Фотосинтетическая активность планктона содово-соленых озер Восточного Забайкалья

Введение. Определение содержания фотосинтетических пигментов фитопланктона является одним из стандартных методов экологических исследований. Метод широко используется в системе гидробиологического мониторинга водных объектов. С помощью данного метода проводится оценка биологической продуктивности и экологического состояния водоемов [8, 9, 13].

В процессе фотосинтеза могут участвовать кроме основного пигмента — хлорофилла а, и дополнительные пигменты, такие как хлорофилл b и c. Значения соотношения различных пигментов используются для предварительной идентификации основных групп водорослей. Для оценки функциональной активности и физиологического состояния сообщества водорослей определяют содержание деградированных форм хлорофилла — феофитина. При старении популяции, истощении минерального питания, недостатке и избытке света происходит накопление желтых пигментов — каротиноидов. Для оценки соотношения желтых и зеленых пигментов используется показатель К/Хл, а также пигментный индекс, выраженный через отношение оптических плотностей ацетонового экстракта в соответствующих максимумах поглощения (Е430/Е664). Считается, что повышение пигментного индекса свидетельствует об ухудшении «физиологического» состояния фитопланктона или увеличении его пигментного разнообразия [3, 5, 8].

Все растительные пигменты чувствительны к свету, теплу, кислотам, основаниям и кислороду¹ [6]. Тепло, свет и кислород приводят к деградации пигментов. Скорость разрушения пигментов зависит от степени воздействия факторов среды в процессах старения и отмирания растительных клеток, трансформации органического вещества растений в трофических цепях питания и разложения. Хлорофилл а разрушается сильнее, чем более стабильные каротиноиды [19].

Таким образом, фотосинтетическая активность планктона определяет уровень биологической продуктивности водоема в целом. Концентрация пигментов коррелирует с температурой, прозрачностью воды, содержанием кислорода, легко-окисляемыми органическими веществами и биогенными элементами. Избыточное поступление органического вещества и биогенных элементов отражается на уровне развития и потенциальной фотосинтетической активности фитопланктона и продуктивности экосистемы [1, 8, 14], что характеризует индикаторную значимость растительных пигментов в мониторинге природных вод [7].

Цель настоящего исследования — сравнительный анализ фотосинтетической активности планктона в разных по гидрохимическому составу озерах Онон-Торейской высокой равнины.

Материал и методы. Положенные в основу настоящей работы материалы натурных исследований фотосинтетической активности фитопланктона получены автором во время комплексной экспедиции двух лабораторий: 1) водных экосистем и 2) геоэкологии и гидрогеохимии Института природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН в июле 2021 г. на озерах Дабаса-нур (хлоридный) и Куджартай (содовый). Озера расположены в Онон-Торейской высокой равнине, координаты их расположения показаны в таблице 1.

Все мероприятия по отбору, фильтрации и дальнейшей обработке проб проводились в соответствии с ГОСТом 17.1.4.02-90 с изменениями от 13.07.2017². Планктон концентрировали на мембранных фильтрах с последующей их экстракцией в 90%-ном ацетоне. Идентификацию экстракта проводили на спектрофотометре SPICOL-1300. Одновременно с определением хлорофилла а проводили определение концентрации феофитина а , хлорофиллов b и с 1 +с 2 . С этой целью до подкисления экстракта дополнительно взяты отсчеты на двух длинах волн — 430 и 480 нм. Концентрацию хлорофиллов a , b и c определяли по уравнениям, представленным в вышеуказанном ГОСТе. Также рассчитывали пигментный индекс E 430 /E 665 [20, 21], представляющий собой соотношение оптических плотностей экстрактов на соответствующих длинах волн. Одновременно с отбором проб проводили измерения абиотических параметров среды с помощью многопараметрического портативного анализатора качества вод GPS-AQVAMETER (Aquaread, Великобритания).

Результаты исследования. В естественных условиях физико-химическое состояние природных вод зависит от процессов растворения и химического выветривания горных пород, а также от биогеохимических процессов, протекающих в почвах водосборной площади и в донных отложениях водоемов. Важными факторами для функционирования экосистемы являются температурный режим, обеспеченность минеральным питанием и кислородом, а также глубина и прозрачность воды. Данные озера имеют небольшую глубину 0,1–0,3 м. Прозрачность водного столба — до дна. рН в экосистемах соответствует: оз. Куд-жартай — 9,35, оз. Дабаса-нур — 8,86.

Анализ пигментных характеристик воды исследуемых озер показал следующие результаты (табл. 1).

Таблица 1

Содержание пигментов (мкг/л) планктона озер, июль 2021 г.

Озера	Координаты	С ха	С фа	С b	С с1+c2	C k (з+с-з)	C k (диат.)	I 430/664
Дабаса-нур	50°12´00˝ 115°22´12˝	0.11	0.082	0.84	-0.55	3.25	8.11	5
Куджартай	50°12´00˝ 115°04´12˝	1.68	-0.003	11.7	-16.62	34.40	86.00	3

Примечание: С ха — концентрация хлорофилла а с поправкой на присутствие феофитина а ; С b — концентрация хлорофилла b ; С фа — концентрация феофитина а ; С k — концентрация каротиноидов; C c1 + c2 — концентрация хлорофиллов с 1 и с 2 ; I — пигментный индекс

Представленные результаты показывают, что уровень содержания хлорофилла а в оз. Дабаса-нур (0,107 мкг/л) намного ниже, чем в воде сравниваемого озера (1,675 мкг/л). В воде оз. Дабаса-нур содержание феофитина имеет положительное значение, чем в воде оз. Куджартай. Следовательно, в воде оз. Дабаса-нур имеет место разрушение хлорофилла а . Хлорофилл с в обоих озерах не обнаружен, а содержащиеся каротиноиды представлены в большей степени диатомовыми водорослями. Получено большее значение пигментного индекса в оз. Дабаса-нур.

