Генетический контроль формы краевых цветков подсолнечника

Института масличных культур, г. Запорожье

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ФОРМЫ КРАЕВЫХ ЦВЕТКОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Изменчивость формы ложноязычковых цветков подсолнечника, обусловленная соотношением длины и ширины отгиба (“язычка”) цветка, а также разной степенью его гофрированности определяет хорошо отличимые, а в ряде случаев, уникальные характеристики коллекционных образцов, линий, гибридов и сортов подсолнечника.

В процессе инцухтирования, как правило, в коллекционном, реже – селекционном материале с низкой частотой обнаруживаются спонтанные мутации ложноязычковых цветков, превращающие их в трубкообразные, колокольчиковидные и иные формы. Как следствие, ботанический термин “ложноязычковые цветки” теряет смысл. Поэтому для описания данного типа наследственной изменчивости цветков корректнее использовать термин “краевые цветки”.

Наличие одного рецессивного гена “fd”, определяющего появление коротких трубкообразных краевых цветков, впервые было установлено ещё в работах Е. М. Пла-чек [1].

G. N. Fick [2] описал две линии подсолнечника, обладающие короткими трубкообразными, и одну линию с длинными трубкообразными краевыми цветками; признаки цветков охарактеризованы как моногенные рецессивные, без обозначения генов. Автором опубликованы фотографии цветущих растений, хорошо передающие морфологические особенности цветков.

Кроме того, A. Kovacik, V. Skaloud [3] описали два рецессивных гена “fl”, контролирующие также признак короткие трубкообразные краевые цветки. Эти же авторы описали ген “ft“, контролирующий образование удлиненных трубочек у краевых цветков подсолнечника.

А. Ф. Першин, И. М. Першина [4] условно подразделили краевые цветки на четыре типа:

– длинные трубкообразные, имеющие 20-80% проявления;

– короткие трубкообразные с 100% проявлением;

– колокольчикообразные, длиной 3-4 см;

• – конические трубки с открытыми концами.

• В.    В. Толмачёв с соавторами [5] установил сцепленное наследование признаков длинные трубкообразные краевые цветки и лимонная окраска краевых цветков.

• В.    А. Гаврилова [6] описывает моногенный рецессивный контроль колокольчиковидных ложноязычковых цветков, а также упоминает об образце коллекции с ложноязычковыми цветками, раздвоенными в верхней части.

Так как вышеописанные исследования по наследованию формы краевых цветков были выполнены в разное время, на разном материале, то идентификация описываемых генов не проводилась, а линии – носители признаков – не сохранялись. В связи с этим, к примеру, маловероятно утверждение, что пять различных генов, контролируют признак короткие трубкообразные краевые цветки, но и отвергнуть эти сомнения, также нет основания.

Поэтому только систематическая работа по формированию, поддержанию и генетическому изучению признаковых коллекций, которые включают максимальное количество образцов с различным проявлением конкретного признака, позволяет корректно изучать генетический контроль данного признака.

Материалы и методы. В мировой коллекции подсолнечника ВИР, на Кубанской опытной станции ВИР (пос. Ботаника, Краснодарский край) в результате инцухтирования нами был выделен ряд линий с изменённой формой краевых цветков:

– LD 831 с короткими трубкообразными краевыми цветками, из образца коллекции Ин481916 (Румыния);

– LD 951 с длинными трубкообразными краевыми цветками, из линии SL 1547 (Болгария);

– LK 2207 с длинными трубкообразными краевыми цветками, из образца коллекции K 2207;

• –    I n К 235 с длинными перьевидными краевыми цветками, из образца коллекции К 235;

• –    LK1254 с локально свернутыми язычковыми цветками, из образца коллекции К-1254;

• –    ВИР369 с короткими полосовидными язычковыми цветками.

Из коллекции подсолнечника ВНИИМК (г. Краснодар) в скрещивания были привлечены коллекционные линии:

• –    КГ 4 с длинными трубкообразными краевыми цветками;

  – 207, D1149 с колокольчиковидными краевыми цветками.

