Формирование и распределение почвенной мезофауны по градиенту влажности в сосновых лесах Республики Коми

Сосновые леса занимают в Республике Коми около 7 млн. гектаров. Произрастают на самых разных почвах: торфяных, песчаных подзолах, супесях, суглинках, глинах, а также на известняках и скалах. По характеру напочвенного покрова выделено 6 основных типов сосновых лесов: сосняки лишайниковые, зеленомошные, долгомошные, сфагновые, зеленомошно-сфагновые и травяно-сфагновые [1]. Сосновые леса Республики Коми по своей высокой экологической и хозяйственной значимости относятся к ценнейшей части лесных ресурсов Северо-Восточной части европейской России. В современный период остро встает вопрос о сохранении биологического разнообразия лесов республики и поддержании их устойчивости, что невозможно без глубокого знания особенностей их функционирования. Целостность и функционирование почвенной мезофауны способствуют устойчивому развитию этих биоценозов.

Изучение животного мира уникальных природных комплексов, которые выполняют стабилизирующую функцию в природной среде, в последнее время приобретает все большую значимость. Сохранению таких комплексов служат заказники, в которых в неизменном виде сохранились места обитания редких и охраняемых видов. Данные исследования проводились в заказнике «Белый», который располагается в пределах Чернамского государственного лесоохотничьего хозяйства (Усть-Вымский район РК), создан постановлением Совета Министров Коми АССР от 26.09.1989 г. № 193 для регулирования антропогенных

нагрузок в летний период времени [1]. Основную ландшафтообразующую роль на территории заказника «Белый» выполняют сосновые леса, приуроченные к хорошо дренированным местообитаниям с песчаными и супесчаными почвами, а также к окраинам болотных массивов, занимающих пониженные участки водораздельных пространств с застойным характером увлажнения. Большая часть обследованных сосняков относятся к средневозрастным (III-IV классы возраста). В таежных лесах исследуемого региона численность и видовое разнообразие беспозвоночных определяются в первую очередь характером растительного опада и типом почвы. В сосняках самая высокая численность и видовое многообразие почвенных беспозвоночных наблюдается в ксеро-мезо- и мезофитных биотопах с хорошо развитой подстилкой. Повышенная сухость и избыточное увлажнение приводят к количественному и качественному обеднению комплексов почвенного населения [2]. Доказано, что жужелицы, стафилиниды и другие таксоны почвенной фауны тонко реагируют на почвеннорастительные, гидротермические и микроклиматические условия [3-7].

Цель работы: выявление закономерностей формирования и распределения мезофауны по градиенту влажности в сосновых лесах Республики Коми.

Был заложен экологический профиль с учетом градиента влажности, представленный зрелым и молодым лишайниковыми, зеленомошно-лишайниковым и багульниково-сфагновым сосняками. Для сбора материала в летне-осенний период 2008-2009 гг. применяли стандартные методы почвенно-зоологических исследований. Для статистической обработки материала рассчитывали индекс доминирования

Бергера-Паркера, индексы разнообразия и вы-равненности Шеннона, индекс биотопической приуроченности [8].

