Генетическая дивергенция в системе двух миграционно связанных популяций

3-171-173

Изучение эволюционных процессов, проходящих в биологических популяциях, имеет давнюю историю. Одна из основных задач таких исследований связана с поиском механизмов видообразования и микроэволюции. Хорошо известно, что под действием отбора в популяции происходит закрепление такого генотипа, который обеспечивает наибольшую приспособленность особей и наибольшую скорость воспроизводства. В результате в изолированных популяциях такой генотип фиксируется, а иные пропадают или растворяются среди гетерозигот. С другой стороны, между несколькими географически изолированными совокупностями особей (популяциями), которые первоначально сходны по генотипам, могут возникать выраженные наследственные различия генетических структур вследствие неоднородности среды или особенностей миграции. Формируемые различия могут фиксироваться и приводить к первичной генетической дивергенции, которая предшествует видообразованию.

Данная работа на основе математической модели исследует механизмы, приводящие к возникновению генетической дивергенции – устойчивых генетических различий между двумя смежными популяциями, связанными миграцией особей. Рассматривается «классическая» модельная ситуация, когда приспособленность особей жестко определяется единственным диаллельным локусом с аллелями A и а . Популяция панмик-тична с менделевскими правилами наследования. Если приспособленности гомозигот с генотипами AA и aa одинаковые и значительно отличаются от приспособленности гетеризигот Aa , то эволюционные преобразования двух миграционно связанных популяций можно отслеживать следующей базовой моделью с непрерывным временем:

d-q- = sqi(i - qi )(i - 2 qi)+m ^-p(q 2 - qi) d tp dq2?=sq2(1 -q2)(1 -2q2)+ m-^p (Qi -q2), d t                            i - p dp = 2s p(i - p)(qi - q2)(i - qi - q2)+ m(i - 2p).

d t где q1 и q2 – концентрация (частота) аллеля А в первой и второй популяции, соответственно (0 < q 1 < 1; 0 < q2 < 1), p = N 1 /(N 1 + N2) - вес пер вой популяций (0 < p < 1), N1 и N2 - численности популяций, s – коэффициент отбора гетерозигот, m – коэффициент миграции.

Совместно с моделью (1) рассматривается ее аналог с дискретным временем:

qi (t+1)=I((1 - m) q(t)(1+5 (1 - q(t))))+ Gi(t R

+ m ¹   p ( t ) q 2 ⁽ t ^{)( 1 + 5 ( 1} - q 2 ⁽ t )))

p(t)

q 2 ^{( t +} 1 ) =I ^{( 1} - m ) q 2 ⁽ t ^{)( 1 + 5 ( 1} - q 2 ^{( t} ))) ⁺ G 2 ⁽ t

⁺ m 1 p ⁽ th q 1 ⁽ t ^{)( 1 + 5 ( 1} - q 1 ^{( t} i ¹¹ ^ ¹ — p ⁽ t )                      j

p ^{( t + 1 )=} gH ^{p (} t )

где величины

• 1    - p

G ₁ = ( 1 - m )( 1 + 2 5 q 1 ( 1 - q 1 )) + m -----( 1 + 2 5 q ₂ ( 1 - q ₂ )) ,

p

G2 = (1 - m )(1 + 25 q 2 (1 - q 2)) + m p (1 + 25 q1 (1 - q 1)) 1 - P и G = 1 + 25(pq1 (1 - q1) + (1 - p"q2 (1 - q2)) выражают зависимость средних приспособленностей первой, второй и в целом всей системы популяций в зависимости от генетической структуры.

Для систем (1) и (2) были вычислены все стационарные и неподвижные точки, определены границы их устойчивости, построены параметрические и фазовые портреты, бассейны притяжения и бифуркационные диаграммы. Выполнен анализ бифуркаций, обеспечивающих принципиальную возможность генетической дивергенции в системе смежных популяций [1, 2].

Результат исследования моделей (1) и (2) можно свести к следующим простым утверждениям:

– Если у гетерозигот приспособленность выше, чем у гомозигот, т.е. s >0, то обе популяции оказываются полиморфными с одинаковой концентрацией гомологичных аллелей ( q 1 = q 2 ^ V²).

– В случае пониженной приспособленности гетерозигот ( s <0), а также неограниченного роста численностей обеих популяций ( p ^ 12) со временем в популяциях установится одинаковый мономорфизм по одному из аллелей (остаются только особи с генотипами AA или aa ). В этом случае динамика систем (1) и (2) оказывается бистабильной.

– Генетическая дивергенция оказывается возможной, т.е. существуют стационарные состояния с разными концентрациям аллелей A и a на смежных территориях, только при пониженной приспособленности гетерозигот и относительно малых значениях коэффициента миграции (0< m <– s/ 4). В случае несинхронного и неограниченного роста обеих популяций ( p ^ 12) это состояние неустойчиво, и дивергенция проявляется лишь как часть переходного процесса при движении к одному из мономорфных состояний. В случае синхронного или ограниченного роста ( p ^ con5t * 12 ) и при еще более низких значениях коэффициента миграции стационарное состояние, соответствующее генетической дивергенции, приобретает устойчивость и динамика систем (1) и (2) оказывается квадростабильной, т.е. в зависимости от начальных условий возможен либо мономорфизм, либо дивергенция.

Обнаружено, что режимы динамики моделей (1) и (2) качественно совпадают, но только в случае слабой миграционной связи ( m <1/2). В случае сильной связи ( m <1/2) в модели (2) возможны противофазные колебания концентрации аллеля A в смежных популяциях с периодом 2.

Работа выполнена в рамках государственного задания Института комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН.