Генетические портреты региональных популяций якутов (по данным о полиморфизме Y-хромосомы)

Проблему происхождения якутов более 300 лет изучают историки, археологи, этнографы и лингвисты. В многочисленных исследованиях сформулированы версии, достигнут значительный прогресс в понимании этой проблемы, и все же окончательное решение не найдено. Поэтому данные популяционной генетики могут служить дополнительным источником при обсуждении вопросов происхождения и расселения якутов.

Русские первопроходцы, основавшие в 1632 г. Ленский (Якутский) острог, встретили ок. 28 тыс. якутов (самоназвание – саха) [Долгих, 1960, с. 542–544]. Хозяйственный уклад саха (северные скотоводы и коневоды) разительно отличался от уклада ближайших соседей, где основой жизни были оленеводство, охота, рыбалка и собирательство. Отличался и их язык, принадлежащий к тюркской языковой группе. Какие-либо письменные сведения о якутах до начала XVII в. не найдены, но устная народная традиция указывает имена предков-основателей саха – Эллэй Боотур и Омогой Баай [Ксенофонтов, 1977, с. 16–28]. Предками немногочисленных хоринских родов считаются старик Улуу Хоро и его родственники [История Якутии, 2020, т. I, с. 198].

К началу присоединения территории современной Якутии к Русскому государству (XVII в.) более 90 % якутов были сосредоточены в центральной ее части – в междуречье Лены и Алдана [История Якутии, 2021, т. II, с. 9]. За следующие два века они расселились на огромной территории: площадь Республики Саха (Якутия) составляет ок. 3 млн км ² , а численность в ней якутов к 2021 г. достигла 470 тыс. чел., традиционно подразделяющихся на центральную, вилюйскую и северную группы [История Якутии, 2020, т. I, с. 251].

Одним из генетических инструментов, дающих возможность заглянуть вглубь веков, является комплексный анализ полиморфизма Y-хромосомы. Поскольку она находится в ядрах клеток только у мужчин, то практически отсутствует «перетасовка» гене- тического материала между родительскими геномами и значительная часть Y-хромосомы в неизменном виде передается в поколениях от отца к сыну. Редкие мутации, постепенно накапливаясь, порождают мировое генеалогическое древо Y-хромосомы, на котором геном каждого мужчины занимает свое место. Это древо возникает благодаря однонуклеотидным (SNP, single-nucleotide polymorphism) мутациям – взаимозаменам нуклеотидов. Его ветви различной толщины и древности отражены в строгой иерархической системе гаплогрупп разного уровня. Для исторических реконструкций широко используются и мутации другого типа – STR (short tandem repeat). STR-гаплотипы отличаются друг от друга разным числом повторов одних и тех же «мотивов» (сочетаний двух – шести нуклеотидов). Вероятность возникновения STR-мутаций (увеличения или уменьшения числа повторенных «мотивов») гораздо выше, чем однонуклеотидных. Подход к процессу мутаций как к «молекулярным часам» основан на математических моделях теории вероятностей и позволяет давать вероятностные оценки возраста генетических событий. Если скорость SNP-мутаций в «молекулярных часах» уподобить движению часовой стрелки, то скорость STR-мутаций будет близка к движению секундной стрелки. Использование обеих позволяет с той или иной точностью реконструировать время генетических событий.

Все исследования Y-генофонда якутов указывают на его яркую особенность – крайне малое разнообразие гаплогрупп Y-хромосомы: доминирование гапло-группы N-Tat [Zerjal et al., 1997; Пузырев и др., 2003], частота которой у якутов достигает 80–90 % [Tambets et al., 2004; Pakendorf et al., 2006; Харьков и др., 2008; Федорова, 2008, с. 139], с ярко выраженным эффектом основателя. Датировка ближайшего общего предка (TMRCA, time to most recent common ancestor) современных носителей этого варианта Y-хромосомы – ок. 1 300 л.н. [Адамов, 2022].

В ряде работ [Pakendorf et al., 2006; Федорова, 2008, с. 139–154; Федорова и др., 2014] исследовались основ- ные этнолокальные популяции якутов – центральная, вилюйская и северная. Выявлена близость первых двух, а также снижение частоты основной гаплогруп-пы N-Tat у северных якутов (ок. 70 %) по сравнению с центральными и вилюйскими (80–90 %).