В результате в сосновых лесах заказника выявлено 11 таксонов крупных почвенных беспозвоночных. В зрелом лишайниковом сосняке выявлено восемь таксонов: Araneae, Lithobiidae, Carabidae, Staphylinidae, Curculio-nidae, Blattidae, Formycidae и Heteroptera. В молодом лишайниковом сосняке отмечены те же таксоны, за исключением Lithobiidae и Blat-tidae, вместо них здесь зарегистрированы представители Cantharidae и Homoptera. В зеленомошно-лишайниковом сосняке отмечено 10 таксонов, отсутствует только группа Blatti-dae. В багульниково-сфагновом сосняке обнаружено 8 таксонов, отсутствуют Elateridae, Cantharidae и Homoptera. Повсеместно в подстилке встречаются Araneae, отдающие предпочтение подзолистым почвам с хорошо развитым моховым покровом [9]. Lithobiidae представлены подстилочным, эвритопным, обычным для Северной Европы видом Lithobius curtipes, численность которого сопряжена с увеличением мощности подстилки [10]. Coleoptera в обследованных сосняках представлены пятью семействами, чьи виды обычны в почвах среднетаежных хвойных лесов. Семейство Carabidae представлено 8 видами, абсолютным доминантом в рассмотренных сосновых лесах является Calathus microp-terus – циркумаркто-бореальный вид, предпочитающий леса с хорошо развитым моховым покровом и доминирующий в группировках жужелиц сосновых и еловых лесов. Виды Calathus melanocephalus и Calathus erratus, обитающие на лугах, обладают наибольшей численностью в молодом лишайниковом сосняке. Семейство Staphylinidae представлено 11 видами, доминантом является Drusilla cana-liculata – трансевразиатский борео-монтанный вид, встречается практически во всех умеренно увлажненных местообитаниях, населяет еловые, березовые, елово-березовые и сосновые леса. В зеленомошно-лишайниковом сосняке многочислен также эвритопный вид Acidota crenata. Относительно сухую подстилку в зрелом лишайниковом сосняке предпочитают типичный обитатель среднетаежных сосновых лесов Oxypoda annularis и мезогигрофильный вид Stenus flavipalpis. Эвритопные виды Ocypus fuscatus и Staphylinus erythropterus, которые в экспериментах заселяют подстилку с относительной влажностью 10-90%, предпочитают багульниково-сфагновый сосняк. Семейство Elateridae представлено единственным мезофильным видом Athous subfuscus, чьи личинки отмечены в зеленомошно-лишайниковом сосняке. Из семейства Curculionidae массово представлен Hylobius abietis – один из опаснейших вредителей сосны, тяготеющий в рассмотренном экологическом ряду сосняков к более сухим местообитаниям. Семейство Can-tharidae представлено личиночными стадиями, не определенными до вида. Муравьи Formica rufa предпочитают более сухую подстилку молодого лишайникого сосняка. По гигропрефе-рендуму выделяются четыре группы видов: (1) мезофильные виды (Lithobius curtipes, Calathus micropterus, Acidota crenata, Xantholinus tricolor, Quedius boopoides, Mycetoporys lepidus, Athous subfuscus, Drusilla canaliculata – мезо-гигрофильный вид, так как его биотопическая приуроченность больше нуля в среднем по влажности и сыром биотопах), многочисленные в мезофитном зеленомошно-лишайниковом сосняке; (2) гигрофильные виды (Ocypus fuscatus, Staphylinus erythropterus, Lathrobium brunnipes), предпочитающие влажные биотопы, представленные в нашем случае багульниково-сфагновым сосняком; (3) ксерорезистент-ные виды (остальные виды Carabidae, Oxypoda annularis, Stenus flavipalpis, Formica rufa), приуроченные к сухим типам леса – соснякам лишайниковым; (4) виды без четко выраженного полевого гигропреферендума (Bolitobius cingulata, Hylobius abietis – редок в багульниково-сфагновом сосняке). На всех участках преобладают трофические группы зоофагов и полифагов, низка значимость таких функциональных групп, как фитофаги и сапрофаги. По биотопической приуроченности везде преобладают виды эвритопной и лесной групп. Особенно велика доля лесных видов (до 80 %) в зрелом лишайниковом и зеленомошно-лишайниковом сосняках. В багульниково-сфагновом сосняке на долю этой группы приходится примерно 50%, при этом увеличивается доля эвритопной и лугово-лесной групп. В молодом лишайниковом сосняке выявлены виды луговой группы (около 20%), к которой относится Calathus melanocephalus – транспалеарктический полизональный вид, предпочитающий открытые пространства. Анализ видовой структуры населения почвенных беспозвоночных показал, что сообщество молодого ли-шайникого сосняка самое бедное, а сообщество зеленомошно-лишайникого сосняка самое разнообразное. Общая численность мезофауны низка в сосняках лишайникового и багульниково-сфагнового типов, высока в зеленомошно-лишайниковом сосняке. Максимальная уловистость зарегистрирована в молодом лишайниковом сосняке (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика почвенной мезофауны в сосновых лесах заказника «Белый»

Условные обозначения: «–» вид не зарегистрирован в этом биотопе.

Таким образом, повышенная сухость, как и избыточное увлажнение приводят к качественному и количественному обеднению почвенной мезофауны, на что указывают показатели численности в сосняках лишайникового и багульниково-сфагнового типов. Для зеленомошно-лишайникового сосняка по среднему градиенту увлажнения характерно самое разнообразное сообщество крупных почвенных беспозвоночных, отличающееся от других рассмотренных сообществ высокой численностью. При этом существенных различий в тро- фической структуре мезофауны сосновых лесов по градиенту увлажнения не обнаружено: везде преобладают зоофаги и полифаги. С увеличением степени увлажнения несколько изменяется соотношение экологических групп: происходит замена лесных видов на эвритопные и лугово-лесные виды. Аналогичная структура населения почвенных беспозвоночных характерна для еловых и лиственных лесов подзоны средней тайги, что подтверждается данными литературы [2, 9]. С увеличением влажности подстилки в сосновых лесах повы- шаются индексы разнообразия и выравненно-сти, снижается индекс доминирования, что характерно для почвенной мезофауны в целом. Однако отдельные таксоны в составе почвенной мезофауны реагируют на увеличение увлажнения в экологическом ряду сосняков по-разному. Так, с увеличением степени увлажнения в сосняках снижается относительное обилие Carabidae и увеличивается относительное обилие Staphylinidae. Семейство Carabidae представлено ксерорезистентными видами, предпочитающими сосняки лишайникового типа. Только Calathus micropterus, являясь мезофильным видом, доминирует в зеленомошно-лишайниковом сосняке с нормальным увлажнением. Семейство Staphylinidae, напротив, предпочитает сосняки с нормальным или избыточным увлажнением, только Oxypoda annularis и Stenus flavipalpis выбирают относительно сухие лишайниковые сосняки. Эти результаты согласуются с данными литературы [4] о том, что в сосняках сфагнового типа с застойным режимом увлажнения, высокой кислотностью и низкой трофностью почв формируются комплексы жужелиц с самым низким видовым богатством. Также малое число видов жужелиц отмечено для сосняков зеленомошного типа с нормальным увлажнением, кислыми и бедными элементами питания почвами. Комплексы стафилинид, которые являются большей частью мезо- и гигрофильными видами, отличаются высоким видовым богатством в сосняках с нормальным и избыточным увлажнением [5]. В итоге формирование и распределение почвенной мезофауны по градиенту влажности в сосновых лесах Республики Коми зависит от гидрологического режима почвы и подстилки.

Исследования проведены в рамках Программы Отделения биологических наук РАН "Биологические ресурсы России, оценка состояния и фундаменталь- ные основы мониторинга", проект № 09-Т-4-1003 и молодежного научного гранта УрО РАН «Формирование и распределение мезофауны по градиенту влажности в среднетаежных лесах европейского Северо-Востока России».