Все линии подвергались самоопылению под индивидуальными изоляторами в течение 3-5 поколений. Скрещивание линий проводилось с использованием ручной кастрации с последующим опылением пыльцой отцовской линии. Полученное потомство F 1 высевалось в поле или в фитотроне и самоопылялось под индивидуальными изоляторами. Потомство каждого растения на следующий год высевалось отдельными делянками и анализировалось.

При использовании метода гибридологического анализа фенотипические классы выделялись с учётом фенотипа F 1 и фенотипов обоих родителей.

Соответствие эмпирического и теоретически ожидаемого расщепления в F 2 оценивалось по критерию χ² Пирсона.

Основная часть. После выделения из коллекционного материала образцов подсолнечника с изменениями в форме язычковых (краевых) цветков нами был изучен генетический контроль этих признаков. С этой целью образцы с особенностями морфологии краевых цветков были скрещены с линиями, обладающими нормальными ложноязычковыми цветками.

В результате гибридологического анализа потомств F 1 и F 2 было установлено, что у всех выделенных образцов трубкообразность, колокольчиковидность краевых цветков наследуются как моногенные рецессивные признаки.

В качестве примера приводим результаты расщепления в потомстве F 2 от скрещивания линий ВА2 (с нормальными язычковыми цветками, со светло-желтой окраской язычковых цветков – ген «ly») и D1149 (с колокольчиковидными краевыми цветками, с желтой окраской цветков), из которого, помимо подтверждения контроля признака ко-локольчиковидности краевых цветков одним рецессивным геном, следует вывод о независимом наследовании признаков формы и светло-желтой окраски цветков (табл. 1).

Таблица 1 – Независимое наследование в F₂ колокольчиковидной формы и светло-жёлтой окраски краевых цветков в комбинации скрещивания линий ВА2хD1149

Окраска краевых цветков	Жёлтые		Светло-жёлтые		Всего
Форма краевых цветков	норма	колокольчиковидные	норма	колокольчиковидные
Эмпирическое расщепление	552	200	194	66	1012
Ожидаемое отношение	9	3	3	1	16
Теоретически ожидаемое расщепление	569	190	190	63	1012

χ²=1,25< χ² о5(k=3) =7,82

После определения характера наследования каждого из вновь описанных признаков формы краевых цветков мы осуществили тест на аллелизм генов, контролирующих вышеперечисленные признаки.

При идентификации рецессивных генов трубкообразной формы краевых цветков линий LD951 и КГ4 в F 1 наблюдается фенотип "нормальные язычковые цветки", а в F 2 расщепление на два фенотипа "нормальные" и "трубкообразные" краевые цветки в отношении 9:7. Это означает, что линии КГ4 и LD951 имеют 2 неаллельных рецессивных гена с очень близким фенотипическим проявлением (табл. 2).

Таблица 2 – Наследование признаков трубкообразной формы краевых цвєтков (к. ц.) подсолнечника

Комбинация скрещивания	Родительские линии		Фенотип F 1	Расщепление в F 2				Ожидаемое отношение	χ2
	фенотип	генотип		норма	трубко-образные длинные	перье-видные	перье-видно-трубко-образные
КГ-4 х К-235	Длинные трубкообразные к. ц. х длинные перьевидные к. ц.	tu 1 tu 1 x tu 2b tu 2b	Ложноязычковая форма к. ц. (норма)	133	43	36	11	9:3:3:1	2,04
LD951 х КГ4	Длинные трубкообразные к. ц. х длинные трубкообразные к. ц.	tu 2a tu 2a x tu 1 tu 1	Лоно-язычковая форма к. ц. (норма)	167	128	-	-	9:7	0,01
LD951 х К-235	Длинные трубкообразные к. ц. х длинные перьевидные к. ц.	tu 2a tu 2a x tu 2b tu 2b	Трубкообразная форма к. ц.	-	59	24	-	3:1	0,67
LD951 x LK2207	Длинные трубкообразные к. ц. х длинные трубкообразные к. ц.	tu 2a tu 2a x tu 2a tu 2a	Трубкообразная форма к. ц.	-	150	-	-	-	-

Примечание: χ² о5(k=3) =7,82; χ² о5(k=1) =3,84

Мы предлагаем обозначить ген, обусловливающий образование длинных трубкообразных краевых цветков у линии КГ4, символом "tu 1 ", а ген линии LD951, детерминирующий также образование длинных трубкообразных краевых цветков, символом "tu 2 " (от английского tube - трубка).