Изучение палеоДНК по антропологическим материалам якутских погребений подтвердило преемственность и относительную стабильность линий Y-хромосомы на протяжении последних 400 лет [Федорова, Звенигороски, Алексеев, 2023]. Анализ 17-маркерных Y-STR-гаплотипов выявил в древней и современной популяциях якутов три доминирующих гаплотипа: самый частый Ht1 присутствует во всех группах; Ht2 распространен в центральной части Якутии; Ht3 преобладает в Вилюйском регионе.

После расшифровки полного генома человека и бурного развития технологий полногеномного секвенирования появились новые возможности в изучении генетической истории якутов [Poznik et al., 2013; Lippold et al., 2014; Karmin et al., 2015; Ilumäe et al., 2016]. Установлено, что линия N-M2019/M2118 возникла на филогенетическом дереве родительской гаплогруппы N-Tat ок. 6 200 л.н. [YFull..., 2023]. Якут-

Рис. 1. Географическое положение анализируемых территориальных групп якутов.

1 – Усть-Алданский улус (по: [Харьков и др., 2008]); 2а – Таттинский и Томпонский улусы; 2б – села Толон и Чыаппара Чурапчинского улуса (по: [Karafet et al., 2018]);

3 – Центральная Якутия (по: [Thèves et al., 2010]); 4 – юго-запад бассейна Вилюя (по: [Zvénigorosky et al., 2020]); 5 – северо-восток бассейна Вилюя (по: [Xu et al., 2014]); 6 – Северо-Восточная Якутия (Верхоянский, Оймяконский, Момский, Абыйский улусы); 7 – оленекские сахаязычные эвенки.

ская линия N-M1982 отделилась от других ветвей гаплогруппы N-M2019/M2118 ок. 2 300 л.н. [Адамов, 2022]. Она делится на две неравные по частоте ветви: мажорную N-M1991 и минорную N-M1933 [Karmin et al., 2015]. Первая в свою очередь состоит из субветвей N-M1983 и N-Y25011 [Адамов, 2022].

Благодаря отчетливо выраженным корреляциям между ветвями N-M1983, N-Y25011, N-M1933 и сочетаниями гаплотипов в STR-локусах появляется возможность более детально исследовать различные территориальные популяции якутов [Там же]. Объединение данных об Y-хромосоме, полученных научными коллективами, с новыми собственными данными позволяет уточнить реконструкцию генетической истории якутов.

Материалы и методы

Изученные выборки. Для анализа были отобраны 758 Y-STR-гаплотипов якутских образцов из Якутии: 135 из собственных данных (далее – с.д.), 623 из публикаций других авторов. Для 561 образца (121 – с.д., 440 – из литературных данных) известно территориальное происхождение доноров (рис. 1). Группировка образцов по регионам зависела от объема выборки. Вилюйские якуты разделены на две территориальные группы: юго-запад бассейна Вилюя – 48 образцов (с.д.) из Сунтарского и Нюрбинского улусов; северо-восток бассейна Вилюя – 109 из Вилюйского, Верхне-вилюйского и Кобяйского улусов (17 с.д., 92 [Thèves et al., 2010]). Якуты СевероВосточной Якутии представлены 89 образцами: из Абыйского (3 с.д.), Верхоянского (1 с.д.), Момского (50 [Zvénigorosky et al., 2020]), Оймяконского (35 [Ibid.]) улусов. В группу Центральной Якутии включены 176 образцов из Усть-Алданского улуса (6 с.д., 108 [Харьков и др., 2008], 62 [Karafet et al., 2018]); 78 из Таттинского (6 с.д.), Томпонского (4 с.д.) улусов и запада Чурапчинского (41 [Thèves et al., 2010], 27 [Zvénigorosky et al., 2020]); 61 образец из других улусов (36 с.д., 25 [Xu et al., 2014]). Впервые представлены данные о 157 образцах: 135 из Якутии и 22 образцах якутов, проживающих на северо-востоке Хабаровского края. Образцы с.д. собирались после подписания добровольного информированного согласия на обследование, форма которого одобрена этическим комитетом Медико-генетического научного центра им. академика Н.П. Бочкова.

Выделение ДНК и генотипирование. ДНК из 153 образцов венозной крови выделена методом фенол-хлороформной экстракции с использованием протеиназы К. Генотипирование (фрагментный анализ) проведено на приборе ABI 3130xl (Applied Biosystems) с помощью набора Y-filer PCR Amplification Kit (Applied Biosystems) (17-локусная панель STR-маркеров Y-хромосомы). Четыре образца буккального эпителия генотипированы в коммерческой лаборатории FTDNA (12 STR-локусов).