Пигментное соотношение в воде озер показано на рис. 1.

А                         Б

Рис. 1. Соотношение планктонных пигментов в озерах: А — оз. Дабаса-нур; Б — оз. Куджартай

Полученные результаты по их соотношению указывают, что в воде исследованных озер в наибольшем количестве содержатся более устойчивые к внешним факторам каротиноиды. В оз. Дабаса-нур превалируют каротиноиды зеленых водорослей, в оз. Куджартай — каротиноиды диатомовых имеют небольшое преимущество над зелеными. Хлорофиллы с в исследованных пробах не обнаружены в обоих озерах.

Концентрация хлорофилла b в оз. Дабаса-нур в 8 раз выше, а в оз. Куджур-тай — в 11 раз выше, чем содержание хлорофилла а . Небольшое содержание фе-офитина в воде оз. Дабаса-нур указывает, что в большей степени фитопланктон находится в неактивной форме по сравнению с оз. Куджартай (отрицательное значение).

Обсуждение результатов. При неблагоприятных экологических условиях для фитопланктона в первую очередь разрушается хлорофилл а , что сопровождается накоплением более устойчивых к разрушению каротиноидов [9, 16, 17, 23]. Следовательно, в оз. Дабаса-нур физико-химические условия экосистемы оказывают воздействие на физиологическую активность фитопланктона, о чем свидетельствует небольшое содержание хлорофилл а по сравнению с оз. Куджартай.

Деградация хлорофилла а при внешнем и внутреннем неблагоприятном воздействии связана с преобразованием его в феофитин и частичной потерей им физиологической активности. С биохимической точки зрения феофитин представляет собой молекулу хлорофилла, в которой отсутствует центральный ион Mg ²⁺ [22].

Известно, что феопигменты хорошо сохраняются в донных отложениях, особенно в анаэробных условиях [12, 24], и могут поступать в толщу воды при взмучивании седиментов [4]. Исследованные озера в настоящее время имеют небольшую глубину, в связи с этим нельзя не учитывать возможное поступление их из донных отложений, как во время отбора проб, так и в результате ветроволновых процессов. С другой стороны, увеличение концентрации феофитина возможно связано с выеданием водорослей зоопланктоном [18]. Степень разрушения хлорофилла зависит как от концентрации водорослей, так и от скорости их потребления и вида консументов [15].

Хлорофилл b содержится у представителей зеленых и эвгленовых, а хлорофилл с встречается в клетках диатомовых, золотистых и эвгленовых водорослей [10]. Установлено, что в видовом составе фитопланктона среди диатомовых водорослей по мере роста минерализации начинают превалировать бентосные формы над настоящими планктонными видами, среди зеленых водорослей увеличивается удельный вес монадных форм [2]. Полученные показатели пигментного индекса (Е 430 /Е 664 ) от 3 до 5 указывают на преобладание гетеротрофного метаболизма над автотрофным в сообществе фотосинтетиков [8].

Другим фактором, подавляющим активность хлорофилла а , является фактор избыточного поступления в экосистему биогенных элементов, что отражается на уровне развития и потенциальной фотосинтетической активности фитопланктона и продуктивности экосистемы, а также, возможно, избыток света при незначительной глубине водоемов [1, 9, 11]. Эти и другие факторы, тормозящие фотосинтетическую активность планктона, требуют дальнейших исследований.

Выводы. Сравнительный анализ двух исследованных в августе 2021 г. озер (оз. Дабаса-нур и оз. Куджартай) показал, что в хлоридном оз. Дабаса-нур выявлено небольшое содержание хлорофилла а . В пробе присутствует деградирован- 32

ная форма хлорофилла а — феофитин. Следовательно, фотосинтетическая активность воды оз. Дабаса-нур испытывает определенные трудности — фитопланктон находится в угнетенном состоянии. Это может быть связано с современными физико-химическими условиями экосистемы водоема — с процессом восстановления водности озера после продолжительного засушливого периода. Напротив, в содовом оз. Куджартуй концентрация хлорофилла а намного выше, чем в оз. Дабаса-нур. Феофитин не обнаружен, что указывает на физиологическую активность первичного звена продуктивных процессов — фитопланктона.

В то же время в пигментном разнообразии планктона исследованных озер преобладают каротиноиды как более устойчивые формы пигментов. В оз. Даба-са-нур превалируют каротиноиды зеленых водорослей, в оз. Куджартай каротиноиды диатомовых имеют небольшое преимущество над зелеными. Это подтверждает более высокое содержание в воде оз. Куджартай хлорофилла b , связанного с наличием в составе сообществ фитопланктона зеленых водорослей. Хлорофилл с не обнаружен в планктоне обоих озер.