Генетические дистанции как показатель микроэволюционных процессов при формировании енисейского типа красно-пестрого скота

Введение . Внутрипородная селекция, имея постоянный и кумулятивный характер, является довольно медленной стратегией генетического улучшения. В связи с чем дает заинтересованным структурам время для адаптации системы производства к вводимым изменениям. Енисейский тип красно-пестрой породы признан новым селекционным достижением, на которое выдан патент 22 июня 2009 г. за № 4804, улучшателем для животных, отвечающим промышленной технологии и рекомендуемым для широкого использования в Сибирском регионе [1]. Работа по его выведению, начатая с 1999 г. в базовых хозяйствах, принесла закономерные плоды. Фенотипический прирост по удою у коров с 2008 по 2017 г. составил 1 119 кг, при содержании массовой доли жира в молоке – 0,08 %, белка – 0,01 %. Реализованный прирост генетического потенциала, рассчитанный по методике S. Smith в модификации В.М. Кузнецова, за период формирования типа составил +86 %. При этом по отдельным хозяйствам этот показатель отрицательный. В целом у молочного крупного рогатого скота показатели продуктивности, много лет служившие основной целью селекции, за прошедшие десятилетия во всем мире значительно увеличились. По данным информационного центра ВНИИплем, молочная продуктивность в России за период с 2010 по 2017 г. возросла на 37,3 %. В то же время поголовье коров в целом по

России снизилось на 28,9 %, а в Сибирском федеральном округе – на 20,25 % [2].

Известно, что отбор исключительно по выходу продукции приводит к ухудшению здоровья и репродуктивных функций, увеличивает метаболическое напряжение и уменьшает продолжительность хозяйственного использования [3].

Улучшение отечественного скота с использованием голштинской породы сужает генофонд молочного скота России, снижая генетическое разнообразие и число ценных, редких пород животных, не выгодных с экономической точки зрения. Ориентация на выдающихся производителей уменьшает их число, ускоряет темпы повышения гомозиготности маточных стад. А без необходимого генетического разнообразия популяции животных теряют свою эволюционную приспособленность и становятся неустойчивыми к воздействию патогенной микрофлоры и негативным влияниям окружающей среды [4, 5].

Потеря генетического разнообразия животных приводит к значительному экономическому ущербу [6, 7]. Еще в 2004 г. академиком Ю.П. Алтуховым постулированы три категории аргументов в пользу сохранения генофондов локальных пород: культурные, научные и экономико-биологические [8]. Вместе с тем экономически ценные свойства животноводческой продукции модифицируются под воздействием измен- чивых, периодически трансформирующихся нужд и ожиданий потребителей.

Все это указывает на потребность в высокой генетической изменчивости, потеряв которую, можно достичь так называемого «селекционного плато», при котором деятельность селекционеров становится малоэффективной [9, 10].

Применяемые методы мониторинга не могут в достаточной степени покрыть имеющиеся потребности контроля внутрипопуляционных изменений, протекающих под воздействием селекционного давления. Установлено, что у близких по происхождению пород больше сходных аллелей с большей частотой встречаемости. При сравнении генетически близких популяций (пород) нельзя пренебрегать влиянием имеющегося полиморфизма. Для точности анализа потребуются либо данные по большому числу белков, либо генов, последнее весьма трудоемко и дорогостояще [11].

Уже не первое десятилетие метод оценки генетической структуры популяций животных дополняется анализом особенностей исследуемых популяций по полиморфным белкам и группам крови животных. Белковый полиморфизм и эритроцитарные антигены стали первыми молекулярными маркерами, использованными в исследованиях домашних животных [12, 13].

Цель исследования: проанализировать мик-роэволюционные процессы при формировании енисейского типа красно-пестрого скота через структурную динамику генетических расстояний.

Задачи исследования:

• 1)    проанализировать динамику аллельного состава в простых системах групп крови (J, L, M, Z);

• 2)    рассчитать генетические расстояния, провести кластерный анализ;

• 3)    продемонстрировать направленность мик-роэволюционных процессов с помощью дендрограмм и многомерного шкалирования.

Методы исследования: иммуногенетиче-ский – для определения антигенов групп крови, зоотехнический – для формирования базы данных Селэкс, а также методы математического моделирования, основные положения математической статистики, методов оптимизации, аппарата многомерного шкалирования (пакет STATISTICA). Внедрение компьютерных технологий в исследования, направленные на анализ селекционных воздействий, позволило в на- стоящее время использовать сложные математические методы применительно к сельскохозяйственным объектам как на уровне породы в целом, так и к меньшим таксономическим популяционным единицам [14].