Определение гаплогрупп. Для большинства использованных в работе образцов имелись сведения о Y-SNP-гаплогруппе с разной степенью детализации ее положения на Y-хромосомном древе гаплогрупп. Для 158 образцов, для которых были данные только о Y-STR-гаплотипах [Thèves et al., 2010; Xu et al., 2014], проведена предикция гаплогруппы по Y-STR-гап-лотипам. Гаплогруппы этих образцов устанавливались путем сопоставления с гаплотипами образцов из других работ, где гаплогруппы протестированы. В единичных случаях использовался онлайн предиктор Nevgen .

Многомерное шкалирование. Генетические расстояния Нея рассчитаны c помощью программы DJgenetic [Balanovsky et al., 2008] по данным о частоте встречаемости 13 Y-гаплогрупп: N3a2 (N-M2019/ M2118), C-M407, C-M48, C-M217(xM504, M407, M48), N-F4205, N-P43, N-M231(xM2019/M2118, F4205, P43), Q-M242, O-M175, I-M170, J-M304, R1a-M420, R1b-M343. В категорию «другие» объединены наиболее редкие гаплогруппы: С-M504, E1b1b1-M35.1, G1-M285, G2a-P15 и др. Матрица генетических расстояний Нея визуализирована методом многомерного шкалирования (MDS) в программе Statistica version 7.1.

Филогенетические сети. Для более детального анализа структуры якутской гаплогруппы N-M1982 построены филогенетические сети по принципу medianjoining (медианные сети) [Bandelt, Forster, Röhl, 1999] для 17-маркерных гаплотипов набора Y-filer. Вес каждого маркера принят равным 10, с параметром ε = 0. Медианные сети построены с помощью программы Network v.10.2.0.0 и визуализированы в программе Network Publisher v.2.1.2.5.

Число тандемных повторов в локусе DYS389B определяется как разность числа повторов локусов DYS389II и DYS389I. С высокой вероятностью линии N-M1991 соответствует 16 и более повторов в локусе DYS392, а N-M1933 – 15 (кластер Ht2) [Адамов, 2022]. Ветви N-M1983 и N-Y25011 в составе гаплогруппы N-M1991 разделяются по аллелям локуса DYS389B. В линии N-M1983 наблюдается 18 повторов и более (кластер Ht1). Для ветви N-Y25011 характерно 17 или 16 повторов (кластер Ht3). Вместе с тем некоторая часть гаплотипов DYS392 = 16 и DYS389B = 17 относится к линии N-M1983 вследствие возвратной мутации 18→17 [Там же]. Соотношение частот ветвей N-Y25011 и N-M1983 внутри кластера Ht3 пока неизвестно.

Результаты и обсуждение

Генофонды локальных популяций якутов по данным о совокупности Y-SNP-гаплогрупп

Среди 15 Y-SNP-гаплогрупп, обнаруженных у якутов (табл. 1), преобладает N-M1982 (85 %), включающая две основные ветви: N-M1991 (70 %) и N-M1933 (15 %). Это доминирование формирует особенности графиков многомерного шкалирования, построенных на основании матриц генетических расстояний Нея по всей совокупности гаплогрупп (табл. 2; рис. 2). Для сопоставимости данных из разных публикаций «якутская» гаплогруппа N-M1982 учтена в составе родительской N3a2 (другое обозначение N-M2019/M2118).

В контексте генофондов народов Дальнего Востока и Сибири четко выделяется якутский кластер (рис. 2), объединяющий всех якутов и сахаязычных эвенков (см. рис. 1). Это обусловлено высокой частотой гаплогруппы N3a2 (68–95 %), определившей их удаленность от других народов Сибири и Дальнего Востока (долганы, нанайцы, негидальцы, нивхи, тувинцы, ульчи, эвенки, эвены), у которых частота N3a2 варьирует от 0 до 21 % (в среднем 6 %). Величины генетических расстояний от усредненной якутской популяции (табл. 2) четко демонстрируют ее удаленность от других популяций. Наиболее близкими к якутам оказываются эвены [Duggan et al., 2013]. Но генетическое расстояния и до них ( d = 0,90) на порядок больше, чем в среднем между якутскими группами ( d = 0,01).

Расположение популяций в якутском кластере (см. рис. 2) указывает на преобладание вклада гаплогруппы N3a2 в формирование его структуры. В группах, отдалившихся от центра, частота этой гаплогруппы более низкая, чем в популяциях ядра, но она все равно остается мажорной: совокупный вклад других гаплогрупп не превышает 30 %. Са-хаязычные эвенки – единственная неякутская группа в якутском кластере – вошли в него благодаря высокой частоте N3a2, хотя в их генофонде присутствуют гаплогруппы, характерные для эвенков (C-M48, 15 %) и других популяций, соседствующих с якутами: N-P43 (6 %), R1a-M420 (6 %).