Идентификация рецессивного гена трубкообразных краевых цветков линии LK2207 при её скрещивании с линией LD951 показала, что в линии присутствует ген "tu 2 "

Итак, нами было установлено, что фенотипически близкие признаки «длинные трубкообразные краевые цветки» линий КГ4, LD951 и LK2207 контролируются двумя рецессивными генами tu 1 и tu 2 (причем в линиях LD951 и LK2207 присутствует идентичный ген tu 2 ).

Длинные перьевидные краевые цветки линии I n K235 отличаются морфологически достаточно четко от длинных трубкообразных краевых цветков вышеперечисленных линий, поэтому, осуществляя гибридологический анализ потомств от скрещиваний линии I n K235 с линиями КГ4 и LD951, мы априорно предполагали появление в F 2 новых фенотипических классов и более сложного характера расщепления. Действительно, из результатов расщепления в F 2 в комбинации скрещивания КГ4 х I n K235 следует, что форма краевых цветков обеих линий контролируется двумя разными рецессивными генами, причем в F 2 с частотой 1/16 появляется новый фенотип – «перьевидно-трубкообразные краевые цветки», который обязан своим появлением двойным рецессивным гомозиготам, что свидетельствует о комплементарном взаимодействии между генами (см. табл. 2).

Гибридологический анализ потомства от скрещивания линии I n K235 с линией LD951 должен был ответить на вопрос: присутствует ли в линии I n K235 третий ген, кон-52

тролирующий трубкообразность краевых цветков. Потомство F 1 комбинации LD951хI n K235 имело длинные трубкообразные краевые цветки, аналогичные цветкам линии LD951; в F 2 наблюдали расщепление на два класса: «длинные трубкообразные» и «перьевидные» краевые цветки в соотношении 3:1 (табл. 2).

Полученные результаты можно интерпретировать следующим образом:

• –    в линии I n K235 присутствует ген аллельный, но не идентичный гену линии LD951;

• –    алельный ген линии LD951 в своем проявлении доминирует над аллелем линии I n K235;

С целью систематизации информации по наследованию признаков предлагаем обозначить ген, контролирующий трубкообразную форму краевых цветков линии LD951, символом tu 2а ; аллельный ген, контролирующий перьевидную форму краевых цветков линии I n K235, символом tu 2b .

Так как линии L207 и LD1149 по форме краевых цветков практически не отличимые, логично было предположить гомологичность генов, контролирующих данный признак. И действительно, при гибридологическом анализе нами было установлено, что линии L207 и LD1149 обладают идентичными генами, контролирующими колокольчиковидную форму краевых цветков: все растения в F 1 по форме краевых цветков были аналогичны родительским линиям, при анализе гибридного потомства F 2 между этими линиями не наблюдали расщепления по форме краевых цветков.

Интересные результаты были получены при гибридологическом анализе комбинации скрещивания линий LD831 (короткие трубкообразные краевые цветки, с лимонной окраской) и L207 (колокольчиковидные краевые цветки, с желтой окраской). Потомство F 1 по форме краевых цветков имело большое сходство с цветками линии LD831, хотя и отличалось по величине трубки венчика. При первоначальном выделении фенотипических классов в F 2 растения с проявлением признака на уровне F 1 были отнесены к классу растений с короткими трубкообразными краевыми цветками; при условии неполного доминирования в F 2 наблюдали расщепление на два фенотипических класса: растения с короткими трубкообразными и колокольчиковидными краевыми цветками в отношении 3:1. Это позволяет сделать вывод, что признаки "короткие трубкообразные краевые цветки" и "колокольчиковидные краевые цветки" контролируются рецессивными аллельными генами.

Мы предлагаем обозначить ген, контролирующий признак "короткие трубкообразные краевые цветки", линии LD831 символом "hb a " , а ген, контролирующий признак "колокольчиковидные краевые цветки" линии L207 (а следовательно, и линии LD1149) символом "hb z " (от английского handbell – колокольчик). При этом аллель "hb a " характеризуется неполным доминированием по отношению к аллелю "hb z . Этот вывод был подтвержден нами при более детальной классификации растений по фенотипам в F 2 с выделением растений "промежуточного типа" (типа F 1 ) в отдельный фенотипический класс (табл. 3).

