Фотопериодическая зависимость гинецея у разных генотипов сои
Автор: Зеленцов В.С., Цаценко Л.В., Мошненко Е.В.
Статья в выпуске: 2 (144-145), 2010 года.
Бесплатный доступ
Проведѐнные исследования показали зависимость угла наклона столбика пестика цветков сои от складываю-щихся длин дня в период формирования цветков, роста завязей и формирования бобов. Увеличение продолжительности фотопериода вызывает уменьшение угла α°НСП наклона столбика пестика. Формирование цветков и бобов в условиях укороченных фотопериодов относительно генетически детерминированного оптимума для каждого отдельно взятого генотипа сои определяет увеличение угла α°НСП. Выявленная зависимость между степенью адаптированности генотипа сои к фотопериоду и углом наклона столбиков пестиков позволяет рекомендовать еѐ в качестве визуального экспресс-метода предварительной оценки потенциальной реакции растений сои на длину дня и определения их принадлежности к северному или южному экотипу без организации широтных испытаний и использования расчѐтных методов исследования.
Соя, фотопериод, длина дня, завязь, столбик пестика, угол наклона
Короткий адрес: https://sciup.org/142150956
IDR: 142150956
Текст научной статьи Фотопериодическая зависимость гинецея у разных генотипов сои
Введение. Соя является фотопериодически высокочувствительной культурой и для перехода в репродуктивную стадию требует определен- ного соотношения освещения и темноты. Отклонения продолжительности светового дня от оптимума способствуют существенному изменению продолжительности вегетативного роста, а также времени наступления и длительности фаз цветения и созревания. Поэтому фотопериодическая чувствительность сои является одним из её главных адаптивных признаков [4, 10, 12].
Широкая изменчивость по фотопериодическим реакциям генофонда сои, интенсивная адаптивная селекция сортов, приспособленных к различным эколого-географическим условиям, а также и их активная интродукция позволили распространить возделывание этой культуры практически на все материки, кроме Антарктиды. В настоящее время зона распространения культурной сои охватывает почти сплошную полосу от 58-60° с. ш. (Канада, Россия, Швеция) до 48-50° ю. ш. (Аргентина), сформировав практически непрерывный диффузный ареал вторичного формообразования, опоясывающий весь земной шар [9].
Многочисленными исследованиями установлено, что изменение длины дня оказывает большое влияние как на вегетационный период в целом, так и отдельно на фазы цветения, формирования бобов и налива семян; количество и ярусную изменчивость междоузлий; высоту растений и их продуктивность [2, 4, 10, 12, 13, 17, 20, 22]. Во всех случаях успешное возделывание отдельно взятого сорта сои возможно только в достаточно узком диапазоне длин дня и географических широт, как правило, не превышающем 1° [1, 3, 19].
Поэтому для увеличения широтного ареала рентабельного возделывания сортов сои необходимы исследования, направленные на изучение реакции генотипов сои на изменяющуюся длину дня и создание сортов, пригодных для возделывания в широком спектре эколого-географических условий.
Полевые испытания сои на различных географических широтах требуют значительных средств и ресурсов на закладку и агротехноло-гическое сопровождение полевых питомников, а также наличия подготовленного научно-исследовате-льского персонала на местах. Как дополнение к полевым исследованиям, сорта сои нередко оценивают в контролируемых условиях искусственного климата. Однако условия искусственного освещения зачастую далеки от естественных из-за разницы в интенсивности и спектральном составе солнечного и искусственных источников света. Кроме этого, существенно ограничивает использование сооружений искусственного климата для оценки реакции сои на длину дня очень высокая энергоемкость тепличного оборудования [15, 16, 18, 21, 23].
В последние годы появились работы отдельных отечественных ученых, указывающие на возможность косвенного определения фотопериодической адаптивности сои по ярусной изменчивости длин междоузлий растений сои, степени фертильности пыльцы, пыльцевой продуктивности, а также по линейным размерам морфологических элементов цветка [6, 7, 14].
