос кукурузный, кг	11,00	16,80
Сено люцерновое, кг	1,00	2,08
Дерть пшеничная, кг	0,30
Дерть кукурузная, кг	0,30
Жмых подсолнечниковый, кг	3,30
Дерть ячменная, кг		0,72
Минеральная добавка, кг	0,03	0,03
Сухое вещество, г	7008	6355	90,68
Органическое вещество, г	6615	5996	90,65
Зола, г	393	359	91,28
Сырой протеин, г	1413	501	35,48
Сырой жир, г	563	112	19,80
Сырая клетчатка, г	1955	2170	111,01
Безазотистые экстрактивные
вещества, г	2684	3213	119,74
Кальций, г	42,55	30,74	72,24
Фосфор, г	25,62	21,18	82,67
Обменная энергия, МДж	71,52	50,86	71,10
Содержание обменной
энергии, МДж/кг	10,21	8,00	78,41
Энергопротеиновое
соотношение, г/МДж	19,76	9,86	49,89

Продолжение таблицы 1

Содержание сырого протеина, %         20,17                7,89                    39,12

Обеспеченность основного обмена, МДж/кг                          1,03                0,63                    61,56

Прим еч ани е. Обеспеченность основного обмена приводится в расчете на 1 кг метаболической массы тела (живая масса в степени 0,75). Прочерк означает отсутствие компонента в рационе.

Среднесуточный прирост живой массы за время исследований составил 1,12 и 0,26 кг при размахе колебаний 0,95-1,29 и 0,21-0,32 кг соответственно на рационах ¹ 1 и ¹ 2, что согласуется с данными литературы (16, 17).

Динамика поступления химуса в 12-перстную кишку у бычков ( Bos taurus taurus ) украинской красно-пестрой породы при раздельном кормлении и содержании на полносмешанном рационе. Описание рационов и условия проведения опытов см. в разделе «Методика» (Институт животноводства Украинской академии аграрных наук, 2015-2016 годы).

(p < 0,001). С ПСР во всех случаях наблюдались

Скармливание ПСР усиливало поступление в ДПК кальция, фосфора и общего минерального остатка (табл. 2). При этом было установлено недостоверное, на уровне тенденции (0,1 > p > 0,05), увеличение количества Ca для рациона ¹ 1 и общей золы — для рациона ¹ 2, по всем остальным показателям повышение было достоверным (р < 0,05). Концентрация минеральных веществ в поступающем химусе, за исключением Ca, при переходе на ПСР ¹ 2 снижалась. Это происходило на фоне заметного повышения общей минерализации дуоденального химуса. Отсюда можно сделать вывод, что скармливание корма в виде ПСР в большей степени стимулирует поступление воды в сложный желудок.

2. Количество минеральных веществ в химусе в начальном участке 12-перстной кишки у бычков ( Bos taurus taurus ) украинской красно-пестрой породы при раздельном и полносмешанном типе кормления (Институт животноводства Украинской академии аграрных наук, 2015-2016 годы)

Рацион	Раздельное кормление			Полносмешанный рацион
	Ca	1              P               1	зола	Ca 1        P 1	зола
		Поступило в	12-перстн	у ю к и ш к у, г/сут
¹ 1	60,71	48,99	602,5	64,27*         53,94**	653,5**
¹ 2	60,35	38,70	615,3	71,75***       42,16****	669,5
		Концентрация	м и н е р ал о в в х и м у с е, мг%
¹ 1	87,68	70,51	868,0	81,75**        68,57	832,4****
¹ 2	96,88	61,94	982,1	104,51***       61,03*	971,0

П р и м е ч а н и е. Описание рационов и условия проведения опытов см. в разделе «Методика».

* Различия для полносмешанного рациона с показателями при раздельном кормлении статистически недостоверны (0,1 > p > 0,05).

**, ***, **** Различия для полносмешанного рациона с показателями при раздельном кормлении статистически значимы соответственно при р < 0,05; р < 0,01 и p < 0,001.