Таблица 3 – Наследование признаков короткие трубкообразные и колокольчиковидные краевые цветки в F 2 комбинации скрещивания линий LD 831(короткие трубкообразные) и L 207(колокольчиковидные) при неполном доминировании

Форма краевых цветков	Короткие трубкообразные	Промежуточные	Колокольчиковидные	Сумма
Эмпирическое расщепление	49	101	57	207
Ожидаемое отношение	1	2	1	4
Теоретически ожидаемое расщепление	51,75	103,5	51,75	207

χ²=0,74< χ² о5(K=2) =5,99

Аллельные гены "hb a " и "hb z " наследуются независимо (не сцеплено) по отношению к гену "l" лимонной окраске краевых цветков.

С целью изучения наследования признаков формы краевых цветков подсолнечника при взаимодействии генов была выполнена серия скрещиваний линий LD-831 и L207(Д1149) с линиями КГ4, LD-951 и I n K-235. Обобщенные результаты, включающие проявление признака в потомстве F 1 , расщепления на фенотипические классы в потомстве F 2 представлены в таблицах 4 и 5 .

Таблица 4 – Наследование признака трубкообразности краевых цветков подсолнечника при взаимодействии гена hb_a с генами tu₁,tu₂ и tu_2b

Комбинация скре-щи-вания	Родительские линии		Фенотип F 1	Расщепление в F 2				Ожидаемое отношение	χ2
	фенотип	генотип		норма	труб-ко-образные длинные	перь-евид-ные	трубко-образные короткие
LD831 х КГ4	Короткие трубкообразные к.ц. х длинные трубкообразные к.ц.	hb a hb a x tu 1 tu 1	Ложноязычковая форма к.ц. (норма)	852	294	-	372	9:3:4	0,42
LD831 x LD951	Короткие трубкообразные к.ц. х длинные трубкообразные к.ц.	hb a hb a x tu 2a tu 2a	Ложноязычковая форма к. ц. (норма)	313	116	-	135	9:3:4	3,04
LD831 x K235	Короткие трубкообразные к.ц. х длинные пе-рьевидные к.ц.	hb a hb a x tu 2b tu 2b	Ложноязычковая форма к. ц. (норма)	127	-	49	79	9:3:4	5,33

Примечание: χ² о5(k=2) =5,99

В потомстве F 1 от скрещивания линий LD-831 с линиями КГ4, LD-951 и InK-235 все растения имели нормальные ложноязычковые краевые цветки, что свидетельствует, в соответствии с функциональным тестом на аллелизм, о неаллельности рецессивного гена hb a линии LD-831 генам tu 1 и tu 2 .

В потомстве F 2 комбинации скрещивания LD-831х КГ-4 наблюдалось расщепление на три фенотипические класса по форме краевых цветков: нормальные ложноязычковые, трубкообразные длинные, трубкообразные короткие краевые цветки в соотношении 9:3:4 соответственно. Из анализа расщепления в F 2 следует, что гены hb a и tu 1 наследуются независимо. При этом в дигомозиготе hb a hb a tu 1 tu 1 наблюдается фенотип линии LD-831, т. е. проявляется признак "короткие трубкообразные краевые цветки". Следовательно, взаимодействие рецессивных генов формы краевых цветков hb a и tu 1 осуществляется по типу рецессивного эпистаза (см. табл. 4).