Объект исследования: стада животных красно-пестрой породы (АО «Краснотуранский», АО «Тубинск», ЗАО «Назаровское», АО «Сол-гон», ОАО «Племзавод “Красный Маяк”»). Мониторинг генетической структуры, уровня поли-морфности типов красно-пестрого скота проводили за период 2005–2015 гг. по отдельным стадам и в целом по енисейскому типу. Проводились сравнения данных по популяции за 2 или 3 периода: базовое стадо (исходные данные) и уже измененное в ходе селекции стадо с интервалом рождения животных через 2 и 3 года, которые условно обозначили как период 1, 2 и 3 (табл. 1). Опираясь на теоретические механизмы изменения генофонда при скрещивании с голштинскими производителями, предполагаем, что популяция периода 1 по сравнению с периодом 2 будет иметь некоторые, возможно, несущественные отличия и значительные изменения по отношению к периоду 3. При этом характеристики популяции периодов 2 и 3 будут весьма близки. Общее обследованное поголовье по типу – 1996 гол. Для определения направленности микроэволюционных процессов в анализ дополнительно введены иммуногенети-ческие показатели о животных разных пород предшествующих генераций (1995 год рождения). Анализировали показатели: частота антигенных фактов и аллелей простых систем, индекс генетического (антигенного) сходства r [15].

Результаты исследования и их обсуждение. Изменения аллельного состава изучали в популяционных группах – стадах четырех хо-зяйств-оригинаторов по енисейскому типу и в стаде ОАО «Племзавод “Красный Маяк”». Проанализирована динамика концентрации аллелей в четырех системах групп крови J, L, M, Z. Учитывая, что данные системы простые и содержат ограниченное число аллелей (2–3), ожидаемая изменчивость частот меньше, в отличии от традиционно анализируемой полиаллельной «В»-системы.

«J»-система сбалансирована во всех популяциях, разводящих животных енисейского типа красно-пестрого скота (Тубинский, Назаровский, Солгонский). В то время как в популяции краснопестрого голштинского скота ОАО «Племзавод “Красный Маяк”» это отношение смещено в сторону негативного аллеля j. По периодам отмечается: существенное возрастание частоты в ОАО «Племзавод Красный Маяк» (+0,078), незначительные изменения в АО «Тубинск» (–0,10),

АО «Солгон» (–0,07) и ЗАО «Назаровское» (0,08) при нестабильности частоты и разнонаправлен-ности процесса в АО «Краснотуранский» (+0,20; –0,13; –0,05).

«L»-система относительно стабильна, исключение – АО «Краснотуранский», где наблюдается увеличение частоты с 0,17 до 0,66 (табл.).

Частота аллелей простых систем у молочных коров маточного поголовья Красноярского края

Популяция, период	Год рождения коров	Обследовано, гол.	Частота
			J	L	M	Z
АО «Тубинск», 1	2008	401	0,423	0,313	0,080	0,318
АО «Тубинск», 2	2010	258	0,319	0,448	0,093	0,518
АО «Краснотуранский», 1	2005	119	0,398	0,170	0,051	0,348
АО «Краснотуранский», 2	2008	437	0,414	0,460	0,092	0,556
АО «Краснотуранский», 3	2010	220	0,186	0,500	0,145	0,423
АО «Краснотуранский», 4	2011	132	0,094	0,656	0,156	0,375
АО «Солгон», 1	2008	272	0,491	0,303	0,033	0,432
АО «Солгон», 2	2010	265	0,436	0,364	0,080	0,246
ЗАО «Назаровское», 1	2008	359	0,520	0,254	0,039	0,388
ЗАО «Назаровское», 2	2010	70	0,600	0,286	0,157	0,586
ОАО «Племзавод “Красный Маяк”», 1	2008	175	0,057	0,303	0,120	0,503
ОАО «Племзавод “Красный Маяк”», 2	2012	422	0,014	0,690	0,075	0,332
ОАО «Племзавод “Красный Маяк”», 3	2013	200	0,135	0,349	0,146	0,495

«M»-система имеет невысокие частоты встречаемости у всех молочных животных при общей тенденции незначительного повышения частот.

«Z»-система более сбалансирована. В динамике прослеживаются групповые особенности изменения насыщенности, происходящие за счет генофонда используемых быков-производителей).

В целом изменения частот аллелей простых систем указывают на микроэволюционные изменения, протекающие под воздействием искусственного отбора.

Изменения в генофонде отражает индекс генетического сходства, рассчитанный с учетом всех иммуногенетических систем. Графическое представление соотношения индексов в виде кластеров отражает рисунок 1. На дендрограмме А помеси F1 (KrM F1), в генофонде которых присутствовала симментальская порода, находятся на наибольшем генетическом расстоянии от анализируемого кластера енисейского типа. Наименьшее расстояние – между животными 2 и 3 переходных периодов (рис. 1).