Тем не менее имеющихся данных все еще недостаточно для высокоэффективной работы по созданию фотопериодически слабочувствительных или фотонейтральных сортов сои. В связи с этим проведение исследований, направленных на поиск и разработку малозатратных экспресс-методов оценки средовой и генотипической реакции генотипов сои на изменяющуюся длину дня, не требующих дорогостоящих широтных или тепличных испытаний селекционного материала, сохраняет свою актуальность.
Материалы и методы . Изучение фотопериодически зависимого наклона столбика пестиков в цветках сои проводили на 13 сортах с различным вегетационным периодом, включая очень ранние сорта северного экотипа: Светлая, Магева, Касатка, Окская, Ланцетная и Рось, а также ранние, средние и поздние сорта южного экотипа: Лира, Альба, Славия, Белогорская, Вилана, Трембита и Лиана. Кроме этого изучали 3 расщепляющиеся гибридные комбинации F 2 Брянская МИЯ х Вилана, Лира х Магева и Белогорская х Ланцетная с участием в каждой комбинации родительских форм одновременно южного и северного экотипов. Все сорта выращивали в полевых условиях Краснодара (45 ° с. ш., максимальная длина дня 15 ч 37 мин), г. Алексеевка Белгородской области (50 ° с. ш., максимальная длина дня 16 ч 26 мин), а также в камере искусственного климата при фотопериоде 12 ч и интенсивности освещения 8-12 тыс. лк. В условиях искусственного климата все сорта выращивали в почвеннопесчаной смеси в сосудах ёмкостью 10 дм2 по 2 растения на сосуд.
Посев сортов в полевых условиях осуществляли в оптимальные сроки (I декада мая). В период цветения на каждом сорте для морфологического анализа из нижних ярусов растений за сутки до растрескивания пыльников и в день самоопыления рендомизированно отбирали по 10 цветков. Цветки фиксировали и хранили в фиксаторе Кларка. Морфологический анализ и микрофотографирование пестиков цветков исследуемых сортообразцов осуществляли при увеличении х 62,5 после их окрашивания ацетолакмоидом по методике З.П. Паушевой [11]. Кроме этого, в фазы полного налива семян и физиологического созревания в нижнем ярусе растений каждого сорта рен-домизированно отбирали по 10 бобов и фотографировали их апикальную часть.
Угол наклона α°НСП столбиков пестиков в цветке и их засохших остатков у сформированных плодов определяли по пространственному положению верхней части столбика, расположенной непосредственно под рыльцем, к продольной оси завязи или сформировавшегося боба.
Для количественной оценки фотопериодической адаптивности исследуемых сортов использовали коэффициент завершенности вегетативного роста К сс [6]. Этот коэффициент определяли через частное разностей между длиной самого длинного ( Yx max ) и последнего ( Yx n ) междоузлия и между длиной самого длинного и первого ( Yx 1 ) междоузлия растения сои. Значения коэффициента К сс расположены в диапазоне от -1 до +1. Близкие к 0 значения этого коэффициента соответствуют фотопериодической реакции ранней группы генотипов сои, возделываемых на южной границе оптимальных по фотопериодам широт. Положительные значения Ксс соответствуют очень ранним генотипам, адаптированным к более продолжительным фотопериодам по сравнению со складывающимися в месте выращивания. Слабоотрицательные (от -0,1 до -0,3) значения коэффициента К сс имеют среднеспелые сорта сои, наиболее полно адаптированные к складывающимся в данных условиях длинам дня. Средне- и сильноотрицательные значения Ксс свойственны очень поздним в данных условиях среды генотипам, адаптированным к более низким географическим широтам с короткими фотопериодами [6, 8].
В качестве контрольной оценки фотопериодической реакции гинецея исследуемых сортообразцов использовали морфологический метод предварительной оценки генотипов сои, основанный на сравнении сумм длин трех нижних и трех верхних междоузлий L1:L2 [6, 8]. Согласно описанию этого метода, если сумма длин верхних междоузлий (L2) примерно равна или до двух раз превышает сумму нижних междоузлий (L1), такое растение пред- варительно следует отнести к адаптированным к данному фотопериоду. Если визуальная сумма длин верхних междоузлий меньше визуальной суммы длин нижних междоузлий – растение относится к длиннодневным и адаптировано к более высоким широтам. Если отношение сумм длин верхних междоузлий явно больше двойной суммы нижних междоузлий – растение относится к короткодневным и адаптировано к более низким широтам.