В потомстве F 2 комбинации скрещивания LD-831хLD-951 наблюдалось аналогичное расщепление по форме краевых цветков также в соотношении 9:3:4 между фенотипическими классами. Из анализа расщепления в F 2 следует, что гены hb a и tu 2а наследуются независимо. В дигомозиготе hb a hb a tu 2а tu 2а наблюдается фенотип линии LD-831, т. е. проявляется признак "короткие трубкообразные краевые цветки". Следовательно, взаимодействие рецессивных генов формы краевых hb a и tu 2а можно отнести к рецессивному эпистазу (см. табл. 4)

В потомстве F 2 комбинации скрещивания LD-831х I n K-235 наблюдалось несколько иное расщепление на три фенотипические класса по форме краевых цветков: нормальные ложноязычковые, перьевидные, короткие трубкообразные краевые цветки в соотношении 9:3:4. Из анализа расщепления следует, что гены hb a и tu 2b наследуются независимо. В дигомозиготе hb a hb a tu 2b tu 2b наблюдается фенотип линии LD-831, т. е. проявляется признак "короткие трубкообразные краевые цветки". Следовательно, взаимодействие генов формы краевых цветков hb a и tu 2b можно отнести к рецессивному эпистазу (см. табл. 4)

В серии скрещиваний линий L-207(D1149) с линиями КГ-4, LD-951 и I n K-235 в F 1 все растения имели нормальные ложноязычковые краевые цветки, что свидетельствует о неаллельности рецессивного гена hb z линии L207 генам tu 1 и tu 2 .

В потомстве F 2 комбинации скрещивания D-1149хKГ-4 наблюдалось расщепление на три фенотипические класса по форме краевых цветков: нормальные ложноязычковые, трубкообразные длинные, колокольчиковидные краевые цветки в соотношении 9:3:4, что свидетельствует о независимом наследовании генов hb z и tu 1 , а также о рецессивном эпистазе гена hb z по отношению к гену tu 1 . Аналогичное расщепление по форме краевых цветков наблюдалось в потомствах F 2 комбинации скрещивания L-207хLD-951 и D-1149хLD-951, что доказывает независимое наследование генов hb z и tu 2а , а также взаимодействие этих генов по типу рецессивного эпистаза (табл. 5).

Таблица 5 – Наследование признака трубкообразности краевых цветков(к. ц.) подсолнечника при взаимодействии гена hb z с генами tu 1 и tu 2a

Комбинация скрещивания	Рождительские линии		Фенотип F 1	Расщепление в F 2					Ожи-дае-мое отно-ше-ние	χ2
	фенотип	генотип		норма	трубко-образные длинные	перье-видные	коло-кольчико-видные	коло-кольчико-перье-видные
D1149 х КГ4	Колоколь-чиковид-ные к. ц. х длинные трубкообразные к.ц.	hb z hb z x tu 1 tu 1	Ложно-язычковая форма к. ц. (норма)	297	117	-	135	-	9:3:4	2,39
D1149х LD951	Колоколь-чиковид-ные к. ц. х длинные трубкообразные к.ц.	hbz hbz x tu 2a tu 2a	Ложно-язычковая форма к. ц. (норма)	120	49	-	57	-	9:3:4	1,56
L207 x K235	Колоколь-чиковид-ные к. ц. х перьевид-ные к. ц.	hbz hbz x tu 2b tu 2d	Ложно-язычковая форма к. ц. (норма)	324		101	106	43	9:3:3:1	1,78

Примечание: χ² о5(k=3) =7,82; χ² о5(k=2) =5,89

Иной характер расщепления наблюдали в потомстве F 2 комбинации скрещивания L-207хI n K-235. Четыре фенотипические класса в F 2 с нормальными ложноязычковыми (тип F 1 ), с перьевидными (тип линии I n K235), колокольчиковидными (тип линии L-207) и колокольчико-перьевидными (новый фенотип) краевыми цветками находились в соотношении 9:3:3:1, что свидетельствует о независимом наследовании и о комплементарном взаимодействии генов hb z и tu 2b (см. табл. 5)

Обобщая результаты анализа по взаимодействию генов, контролирующих форму краевых цветков, можно констатировать, что для генов hb а и hb z характерный тип взаимодействия с генами tu 1 и tu 2 – рецессивный эпистаз. Для пар генов tu 1 и tu 2b , а также hb z и tu 2b характерно комплементарное взаимодействие.

В ходе изучения наследования формы краевых цветков нами не ставилась трудновыполнимая априорно задача поиска сцепленных пар генов, но, тем не менее, мы анализировали расщепления в F 2 одновременно по нескольким признакам, генетический контроль которых был известен, включая типы окраски краевых цветков, форму пыльников, ветвление.