При анализе положения популяций в генетическом пространстве многомерного шкалирования все STR-гаплотипы якутской гаплогруппы N-M1982 учитывались как единое целое. Следующим шагом является более детальный анализ отдельных территориальных групп якутов с использованием данных о распространении в них разных STR-гаплотипов доминирующей гаплогруппы N-M1982.

Таблица 1. Частота гаплогрупп Y-хромосомы в региональных популяциях якутов, %

аияэюхо ‘эияонв>1И1Л1Лн-ос1Л-1Д1 ‘эияоив1Л1-онвв 1Ч1Алв

СМ см II с

°! 00 со

см со" со

от" ю

° о"

см со"

от"

ID

1П

со со т—

ср со"

от

ID

1

wouah a (uniats) вхвэ nunngAuasd 1Я1Лхк

со II с

от S

со от

от от" со

от о" in

о от"

о in"

**1 LD

1П

см"

id

о"

со см"

in о"

т— т—

Ч о

о

О

10 см"

о

[9002 ‘ IB I© popped] ихнэае Э1чнн1чеьехео эиюяэнэио

со со II с

см

см"

in in

ю

со"

^ см

со

со"

id т—

in"

со

1

[9002 ‘ IB I© popua>|Bd] эЛиЛ ииюнюх(109 ‘итЛяк xoiaoa-odaaag

см со II с

“1 00

LO со

см со

со"

со"

СО

со

1

[БЮ2 ‘ |В )Э влозора^] итЛя^ xoiaoa-odaaag

со со II с

°! 00 со

см со" со

^ in" со

о со"

со со т—

1П

со о"

1П

со со т—

1П

со"

о со"

ID

1

итЛя^ xoiaoa-odaaag

о со II с

от со

о" со

о" со

см со" in

in

о от"

от т—

со"

со in"

со in"

04 см"

см см"

т— т—

04 см"

Ч id

т— т—

>s m

[9002 ' |B)apopua>|Bd]

со in II с

°! 00 от

см со" о

00 т—

1

[£Ю2 ‘ IB )Э BAOJopad]

ю II с

°! от

^ от

^ со

о

00 т—

со

ID со

1П со"

00 т—

оо т—

1

ьсниид ениэоэед xoiooa-odaaeg

со о II с

со

со"

со от" in

^ со

со" см

со со"

ID

со

от о"

со

00 см" т—

со

от о"

о"

со

00 т—

со

1

ымнид вниаээвд Bbube-ojq)

со II с

со от 00

со от" со

in со

со ю

см"

ч

см"

см"

ч

см"

см"

см"

1

[9002 ' |B)apopua>|Bd]

in о II с

“1 о от

LO о" от

т—

о

о

см"

см"

см"

см со

1

К 1- (X к го ГО 1 0) =Г

[£Ю2 ‘ IB )Э BAOJopaj]

см о II с

*4 S

СО от

со см"

о см"

**1 со

см см"

т— т—

см см"

ID со

см см"

1чэЛиЛ Э1чняив1ЭО

со II с

*4 СО 00

см LO со

о

п

от см" см

см со"

со т—

со

ч со

О)

со

со т—

1

вэЛиЛ ojoxaHHhUBdAh t/виве ‘1яэЛиЛ ИИХЭНОШЛЮ! ‘ИИЮНИ11В1

со II с

со со от

со со" от

со in" со

со со" со

со см"

ю

со см"

со см"

со см"

со

со

**1 т—

1

эЛиЛ иияэнвРиу-яюл

со II с

от со 00

° со" со

см" со

см со" со

^

1П

со

со о"

со"

id

со о"

со"