Дисперсионный анализ (табл. 3) выявил заметное влияние (более 50 % по шкале Чеддока, Cheddock scale) способа скармливания на поступление P (оба рациона) и Ca (рацион ¹ 2) в ДПК. При этом изученные факторы (состав рациона и форма скармливания) влияли на общее содержание минерального остатка в химусе ДПК.

3. Дисперсионный анализ влияния способа скармливания и состава рационов на поступление минеральных веществ в химус 12-перстной кишки у бычков ( Bos taurus taurus ) украинской красно-пестрой породы (Институт животноводства Украинской академии аграрных наук, 2015-2016 годы)

	Степень влияния, %
	Ca	1 P 1	зола

Состав рациона

Рацион ¹ 1	10,5	57,8	12,3
Рацион ¹ 2	59,2 Способ скармливания	52,8	13,7
Раздельное кормление	23,3	48,8	12,8
Полносмешанный рацион	46,4	61,8	13,2

П р и м е ч а н и е. Описание рационов и условия опытов см. в разделе «Методика».

Исходя из достоверного увеличения поступления P в ДПК для обоих рационах, Ca — для рациона ¹ 2 и общей золы — для рациона ¹ 1 (см. табл. 2), можно предположить, что увеличение оттока химуса из рубца в наших опытах связано с усилением слюноотделения. В то же время полученные данные о некотором снижении концентрации изученных минера- лов свидетельствуют и о повышении поступления воды в рубец помимо ее поступления в составе слюны. Ввиду отсутствия данных о динамике потреблении воды животными сделать вывод о происхождении ее дополнительного количества не представляется возможным. Наиболее вероятно увеличение потребления и поступления воды непосредственно через стенку рубца. Сам факт разбавления рубцовой жидкости свидетельствует скорее об увеличении потребления воды, поскольку ее поступление из межклеточной жидкости, вероятнее всего, сопровождалось бы повышением количества электролитов в рубцовом содержимом без эффекта разбавления.

Некоторые авторы наблюдали эффект повышения скорости оттока, связанного с увеличением потребления воды при использовании гранулированных кормов (26). Если принять во внимание тот факт, что значительное количество жидкости всасывается при прохождении рубцового содержимого через книжку, а поступление электролитов из желудочного сока в сычуг в некоторой степени должно сглаживать эффект разбавления выпитой водой рубцового содержимого, то увеличение поступления воды в рубец при кормлении ПСР может быть гораздо больше обнаруженного нами. Известно также о функции книжки в регулировании водно-солевого баланса жидкости, поступающей из рубца. Следовательно, факт разбавления рубцовой жидкости в ДПК свидетельствует о значительном влиянии ПСР на водно-солевой баланс в рубце. Вероятной причиной наблюдаемого в наших опытах эффекта разбавления Сa и P в дуоденальном химусе могло быть то, что регуляция водного баланса организма осуществляется Na-зависимыми рецепторами (27, 28), а поддержание водно-солевого равновесия содержимого пищеварительного тракта — главным образом за счет ионов Na. Косвенным подтверждением этому может служить отсутствие сколь-нибудь заметного влияния как рациона, так и способа скармливания на поступление общей золы в ДПК (см. табл. 3).

Рацион Показатель СВ     1 ОВ      СЖ СП 1     СК БЭВ ¹ 1 50,09±1,19 Раздельное кормление 56,23±1,90    18,40±18,38    44,62±3,77 70,50±2,35 61,07±2,60 ¹ 2 52,44±1,76 60,98±1,43   -64,04±27,87 -15,28±32,60 76,26±2,79 66,64±3,48 ¹ 1 48,75±3,16** Полносмешанный 55,32±2,91     11,11±5,03* рацион 32,34±7,06** 75,40±4,40** 62,07±3,75 ¹ 2 50,37±1,40* 60,06±1,13*  -44,98±8,18 -36,19±7,42** 78,67±3,03 64,19±2,66 П р и м еч а ни е. СВ — сухое вещество, ОВ — органическое вещество, СП — сырой протеин, СЖ — сырой жир, СК — сырая клетчатка, БЭВ — безазотистые экстрактивные вещества.