В качестве примера приведем результаты тригибридных расщеплений в комбинациях скрещивания ВА2 х I n К-235 и LD831 х ВК61.

Независимое комбинирование в F 2 признаков (генов) оранжевой (ген"o"), светложелтой ("ly") и перьевидной формы краевых цветков ("tu 2b ") свидетельствует о несцеп-ленном наследовании генов и позволяет получать растения подсолнечника с любым из возможных сочетаний этих признаков (табл. 6).

Таблица 6 – Независимое наследование в F₂ признаков длинные перьевидные краевые цветки ("tu_2b"), светло-желтые краевых цветков ("ly"), оранжевые краевые цветки ("o") в комбинации скрещивания ВА2 х InК235

Окраска краевых цветков	Желтые		оранжевые		Светло-желтые		Светло-желто-оранжевые		Всего
Форма краевых цветков	норма	перье-видные	норма	перье-видные	норма	перье-видные	норма	перье-видные
Фенотипы	F 1			I n К235	ВА2
Потомство 433/95	75	18	25	5	28	6	5	2	164
Ожидаемое отношение	27	9	9	3	9	3	3	1	64
Теоретически ожидаемое расщепление	70	23	23	7,5	23	7,5	7,5	2,5	164

χ² =4,77 < χ² 0.5(k=7) =14.07

Аналогичные закономерности комбинирования в F 2 признаков (генов) лимонной окраски (ген"l"), рассеченной формы пыльников ("spa") и коротких трубкообразных краевых цветков("hb a ") свидетельствуют о независимом наследовании этих признаков (табл. 7).

Таблица 7 – Независимое наследование в F₂ признаков короткие трубкообразные краевые цветки ("hb z "), лимонная окраска краевых цветков ("l"), рассеченные пыльники ("spa") в комбинации скрещивания LD831х ВК61

Форма краевых цветков	Нормальные язычковые цветки				Короткие трубкообразные язычковые цветки				Всего
Окраска краевых цветков	желтые		лимонные		желтые		лимонные
Пыльники	норма	рассечен-ные	норма	рассечен-ные	норма	рассечен-ные	норма	рассечен-ные
Фенотипы	F 1	ВК61					LD831
Потомства F 2 632/97	48	18	18	7	22	4	10	2	129
Ожидаемое отношение	21	9	9	3	9	3	3	1	64
Теоретически ожидаемое расщепление	54,7	18,1	18,1	6,0	18,1	6,0	6,0	2,0	129

χ² =2,62 < χ² 0.5(k=7) =14.07

В тригибридном скрещивании LD831 х КГ-4 одновременно учитывались признаки формы краевых цветков, контролируемые двумя рецессивными генами hb a и tu 1 , и лимонной окраски цветков, контролируемой рецессивным геном l. В потомстве F 1 этого скрешивания все растения имели нормальные ложноязычковые цветки желтой окраски. В трех потомствах F 2 наблюдали расщепление по окраске краевых цветков на желтые и лимонные суммарно в отношении 858:286, что соответствует теоретически ожидаемому 3:1 при моногенном расщеплении, а также расщепление по форме краевых цветков на нормальные ложноязычковые, длинные трубкообразные и короткие трубкообразные суммарно в отношении 640:226:278, что соответствует теоретически ожидаемому 9:3:4 при дигенном контроле признака (табл. 8).

Таким образом, каждый из признаков наследовался без каких-либо отклонений от теоретически ожидаемого. Примечательным и необъяснимым с точки зрения свобод-56

ного комбинирования признаков в F 2 являлся факт очень низкой частоты встречаемости фенотипа “длинные трубкообразные краевые цветки с лимонной окраской”. Причем в потомстве №1324/97 растения с этим фенотипом не были обнаружены вообще среди 388 растений, а в двух других потомствах с объемом 756 растений было обнаружено всего 5 растений, что в 7 раз меньше теоретически ожидаемого. Эти факты свидетельствовали о вероятном сцепленном наследовании генов tu 1 и l .