Результаты и обсуждение. Визуальные наблюдения за пространственной конфигурацией элементов в цветках сортов сои, выращенных при различных фотопериодах, позволили обнаружить реакцию геницея на укороченный фотопериод в виде изменения угла наклона столбика (α° НСП ) (рис. 1).
В оптимальных по длине дня для отдельно взятого генотипа сои условиях в развивающемся бутоне столбик сначала согнут так, что рыльце примыкает к завязи и прижато к ней. Оно практически недоступно в этот период для чужеродной пыльцы, попавшей вовнутрь цветка, например, при помощи насекомых – трипсов или пчел. При полном созревании яйцеклетки и готовности завязи к опылению (примерно за сутки до растрескивания пыльников) столбик постепенно начинает выпрямляться, отдаляясь от боковой поверхности завязи (рис. 2).
К моменту созревания пыльцы столбик в оптимальных по длине дня условиях выпрямляется под острым углом к продольной оси пестика. При этом рыльце оказывается обращенным наружу и располагается на одном уровне с тесно окружающими его пыльниками тычиночной трубки. При растрескивании пыльников пыльца сразу же попадает на рыльце и прорастает.
В условиях излишне короткого фотопериода столбик пестика сохраняет большой угол наклона, или процесс его выпрямления остается незавершенным. Поэтому на момент растрескивания созревших пыльников рыльце оказывается обращенным к стенке завязи, оставаясь малодоступным для собственной пыльцы, уменьшая, таким образом, вероятность самоопыления или искусственного переопыления посредством насекомых пыльцой другого сорта.
Модельный эксперимент с участием адаптированных к разным фотопериодам сортов сои в камере искусственного климата, а также в полевых условиях г. Краснодара и г. Алексеевки Белгородской области подтвердил выявленную зависимость угла наклона столбика пестика

Фотопериод 12 ч
Фотопериод 16 ч
Рисунок 1– Форма столбика пестика за сутки до самоопыления в зависимости от продолжительности фотопериода, сорт Трембита, камера искусственного климата, увеличение х 62,5

Рисунок 2 – Угол наклона столбика пестика (α° НСП ) в зависимости от возраста цветка, сорт Трембита
(угол α° НСП ) от продолжительности фотопериода в период формирования цветков (рис. 3, табл. 1).
Удлинение продолжительности дня в период формирования цветков с 12 до 16,5 ч приводило к уменьшению угла α°НСП. При этом были выявлены генотипические различия по реакции признака «угол α° НСП » на продолжительность фотопериода. Так, если у всех сортов сои при длине дня 12 ч угол α° НСП был примерно равным, то при длине дня 15,5 ч у выведенных на широте 45° сортов южного экотипа этот угол уменьшался, при этом поверхность рыльца разворачивалась к окружающим пестик пыльникам. У длиннодневных сортов северного экотипа при длине дня 15,5 ч угол α° НСП изменялся незначительно по сравнению с 12-часовым фотопериодом. Увеличение продолжительности фотопериода до 16,5 ч у сортов сои краснодарской селекции вызывало дальнейшее уменьшение угла α° НСП . У длиннодневных сортов изгиб столбика также уменьшался. Угол наклона становился близким к таковым у южных сортов при фотопериоде 15,5 ч.
Сорта сои, адаптированные к макс. длине дня 15,5 часов
(на примере сорта Вилана)

Сорта сои, адаптированные к макс. длине дня 16,5 и более часов
(на примере сорта Магева)




г. Алексеевка, максимальная длина дня – 16,5 ч
Камера искусственного климата, длина дня – 12 ч
г. Краснодар, максимальная длина дня – 15,5 ч
Рисунок 3 – Влияние длины дня на угол наклона столбика пестика (α° НСП ) на момент самоопыления у различающихся по фотопериодической чувствительности генотипов сои, 2008 г.