**1 см"

1

1— ф го го" о го

со т— см 2 от т© см 2 Z

см со от 2 Z

от от 2 Z

со II СО от со со СО > Q

II СО от со со СО > Q

со со от 2 Z

00 т— см 2 от т— о см 2 X т— со см 2 Z

in о см Z

со Z

со" см 2 от о см 2 х^ со см 2 Z

со in" о см

см 2 6

о 1 О

о in 2 О

со 1 О

О in 2 о 2 х^ см 2 О

со

о 2

О со 2 "О

ю г о

СМ СМ 2 С

о см 2 га £

СО со 2 ь £

Таблица 2. Генетические расстояния популяций от суммарной выборки якутов

Сокращение	Популяция	Генетическое расстояние *	Размер выборки
Я-тотал-2	Якуты	0,000	995
Я-тотал-1	Якуты Республики Саха (Якутия) в целом	0,000	758
Я-центр	Якуты Центральной Якутии	0,000	502
Я-вил-FP	Вилюйские якуты	0,001	113
Я-вил-юз	Якуты юго-запада бассейна Вилюя	0,002	48
Я-св	Якуты Северо-Восточной Якутии	0,004	187
Я-вил-св	Якуты северо-востока бассейна Вилюя	0,006	109
Саха-эв	Сахаязычные эвенки [Pakendorf et al., 2006]	0,018	33
Охотские	Охотские якуты	0,023	22
Эвены-D	Эвены [Duggan et al., 2013]	0,893	89
Эвенки-байк	Эвенки Забайкалья	1,35	50
Эвенки-K	Западные эвенки [Karafet et al., 2018]	1,37	91
Эвенки-амур	Эвенки Приамурья	1,64	81
Долганы-K	Долганы, Таймыр [Karafet et al., 2018]	1,79	57
Ульчи	Ульчи	2,59	52
Тувинцы	Тувинцы	2,99	450
Эвенки-P	Эвенки, Подкаменная Тунгуска [Pakendorf et al., 2006]	3,12	40
Нанайцы	Нанайцы	3,15	267
Негидальцы	Негидальцы	3,22	14
Эвены-охот	Эвены	3,25	88
Нивхи	Нивхи	3,35	63

*Цветовая шкала отражает генетическую близость (зеленый) к якутам или отдаленность (красный) от них.

Измерение 2

Рис. 2. Положение девяти объединенных групп якутов в генетическом пространстве популяций Сибири и Дальнего Востока (график многомерного шкалирования, коэффициент стресса 0,07, алиенации – 0,09).

Усл. обозн. см. табл. 2.

Генетическая история якутов по данным о STR-гаплотипах доминантной гаплогруппы N-M1982

Для построения медианных сетей были использованы 338 образцов гаплогруппы N-M1982, для которых известны тандемные повторы в 17 STR-локусах панели Y-filer. Расчет возраста ближайшего общего предка основных линий N-M1991 и N-M1933 гаплогруппы N-M1982 по STR-маркерам дает оценку 1 200 ± 480 лет. Поскольку эти линии молоды, STR-гаплотипы в них, как правило, совпадают, за исключением двух STR-локусов: DYS392 и DYS389B. На сводной медианной сети STR-гаплотипы N-M1982 отчетливо разделяются на три кластера: Ht1, Ht2 и Ht3 (рис. 3, а ; табл. 3).

C легендарным тюркоязычным предком якутов Эллэем [История Якутии, 2020, т. I, с. 174] условно связывают ветвь Ht1, которая наблюдается у половины современных якутов (см. табл. 1) [Адамов, 2022]. Гаплотип этой ветви был выявлен в древнем образце SS1 человека из погребения Сытыган Сихэ, предполагаемого потомка Тыгына Дархана [Zvénigorosky et al., 2020]. Последний, по преданиям, был прямым потомком Эллэя.

Центральная Якутия. Согласно легендам, второй предок якутов Омогой Баай, тесть Эллэя, был из племени батулинцев [История Якутии, 2020, т. I, с. 192]. Участник Второй Камчатской экспедиции Г.Ф. Миллер в 1736–1737 гг. записал сообщение якутского ша- мана Сотоя Трекина о составе этого племени: «бак-синцы, батулинцы, силангцы, игидейцы, джокдзохон-цы, торасинцы, орготы, байгантайцы» (цит. по: [Элерт, 2001, с. 112–113]). Наслеги, образованные из названий родов батулинцев, в настоящее время находятся в разных улусах Якутии, в т.ч. Чурапчинском, Таттинском, Томпонском (см. рис. 1). На западе Чурапчинского улуса граничат друг с другом Бахсытский (с. Толон) и Алагарский (с. Чыаппара) наслеги. Алагарский род в XVII–XVIII вв. входил в состав Сыланской волости [Долгих, 1960, с. 376]. Бахсытцы и сыланцы, по преданиям, являются потомками Омогоя [Апросимов, Попов, 2015, с. 38].