Таблица 8 – Сцепленное наследование генов лимонной окраски ("l") и трубкообразной формы ("tu 1 ") краевых цветков в F 2 комбинации скрещивания линий LD-831 х КГ4

Окраска краевых цветков	Желтая			Лимонная			Всего
Форма краевых цветков	норма	длинные трубкообразные	короткие трубкообразные	норма	длинные трубкообразные	короткие трубкообразные
Потомство 1324//97	152	73	68	72	-	23	388
Потомство 1125/97	146	74	73	67	2	22	384
Потомство 1326/97	139	74	59	64	3	33	372
Всего	437	221	200	203	5	78	1144

В результате самоопыления в потомстве №1326/97 рекомбинантных растений, обладающих одновременно рецессивными генами tu 1 и l была получена линия LD1326 с генотипом tu 1 tull, обладающая длинными трубкообразными краевыми цветками с лимонной окраской.

В дальнейшем линия LD1326 была использована для определения тесноты сцепления генов tu 1 и l. С этой целью был получен гибрид F 1 в комбинации скрещивания LD1326 x ЗЛ102. Затем было осуществлено скрещивание по типу анализирующего – F 1 (ЗЛ102 х LD1326) х LD1326. Линия ЗЛ102 обладает двумя доминантными генами признаков «нормальная (ложноязычковая) форма краевых цветков» и «желтая окраска краевых цветков», поэтому в F 1 проявились доминантные признаки линии ЗЛ102.

В потомствах от анализирующего скрещивания среди проанализированных 1294 растений было обнаружено 54 рекомбинантных растения, в том числе: 26 растений, имеющих желтую окраску и длинную трубкообразную форму краевых цветков, и 28 растений, имеющих лимонную окраску и нормальную ложноязычковую форму краевых цветков. Процент кроссинговера между генами, определяемый по отношению числа рекомбинантных генотипов к общему числу проанализированных растений, составил 4,17% (табл. 9).

Таблица 9 – Расщепление в анализирующем скрещивании в комбинации F₁

(ЗЛ102 х LD1326) х LD1326 при сцепленном наследовании генов tu1 и l

№ семьи	Желтые краевые цветки		Лимонные краевые цветки		Сумма
	ложноязычковые	трубкообразные	ложноязычковые	трубкообразные
450	112	2	2	109	225
451	118	6	6	129	259
452	98	1	4	119	222
453	87	0	4	72	163
904	48	4	1	47	100
905	72	6	7	72	157
906	88	7	4	69	168
Сумма	623	26	28	617	1294

Процент кроссинговера=54/1294х100%=4,17%

При самоопылении образца мировой коллекции подсолнечника ВИР К1254 в ряде потомств от инбридинга были обнаружены растения с мутацией формы язычковых цветков, которая проявлялась деформацией нижней части язычкового цветка при нормальном развитии верхней части. Мутантный морфотип можно охарактеризовать как "локально свернутые" язычковые цветки.

В своем проявлении этот признак отличается стабильностью и высокой экспрессивностью, прост при идентификации. После трех циклов инбридинга и отбора на автофертильность на базе выделенных мутантных генотипов была создана линия LK1254, имеющая локально свернутые язычковые цветки с оранжевой окраской.

Результаты расщепления в F 2 в дигибридном скрещивании линий К562 (нормальные язычковые цветки, эректоидный черешок листа) х LK1254 (локально свернутые язычковые цветки, нормальный черешок) свидетельствуют о контроле признака "локально свернутые язычковые цветки" одним рецессивным геном, а также о независимом наследовании генов, контролирующих мутантные признаки формы язычковых цветков и черешка (табл. 10).

Рецессивный ген, контролирующий признак "локально свернутые язычковые цветки", предлагаем обозначить символом lr (от английского local rolled – локально свернутый).

Независимое наследование гена lr и генов светло-желтой (ly), оранжевой (o) окраски язычковых цветков было установлено по результатам расщепления в F 2 в тригиб-ридном скрещивании линий ВА2 (нормальные язычковые цветки, светло-желтая окраска) х LK1254 (локально свернутые язычковые цветки, оранжевая окраска).