Таблица 1 – Зависимость углов наклона столбиков пестиков южных и северных экотипов сои от продолжительности фотопериода
Краснодар-Алексеевка, 2008 г.
Сорт сои |
Период вегетации на широте Краснодара при оптимальном сроке сева, сутки |
Угол наклона столбиков пестиков (α°НСП) в фазе цветения при максимальном фотопериоде: |
Угол α° НСП у зрелых бобов при фотопериоде 15,5 ч** |
||
12 ч* |
15,5 ч** |
16,5 ч*** |
|||
Сорта сои южного экотипа, адаптированные к широте 45° |
|||||
Вилана |
117 |
151 |
136 |
86 |
48 |
Лира |
90 |
171 |
122 |
115 |
69 |
Альба |
113 |
161 |
150 |
108 |
78 |
Славия |
98 |
195 |
159 |
125 |
65 |
Белогорская |
98 |
184 |
173 |
148 |
69 |
Среднее по группе |
103 |
172,4 |
148,0 |
116,4 |
65,8 |
Сорта сои северного экотипа, адаптированные к широтам > 50° |
|||||
Светлая |
82 |
176 |
164 |
136 |
113 |
Магева |
87 |
199 |
174 |
140 |
118 |
Касатка |
82 |
213 |
198 |
156 |
113 |
Окская |
87 |
230 |
204 |
165 |
135 |
Ланцетная |
82 |
221 |
186 |
176 |
140 |
Среднее по группе |
84 |
207,8 |
185,2 |
154,6 |
123,8 |
Среднее по опыту |
94 |
190,1 |
166,6 |
135,5 |
94,8 |
* – в камере искусственного климата; ** – в полевых условиях, г. Краснодар;
*** – в полевых условиях, г. Алексеевка Белгородской обл.
Как следует из данных, представленных в таблице 1, среднее по опыту значение угла а° НСП относительно продольной оси пестиков в условиях 12-часового фотопериода составило 190°. В условиях 15,5-часового фотопериода этот показатель сократился до 167°, а при 16,5часовом фотопериоде ещё уменьшился до 64,8°. Однако при этом выявлены групповые различия по углу а° НСП между сортами южного и северного экотипов.
Так, среднегрупповой угол а° НСП у сортов сои южного экотипа в условиях 12-часового фотопериода составил 172° с варьированием этого показателя у отдельных сортов от 151 до 195°. У группы сортов северного экотипа угол до а° НСП в среднем составлял 207,8° с варьированием значений α° от 176 до 230°. Увеличение продолжительности дня до 15,5 ч привело к уменьшению угла а° НСП до 148°, а у раннего в условиях Краснодара сорта Лира - до 122°. У сортов северного экотипа этот показатель в среднем составлял 185,2°.
В условиях наиболее продолжительного в опыте фотопериода (16,5 ч) угол а° НСП еще уменьшился и составил 116,4°, а у среднеспелого сорта Вилана даже 86°. У сортов северного экотипа угол наклона столбика также уменьшился и составил 154,6°, что оказалось близким (а° НСП = 148°) к среднегрупповым значениям этого показателя у сортов южного экотипа при 15,5часовом фотопериоде.
Полевые наблюдения показали, что у некоторых бобов столбик сохраняется вплоть до их полного созревания. При этом у сортов южного экотипа среднегрупповое значение угла а° НСП составляло всего 65,8° с варьированием этого показателя между сортами от 48 у сорта Вилана до 78° у сорта Альба. У длиннодневных сортов северного экотипа значения угла а° НСП также уменьшились и, в среднем, составили 123,8° с варьированием от 113 у сорта Светлая до 140° у сорта Ланцетная (см. табл. 1). Уменьшение угла а° НСП у зрелых бобов обеих групп сортов по сравнению с этим же показателем в фазе растрескивания пыльников позволяет сделать предположение о продолжении процесса распрямления столбика пестика еще некоторое время после самоопыления цветка.