Высокая частота линии N-M1933 (ок. 58 %), наблюдаемая в Таттинском, Томпонском улусах и в западной части Чурапчинского, может указывать на вклад современных потомков родов боотулу (бату-линцев) в генофонд региона. Показательно, что и в антропологических материалах погребений XVII– XIX вв. в Жулейском, Баягинском наслегах, с. Ытык-Кюель (Киэн-Эбэ) Таттинского улуса доминирует гаплогруппа N-M1933 [Crubezy et al., 2010]. Из 12 древних STR-гаплотипов к кластеру Ht2 относятся 11. Преобладание ветви N-M1933 (Ht2) демонстрирует и медианная сеть 17-маркерных гаплотипов, построенная по образцам из указанных улусов (рис. 3, б ). Гаплотипы Ht3 в этих местах встречаются редко.

Большая группа улусов Центральной и Южной Якутии – Хангаласский, Мегино-Кангаласский, Гор-

Рис. 3. Медианные сети STR-гаплотипов гаплогруппы N-M1982.

а – якутов в целом ( n = 338); б – Таттинского, Томпонского и запада Чурапчинского (Чыаппара, Толон) улусов ( n = 73); в – Центральной Якутии, кроме вышеназванных улусов ( n = 54); г – северо-востока бассейна Вилюя ( n = 80); д – юго-запада бассейна Вилюя ( n = 42);

е – Северо-Восточной Якутии ( n = 62).

Ветвь Ht1 (синий цвет) – гаплотипы N-M1991, DYS389B = 18; Ht3 (красный) – гаплотипы N-M1991, DYS389B = 17; ветвь Ht2 (зеленый) – гаплотипы N-M1933.

ный, Намский, восточная часть Чурапчинского, Амгин-ский, Олекминский, Алданский – представлена 61 образцом. Очевидно, требуется дальнейшее, более углубленное, изучение. На данном этапе распределение ветвей гаплогруппы N-M1982 этих образцов практически не отличается от общего якутского (см. табл. 1).

Соотношение современных гаплотипов Ht1 и Ht3 примерно 2,5 к 1. Доминирование ветви Ht1 отмечено и в древних якутских образцах: к ней относятся шесть из семи образцов якутов-мегинцев, восемь из десяти образцов из долины Эркээни в Хангаласском улусе [Keyser et al., 2015; Zvénigorosky et al., 2020], семь из девяти из погребений в восточной части Чурапчин-ского улуса [Crubézy et al., 2010].

Отдельную медианную сеть для якутов Усть-Ал-данского улуса нельзя построить из-за малого числа ( n = 5) 17-маркерных гаплотипов N-M1982. При этом высокая частота (68 %) гаплотипов кластера Ht1 согласуется с преданиями дюпсюнцев и борогонцев об их происхождении от легендарного предка Эллэя [Апросимов, Попов, 2015, с. 28, 31].

Объединенная медианная сеть гаплотипов якутов из других улусов Центральной Якутии (рис. 3, в ) демонстрирует сходство с общим якутским распределением (рис. 3, а ).

Бассейн Вилюя. У вилюйских якутов доминирует линия N-M1991. При этом частоты встречаемости 17 или 18 повторов в локусе DYS389B примерно одинаковы, что указывает на повышенную частоту именно ветви N-Y25011. Однако на северо-востоке бассейна Вилюя доминирование гаплогруппы N-M1991 менее выражено (ок. 60 %), чем у якутов, живущих выше по течению реки, в Нюрбинском и Сунтарском улусах (ок. 87 %). Такое распределение связано с тем, что в нижнем течении Вилюя к приходу русских первопроходцев жили различные роды «пеших якутов» неизвестного происхождения – кыргыдаи, кирикеи, онтулы, олесы и др. [Долгих, 1960, с. 462–469]. В результате массового переселения в XVII–XVIII вв. различных популяций из Центральной Якутии часть местных тунгусских родов перешла на скотоводство и была ассимилирована.

Предком части наслегов северо-востока бассейна Вилюя, по преданиям, считается Омогой Баай [Апро-симов, Попов, 2015, с. 50–58]. Батулинцы (боотулу) встречаются среди вилюйских и северных якутов [Ушницкий, 2015]. По-видимому, с этим связано наличие в выборке образцов гаплогруппы N-M1933 (14 %). Медианная сеть гаплотипов N-M1982 для северо-востока бассейна Вилюя (рис. 3, г ) демонстрирует минорную долю гаплотипов Ht2.