* Различия для полносмешанного рациона с показателями при раздельном кормлении статистически недостоверны (0,1 > p > 0,05).

** Различия для полносмешанного рациона с показателями при раздельном кормлении статистически значимы при р < 0,05.

В результате дезаминирования аминокислот в процессе основного обмена в тканях организма образуется аммиак, токсичный для клетки. Для его обезвреживания выработан энергозатратный механизм синтеза мочевины из трех свободных аминогрупп (29). Следует отметить, что синтез мочевины происходит не только в печени животных, но и непосредственно в стенке рубца (30-32). Синтезированная таким образом мочевина поступает в кровь и составляет так называемый пул мочевины, из которого она частично направляется в рубец, а частично выводится с мочой. Основным механизмом, направляющим мочевину в рубец, служит ее экскреция со слюной. При попадании в рубец мочевина разрушается уреазами микрофлоры до аммиака, который используется в процессах микробиального синтеза для образования аминокислот и последующего синтеза микробного и протозойного белка. Наиболее эффективно проходит экскреция мочевины в околоушной железе (20-30 мг%), содержание этого соединения в крови составляет 10-15 мг%, в секрете подчелюстной и подъязычной желез — соответственно 10-15 и 8-10 мг% (33). В зависимости от интенсивности и равномерности образования мочевины в течение суток соотношение ее рециркуляции и выведения может существенно изменяться. Значительную роль в этом играет наличие в рационе животного доступной для использования микрофлорой энергии, особенно легкопереваримых углеводов (34).

Исходя из результатов нашего опыта, на синтез микробиального

СП влияет как кормовой фактор, так и интенсивность поступления в рубец мочевины в составе слюны. Так, в случае рациона ¹ 1 после перехода на ПСР переваримость СП в рубце достоверно повысилась, что свидетельствует о снижении вовлечения мочевины в процесс рециркуляции азота и ее более активном выведении из организма. Другими словами, количество доступного азота в рубце не обеспечивалось соответствующим количеством энергии для синтеза микробиального сырого протеина. При использовании рациона ¹ 2 потенциальная обеспеченность микрофлоры доступной энергией была выше, как следствие, эндогенный азот тоже вовлекался в микробиальный синтез. Усиление слюноотделения, вызванное ПСР, и связанное с этим повышенное поступление мочевины в рубец способствовало дополнительному синтезу микробиального СП, что отразилось на увеличении поступления СП в ДПК.

Следует учитывать, что с усиленным оттоком жидкости из рубца ускоряется удаление тонкоизмельченной нерастворимой фракции частиц кормов. Можно предположить, что усиление этого фракционного оттока уменьшало бы время микробиального ферментирования частиц корма, что неизбежно должно было приводить к снижению видимой переваримости питательных веществ. В наших опытах наблюдалось повышение переваримости БЭВ и снижение переваримости СЖ на рационе ¹ 1 при снижении переваримости БЭВ и повышении переваримости СЖ на рационе ¹ 2. По-видимому, рост интенсивности микробиальной ферментации в одном случае был достаточно высок и преобладал над снижением переваримости вследствие повышенной скорости оттока, а в другом, наоборот, снижение переваримости из-за увеличения фракционной скорости оттока не компенсировалось микробиальным синтезом, что и отразилось на повышении общей видимой переваримости.

Адекватная интерпретация полученных данных невозможна без учета того, что питательные вещества в рубце не только разрушаются, но и, вновь синтезируясь, накапливаются в составе микробиальной биомассы. Для оценки взаимодействия ускоренного фракционного оттока мелких частиц корма и улучшения условий ферментации вследствие ускоренного удаления продуктов микробиального брожения в качестве маркера следует рассматривать сырую клетчатку, поскольку она только переваривается в рубце и микрофлорой не синтезируется. В связи с этим установленное нами увеличение потока химуса при изменении способа скармливания на одном и том же типе рациона может снижать переваримость клетчатки вследствие ускоренного оттока в составе мелких частиц рубцового содержимого, тогда как при другом типе рациона, наоборот, увеличивать степень ее переваривания из-за улучшения условий ферментации (сдвиг рН в щелочную сторону).