У части зрелых бобов независимо от генотипа столбик отсутствовал, не позволяя определить угол α°НСП. По всей вероятности причиной этому были неблагоприятные условия внешней среды, в частности, пониженная влажность воздуха, вызывающая сверхкрити- ческую потерю влаги из тканей столбиков и их последующее засыхание и опадение. Не исключена также вероятность механического обламывания столбиков при прорастании верхней части завязи сквозь засохший после цветения венчик цветка или при взаимном трении созревших растений сои относительно друг друга в ветреную погоду. Визуальный анализ бобов в полевых условиях показал, что в засушливых условиях процесс засыхания столбиков может развиваться уже с фазы налива семян. Тем не менее наблюдения за углами а°НСП отдельно взятых сортообразцов в фазы бобообразования, налива семян, а в отдельных случаях даже в фазе физиологического созревания, являются весьма информативными, позволяя сделать предварительные выводы о фотопериодической чувствительности сортов (рис. 4).
В связи с этим нами было предположено, что выявленная закономерность может быть использована в качестве визуального экспресс-метода предварительного полевого определения адаптированности к фотопериоду генотипов сои по углу а° НСП у бобов.
Подавляющая часть известных методов оценки фотопериодической чувствительности генотипов сои и их адаптированности к определенным длинам дня, как правило, связана с широтными посевами или со сложными математическими исчислениями на основе особенностей динамики ярусной изменчивости длин междоузлий растений с различной реакцией на длину дня. В связи с этим селекционеры испытывают необходимость в простых методах полевой оценки фотопериодической чувствительности генотипов сои, в том числе, при индивидуальном отборе растений в гибридных питомниках. Для предварительной оценки адаптированности генотипов сои к фотопериоду в расщепляющихся гибридных популяциях было предложено использовать обнаруженное нами явление различных углов наклона столбиков пестиков у длиннодневных сортов сои северного экотипа и сортов южного экотипа, адаптированных к широте Краснодара.
С этой целью в 2009 г. в гибридном питомнике отдела сои ВНИИМК были подобраны и исследованы три гибридные комбинации F2 с участием родительских форм северного и южного экотипов: Брянская МИЯ х Вилана, Лара х Магева и Белогорская х Ланцетная. Одновременно признак «угол α° НСП » был оценен у исходных родительских форм: Вилана, Белогорская, Лира, Брянская МИЯ, Ланцетная и
Магева – в условиях искусственного климата при фотопериодах 12 и 16 ч (табл. 2).
Таблица 2 – Некоторые статистические параметры углов наклона столбиков (α° НСП ) у бобов длиннодневных и короткодневных родительских генотипов сои, формирующихся при разных фотопериодах
Камера искусственного климата, 2009 г.
Сорт |
Фотопериод 12 ч |
||
n * |
X ** |
σ *** |
|
Вилана |
66 |
165,0 ± 10,9 |
45,1 |
Белогорская |
51 |
169,5 ± 11,8 |
42,9 |
Лира |
57 |
175,9 ± 4,9 |
18,7 |
Брянская МИЯ |
54 |
180,2 ± 5,6 |
20,8 |
Ланцетная |
47 |
154,3 ± 11,5 |
41,4 |
Магева |
43 |
173,5 ± 5,7 |
19,0 |
Фотопериод 16 ч |
|||
Вилана |
n |
X |
σ |
Белогорская |
44 |
85,0 ± 6,5 |
22,1 |
Лира |
31 |
84,3 ± 10,2 |
23,2 |
Брянская МИЯ |
63 |
123,2 ± 5,4 |
21,7 |
Ланцетная |
36 |
141,7 ± 13,6 |
41,6 |
Магева |
55 |
118,2 ± 9,3 |
35,2 |
80 |
164,4 ± 4,1 |
14,5 |
* – выборка бобов, шт.;
** – средний угол α°НСП по выборке;
*** – стандартное отклонение
Анализ данных таблицы 2 показывает, что все родительские формы в условиях короткого 12-ча-сового фотопериода характеризовались большими углами α° НСП . Их выращивание при 16часовом фотопериоде закономерно сопровождалось некоторым уменьшением угла наклона столбика.