На территории современных Сунтарского, Нюр-бинского, Верхневилюйского улусов в XVII–XVIII вв. расселялись бордонцы, жарханцы и другие выходцы из Центральной Якутии, считавшие себя потомками

Таблица 3. Основные (модальные) 17-маркерные STR-гаплотипы образцов якутов с гаплогруппой N-M1982

Кластер	Ht1	Ht2	Ht3
DYS19	14	14	14
DYS385a	11	11	11
DYS385b	13	13	13
DYS389I	14	14	14
DYS389B	18	17	17
DYS390	23	23	23
DYS391	11	11	11
DYS392	16	15	16
DYS393	14	14	14
DYS437	14	14	14
DYS438	11	11	11
DYS439	10	10	10
DYS448	19	19	19
DYS456	14	14	14
DYS458	16	16	16
DYS635	22	22	22
GATA H4	12	12	12

Эллэя [Парникова, 1971, с. 47–50, 60–61; Ушницкий, 2017; Петров, 2017]. На юго-западе бассейна Вилюя практически отсутствуют образцы «ветви Омогоя» N-M1933 (см. табл. 1). Также высокая частота линии N-M1991 наблюдается и в образцах из древних якутских захоронений Сунтарского и Нюрбинского улусов [Keyser et al., 2015; Zvénigorosky et al., 2020] – в восьми из девяти. Медианная сеть для юго-запада бассейна Вилюя (рис. 3, д ) наглядно демонстрирует описанное выше преобладание линии N-M1991 (при равном соотношении гаплотипов Ht3 и Ht1) и практически отсутствие кластера Ht2.

Северо-Восточная Якутия. В данном случае были использованы образцы из разных улусов (см. рис. 1). Вместе с доминированием линии N-M1991 наблюдается относительно высокая частота гаплогруппы N-M1933 (ок. 9 %). По-видимому, это связано с переселением части баягантайцев в район Оймякона и на р. Мому. В целом частота якутской гаплогруп-пы N-M1982 продолжает оставаться высокой – ок. 70 %. Все древние образцы (за исключением одного) из погребений Верхоянского (16 образцов) и Оймяконского (3 образца) улусов относятся к кластеру Ht1 [Keyser et al., 2015; Zvénigorosky et al., 2020]. Повышенная доля этой ветви видна и на медианной сети (рис. 3, е ).

Северо-восток Хабаровского края. В группе, представленной аяно-майскими, тугуро-чумикански-ми и охотскими якутами (см. табл. 1), преобладание линии N-M1982 сохраняется на уровне 68 %. Остальные гаплогруппы, за исключением I-P37.2 (9 %), –

C-M48 (14 %), N-P43 (4,5 %), O-M268 (4,5 %) – имеют тунгусо-маньчжурское или местное доякутское происхождение. Гаплотип O-M268 по девяти STR-маркерам совпадает с таковым верхоянского эвенка, приведенным в работе Б. Пакендорф и др. [Pakendorf et al., 2007].

Вслед за русскими первопроходцами, основавшими Охотский острог (1647 г.), первые якуты вышли к Охотскому морю в конце XVII – начале XVIII в. [Парникова, 1971, с. 57], т.к. быстрое истребление соболей, необходимых для уплаты ясака, в Центральной Якутии вынуждало совершать дальние походы для промысла или покупки собольих шкурок. Но более массовые переселения якутов, как добровольные, так и принудительные, произошли позже в связи с перевозкой грузов по Охотскому (1731–1852 гг.) и Аян-скому (1852–1867 гг.) трактам [Там же, с. 91–97]. Различные грузы (ткани, чай, продовольствие, промтовары и др.) везли до портов, затем они доставлялись морем до Петропавловска-Камчатского и Аляски. С судов в портах выгружали мех из Америки (шкуры бобра, калана и др.), морские товары. Некоторые якуты нанимались на работу в Российско-Американскую компанию. Гаплотип N-M1991 потомка одного из этих якутов – индейца из племени атапасков (Аляска, США) – опубликован [Davis et al., 2011].

Генетическая история якутов с иными гаплогруппами

Другие гаплогруппы обнаруживаются с частотой 15 % в 114 образцах якутов Республики Саха (см. табл. 1). По преданиям, одним из предков саха, наряду с Эллэем и Омогоем, является старик Улуу Хоро – предводитель хоринских родов. Язык хоринцев не был понятен якутам, поэтому современные исследователи полагают, что с хоринцами связан монгольский компонент этногенеза саха. Гаплогруппы C-M407, N-F4205 и C-M504 («старкластер»), преобладающие у бурятов и баргутов, наблюдаются среди якутов с общей частотой ок. 3 %. Это согласуется с оценкой численности хоринцев: ок. 2 % от общей численности якутов в начале XX в. [Ксенофонтов, 1992, с. 161]. Отметим, что один из гаплотипов «старкластера» выявлен у жителя с. Хоро Сунтарского улуса. В антропологических материалах якутских погребений XVII–XIX вв. обнаружены два образца с гаплогруппой C-M407 и два с гаплогруппой N-F4205 [Crubezy et al., 2010; Zvénigorosky et al., 2020].