В популяционной группе АО «Краснотуран-ский» (дендрограмма Б) картина иная: животные позднего периода (сформированный енисейский тип) значительно отличаются от всего кластера 1, 2 и 3 периода.

Рис. 1. Сравнительная характеристика процессов преобразования генофонда красно-пестрой породы: А – ОАО «Племзавод “Красный Маяк”» (KrM F 1 , КrМ, КrМ1, КrМ2, КrМ3 , );

Б – АО «Краснотуранский» (Krtur, Krtur1, Krtur2, Krtur3)

Обе дендрограммы указывают на последовательный процесс изменения, происходящий в генофонде, причем на момент анализа в АО «Краснотуранский» этот процесс уже завершен, тип сформирован.

Для того чтобы рассмотреть процессы с уровня межпородных различий, анализировали: исходный симментальский, интродуцируемый красно-пестрый голштинский, гибриды первого поколения и популяции, работавшие по формированию нового енисейского типа краснопестрого скота. Кроме того, с целью определения относительной локализации на дендрограмме и ее масштабирования в анализ включены ряд популяций черно-пестрого корня. Четко виден единый кластер енисейского типа красно-пестрого скота, подтверждающий его генетическую обособленность (рис. 2).

Интересно, что среди кластера енисейского типа присутствует популяционная группа ОАО «Племзавод “Красный Маяк”» 3. Это можно объяснить, во-первых, генетической близостью к енисейскому типу, работавшими быками-производителями, имеющими высокое родство, а во-вторых, недостаточным количеством сравнительных данных по красно-пестрому молочному скоту, не отнесенному к енисейскому типу. Эти хозяйства не являются репродукторами и не проводят иммуногенетический анализ животных.

Рассматривая отдельно процесс формирования нового типа по годам (рис. 3, 4), следует отметить происходящие изменения в генофондах соответствующих популяций. На дендрограмме одни и те же популяции, но за разные периоды времени, объединяются в разные кластеры: в 2008 г. наблюдается сходство популяций ЗАО «Назаровское» и АО «Солгон», и через два года это сходство сохраняется, но АО «Сол-гон» по генофонду становится более близким с АО «Тубинск» (2008 г.), т. е. идет как бы вслед, демонстрируя результат от воздействия на маточные стада наследственности голштинских производителей.

Дистанция

Рис. 2. Обобщенная дендрограмма, отражающая межпородные генетические расстояния (e.t. – енисейский тип)

Linkage Distance

Рис. 3. Дендрограмма генетических расстояний, отражающих процесс формирования енисейского типа по годам

Activ e

Рис. 4. Проекция многомерного пространства по 54 антигенам на плоскость, отражающая микроэволюционные процессы

Двухмерная проекция иллюстрирует динамику происходящих процессов более объемно. Закономерно предположить, что на рисунке 4 проявилось воздействие фактора 1 – принадлежность (типичность) к породе (в данном случае как принадлежность к новому типу), возрастающее во всех популяциях. В АО «Тубинск» с –4 в 2008 г. до +2 в 2009–2010 гг. В ОАО «Племзавод “Красный Маяк”» с 1,7 в 2003–2008 гг. до 6,78 в 2013 г. В АО «Солгон» та же тенденция: с –6 в 2008 г. до –1,7 в 2009–2010 гг. Общая направленность– увеличение влияния данного фактора (на проекции – слева направо).

По фактору 2 (влияние производителя) ситуация иная: в АО «Солгон» – повышение с –2 в 2008 г. до 3,5 в 2009–2010 гг., а в АО «Тубинск» и ОАО «Племзавод “Красный Маяк”» – снижение доли влияния данного фактора, т. е. динамика разнородна и несистемна. Наложение на проекции популяций коров АО «Солгон» 2008 г. и ЗАО «Назаровское» 2005–2008 гг. указывает на близость их генофондов в тот период, обусловленную влиянием родственных быков. Кумулятивный эффект двух факторов, отражающих воздействие голштинского генофонда на изменчивость частотных характеристик антигенов групп крови, составил 49,5 %.

Выводы. Использование математических методов применительно к сельскохозяйственным объектам позволило выявить особенности микроэволюционных процессов при формировании енисейского типа красно-пестрого скота.

Генетические дистанции отражают микро-эволюционные процессы, происходящие при изменении генофонда местного скота под воздействием голштинских производителей в процессе формирования енисейского типа краснопестрого скота. Установлено, что в простых системах, имеющих ограниченное число аллелей, фиксируют изменения, протекающие под воздействием искусственного отбора. На уровне породы и популяционном уровне выявлена экологогенетическая дивергенция, обусловленная локализацией каждой отдельной популяции. Двухмерная проекция демонстрирует влияние двух факторов: принадлежность к породе, енисейскому типу (28,96 %) и влияние генотипов быков, работавших на маточном поголовье (20,49 %).