У сортов северного экотипа этот угол уменьшился на 28°, или на 16 %. При этом минимальная чувствительность признака «угол α° НСП » на увеличение продолжительности фотопериода отмечена у сорта Магева, при фотопериоде 16 ч уменьшившаяся всего на 5 % от этого показателя при длине дня 12 ч. Максимальная реакция на увеличение фотопериода отмечена у сорта Ланцетная. Углы наклона столбиков у бобов этого сорта уменьшились относительно 12-часового фотопериода на 23 %. Сорт Брянская МИЯ по этому показателю занимал промежуточное между этими сортами положение.
Реакция признака «угол наклона столбика» у сортов, выведенных на широте 45° и адаптированных к длинам дня юга России, отличалась от таковой у длиннодневных сортов северного экотипа.
Так, если угол α° НСП при фотопериоде 12 ч в среднем по группе сортов южного экотипа составлял практически те же 170°, что и в группе сортов северного экотипа, то при фотопериоде
16 ч среднее значение этого показателя уменьшилось более чем на 70°, или на 43 %.
Так, у самого раннего в группе сортов южного экотипа сорта Лира угол наклона столбика уменьшался на 30 %. А у раннего сорта Белогорская и среднего сорта Вилана этот же показатель уменьшился практически вдвое. При этом средние значения углов α° НСП у этих сортов составили 84 и 85°, что составляет 50 и 52 % соответственно от исходных углов наклона столбиков этих сортов при 12-часовом фотопериоде.
Фенологические наблюдения и морфологические измерения гибридных растений в расщепляющихся популяциях F2, полученных с участием сортов северного и южного экотипов, показали, что основные показатели фотопериодической адаптации, такие как вегетационный период и высота растений, имеют непрерывный вариационный ряд изменчивости между ранним и поздним, а также между низким и высоким родительскими сортами. В связи с этим дополнительные исследования фотопериодической чувствительности проводили на искусственно сформированных группах растений, занимающих крайние полярные позиции в пределах каждой гибридной популяции, по признакам вегетационный период и высота растений.
В отобранных группах растений оценивали вегетационный период, средний угол наклона столбика α° НСП , а также вычисляли такие параметры фотопериодической чувствительности, как коэффициент завершенности вегетативного роста К сс и отношение сумм длин 3-х нижних и 3-х верхних междоузлий центральных побегов индивидуальных растений. Полученные данные представлены в таблицах 3 и 4.
Анализ данных, представленных в таблице 3, показывает, что средняя продолжительность вегетационного периода у ранних гибридных растений в разных гибридных популяциях была близка и составляла от 88-90 до 91-95 суток. Однако этот же показатель у наиболее поздних растений варьировал более существенно: от 100105 суток в гибридной популяции, полученной от скрещивания очень раннего сорта южного экотипа Лира и очень раннего сорта северного экотипа Магева до 106-110 суток при использовании в качестве родительской формы сорта Белогорская с более продолжительным периодом вегетации, что привело к закономерному увеличению вегетационного периода поздней группы гибридных растений. Соответственно, включение в скрещивание среднего сорта Вилана еще больше удлинило вегетационный период этой группы растений, в условиях 2009 г. составивший 115-120 суток.
Таблица 3 – Некоторые параметры фотопериодической адаптивности гибридных популяций сои при оптимальных (майских) сроках сева на широте 45°
Краснодар, 2009 г.