Общая частота гаплогрупп предположительно тунгусского или местного доякутского происхождения (C-M48, N-P43, Q-M242) у якутов не превышает 5 %. В образцах раннего железного века с территории Якутии зарегистрированы гаплогруппа N-P43 (индивид из с. Дюпся) [Ma et al., 2021], отсутствие мутации Tat (Покровский человек) [Amory et al., 2006].

Парагруппа N-M231(xM1991, M1933, F4205, P43) в основном представлена европейскими ветвями N-Tat. Вместе с другими гаплогруппами, нетипичными для северо-востока Азии (I, J, R1a, R1b), она вносит вклад ок. 6 %. Предками доноров образцов O-P49 (два гаплотипа) и O-M1706 (один гаплотип), по-видимому, были выходцы с Корейского полуострова.

К вопросу о происхождении якутов

Наблюдаемые особенности рассмотренных территориальных групп связаны с массовым переселением якутов из центральных в более отдаленные районы Якутии, а отчасти и за ее пределы в XVII–XVIII вв. Ядро якутского народа сформировалось в Центральной Якутии в результате демографического взрыва, датируемого по полиморфизму гаплогрупп N-M1991 и N-M1933 XIV в. н.э. [Адамов, 2022]. К этой же дате приводят расчеты эффекта основателя по аутосомным данным [Tournebize, Chu, Moorjani, 2022]. Патрилиней-ность и патрилокальность поддерживали устойчивую передачу Y-хромосомы на территории проживания якутских родов. Браки якутов определялись экзогамными традициями: жен стремились брать из других улусов или хотя бы других наслегов. Мужчины-якуты легко женились на женщинах-тунгусках, но якутки редко выходили замуж за тунгусов [Федорова, 2008, с. 183; Федорова, Хуснутдинова, 2022]. Эти особенности якутских брачных традиций отражаются в доминировании одной, относительно молодой, гапло-группы Y-хромосомы N-M1982 и достаточно высоком разнообразии пула митохондриальной ДНК [Федорова, 2008, с. 183–185; Федорова, Хуснутдинова, 2022].

Выводы

Сочетание результатов массового параллельного секвенирования Y-хромосомы и накопленного массива данных о STR-гаплотипах позволило разделить молодую гаплогруппу N-M1982, доминирующую у якутов (на уровне 85 %), на три ветви. В основных этнолокальных группах якутов выявлены следующие особенности.

• 1.    На всей территории расселения якутов с высокой частотой обнаруживается ветвь N-M1991 с DYS389B = 18, которая ассоциируется с легендарным первопредком Эллэем. По преданиям, от него происходит мужская линия большинства якутов: «линия Эллэя» обнаруживается у половины мужчин.

• 2.    Ветвь N-M1933 распространена в местах проживания потомков батулинцев, которых народная традиция связывает со вторым легендарным предком якутов Омогоем и его соплеменниками. В Централь-

• ной Якутии высокая частота «линии Омогоя» выявлена в Таттинском, Томпонском улусах и на западе Чурапчинского (Бахсытский и Алагарский наслеги).

• 3.    Высокая частота ветви N-M1991 с DYS389B = 17 в бассейне Вилюя, по-видимому, связана с зафиксированным в русских письменных источниках переселением туда родов бордонцев и жарханцев со средней Лены в XVII в. Доминирование гаплогрупп N-M1983 и N-Y25011 на северо-востоке бассейна Вилюя выражено менее отчетливо, чем на юго-западе.

• 4.    Частота якутской гаплогруппы N-M1982 понижается примерно до 70 % в территориальных группах якутов северо-востока бассейна Вилюя, Якутии и Хабаровского края.

• 5.    Якутские минорные гаплогруппы имеют разное происхождение. Гаплогруппы C-M407, N-F4205, C-M504 («старкластер») могут отражать монгольский компонент в этногенезе якутов (частота 3 %). Также невысока (ок. 5 %) у якутов частота гаплогрупп тунгусского или местного доякутского происхождения – C-M48, N-P43, Q-M242. Гаплогруппы, вошедшие в состав якутского народа в более позднее время (I, J, R1a, R1b и др.), имеют совокупную частоту ок. 7 %.

Работа выполнена в рамках Государственного задания Минобрнауки России для Медико-генетического научного центра им. академика Н.П. Бочкова.