Гибридная комбинация |
Отношение к макс. длине дня на широте г. Краснодара |
Период вегетации, сутки |
Средний угол α°НСП |
Коэффициент завершённости вегетативного роста, K cc |
Оценка сои по реакции на фотопериод по соотношению сумм длин 3-х нижних и 3-х верхних междоузлий растений |
||
L 1, мм |
L 2, мм |
L 2 : L 1 |
|||||
Брянская МИЯ х Вилана |
Излишне короткая |
90-95 |
196 |
0,09 |
81 |
74 |
0,92 |
Оптимальная |
115-120 |
77 |
-0,29 |
86 |
163 |
1,89 |
|
Лира х Магева |
Излишне короткая |
85-90 |
165 |
0,11 |
79 |
69 |
0,87 |
Оптимальная |
100-105 |
82 |
-0,26 |
83 |
123 |
1,48 |
|
Белогорская х Ланцетная |
Излишне короткая |
85-90 |
182 |
0,16 |
69 |
59 |
0,86 |
Оптимальная |
105-110 |
86 |
-0,18 |
92 |
143 |
1,55 |
Таблица 4 – Углы наклона столбиков у бобов гибридных растений F2 с разной фотопериодической адаптивностью
Краснодар, 2009 г.
Гибридная комбинация |
Отношение к макс. длине дня на широте г. Краснодара |
Угол наклона столбиков у бобов растений F 2 в фазы налив семян–созревание |
Брянская МИЯ х Вилана |
излишне короткая (северный экотип) |
жжм |
оптимальная (южный экотип) |
||
Лира х Магева |
излишне короткая (северный экотип) |
|
оптимальная (южный экотип) |
^^^ |
|
Белогорская х Ланцетная |
излишне короткая (северный экотип) |
^^^|^^^^^ ^^Ц^^^^^^ ^|^^^^^ |
оптимальная (южный экотип) |
Вычисления коэффициентов завершенности вегетативного роста (см. табл. 3) у анализируемых групп гибридных растений в пределах гибридных популяций показали, что у ранних форм они приобретали слабоположитель-ные( К сс = 0,09-0,16) значения, а у самых поздних растений в пределах каждой из гибридных комбинаций – слабоотрицательные ( Ксс = от -0,18 до -0,29) величины.
Применение эмпирического морфологического метода предварительной оценки генотипов сои по реакции на фотопериод, основанного на методике сравнения сумм длин трех нижних и трех верхних междоузлий [8], также показало различия между группами гибридных растений в исследуемых гибридных популяциях.
В наших исследованиях группы ранних растений во всех трех гибридных комбинациях имели искомое отношение длин L 1 и L 2 менее единицы, и следовательно, они должны быть отнесены к категории длиннодневных. Все растения поздней группы спелости имели соотношение длин L 1 и L 2 более единицы (от 1,48 до 1,89) и являлись наиболее адаптированными к фотопериодам, складывающимся в данных условиях выращивания.
Оценка углов наклона столбиков α° НСП у исследуемых групп гибридных растений показала высокую положительную взаимосвязь между этим показателем и расчетными параметрами фотопериодической чувствительности. Так, ранние формы, на основе значений коэффициентов К сс и соотношения длин верхних и нижних междоузлий отнесенные к длиннодневным, характеризуются большими значениями угла α° НСП , варьирующими от 165 до 196°. Тогда как у растений с фотопериодической чувствительностью, наиболее адаптированной к выращиванию на широте Краснодара, углы α° НСП были более чем в 2 раза меньше и варьировали от 77 до 86°. Эта разница легко визуально различима в полевых условиях на бобах, нередко вплоть до их созревания, даже без дополнительных измерений углов наклона столбиков (см. табл. 4).
Выводы. Таким образом, проведенные исследования показали зависимость угла наклона столбика пестика в цветках сои от складывающихся длин дня в период формирования цветков, роста завязей и формирования бобов. Увеличение продолжительности фотопериода вызывает уменьшение угла α°НСП наклона столбика пестика. Формирование цветков и бобов в условиях укороченных фотопериодов относительно генетически детерминировано-го оптимума для каждого отдельно взятого генотипа определяет увеличение угла α°НСП. Выявленная зависимость между степенью адаптированности генотипа сои к фотопериоду и углом наклона столбиков пестиков позволяет рекомендовать ее в качестве информативного визуального экспресс-метода предварительной оценки потенциальной реакции растений сои на длину дня и установления их принадлежности к северному или южному экотипу без организации широтных посевов и использования расчетных методов исследования.