Из мировой коллекции подсолнечника ВИР была выделена линия ВИР369 с язычковыми цветками удлиненно треугольной формы, значительно меньше средней величины и с полосовидной (вдоль жилок) светло-коричневой пигментацией неантоциановой природы. При скрещивании линии ВИР369 с линией ВА2 в F 1 растения обладали нормальными язычковыми цветками. Во втором поколении наблюдалось расщепление на нормальные язычковые цветки и цветки морфотипа линии ВИР369 в отношении 380:116, что хорошо соответствует теоретически ожидаемому отношению 3:1 (χ²=0,72), причем морфотип язычковых цветков линии ВИР369 наследовался комплексно. Данный признак мы предлагаем назвать "короткие полосовидные язычковые цветки", а рецессивный ген, контролирующий этот признак предлагаем обозначить символом shs (от английского short striped – короткий полосатый).

Таблица 10 – Наследование в F 2 признаков "локально свернутые краевые цветки" и "эректоидность черешка листа" подсолнечника в комбинации скрещивания К-562 х LK1254

Форма краевых цветков	Нормальные язычковые цветки		Локально свернутые краевые цветки		Всего
Форма черешка	нормальный	эректоид-ный	нормальный	эректоид-ный
Фенотипы	F 1	К-562	LK1254
Фектическое расщепление	64	21	16	6	107
Ожидаемое отношение	9	3	3	1
Теоретически ожидаемое расщепление	60	20	20	7	107

χ² =1,26 < χ² 0.5(k=3) =7,82

Из результатов анализов расщепления в F 2 в комбинации скрещивания линий ВИР369хLK1254 можно сделать вывод о независимом наследовании генов lr и shs, контролирующих признаки "локально свернутые" и "короткие полосовидные" язычковые цветки. Растения F 1 обладали нормальными язычковыми цветками, а в F 2 наблюдалось расщепление по форме язычковых цветков в отношении 9:3:3:1 с появлением нового фенотипического класса "короткие полосовидные, локально свернутые" язычковые цветки, обусловленного совмещением генов lr и shs в дигомозиготе (табл. 11).

Таблица 11 – Наследование в F₂ признаков "локально свернутые краевые цветки" и "полосовидные краевые цветки" подсолнечника в комбинации скрещивания ВИР369 х LK1254

Форма краевых цветков	Нормальные	Короткие полосовидные	Локально свернутые	Короткие полосовидные локально свернутые	Всего
Фенотипы	F 1	ВИР369	LK1254
Фектическое расщепление	47	16	18	5	86
Ожидаемое отношение	9	3	3	1	16
Теоретически ожидаемое расщепление	48,4	16,1	16,1	5,4	86

χ² =0,29 < χ² 0.5(k=3) =7,82

Таким образом, многолетняя работа с коллекциями подсолнечника, и прежде всего с уникальной мировой коллекцией подсолнечника ВИР, убеждает нас в наличие большого генетического полиморфизма в популяциях подсолнечника по рецессивным мутациям. Этот полиморфизм, обусловленный в основном рецессивными генами и представляющий резерв внутривидовой наследственной изменчивости, вскрывается при ограничении свободного перекрестного опыления, т. е. при той или иной степени инбридинга, который неизбежен при ограничении числа переопыляемых между собой растений (до 10-15) в процессе поддержания образцов в коллекциях. Очевидно, большая часть рецессивных мутантных признаков имеет низкую адаптивную ценность, так как не закрепляется естественным отбором в природных популяциях.

Результаты, полученные в ходе изучения генетического контроля различий по признакам формы краевых цветков и при идентификации генов, контролирующих эти признаки, обобщенно отражены в табл. 12.

Таблица 12 – Генетическая коллекция подсолнечника по признаку формы краевых цветков

Признаки краевых цветков	Ген (символ)	Источник (линия)
Трубкообразные длинные краевые цветки	tu 1	КГ4
Трубкообразные длинные краевые цветки	tu 2a	LD951, LK2207
Перьевидные краевые цветки	tu 2b	I n K235
Трубкообразные короткие краевые цветки	hb a	LD831
Колокольчиковидные краевые цветки	hb z	L207, D1149
Локально свернутые язычковые цветки	lr	LK1254
Короткие полосовидные язычковые цветки	shs	ВИР369

Практическое применение результатов выполненных генетических исследований связанно с возможностью использования генов формы краевых цветков в качестве маркерных при условии передачи этих генов в родительские линии гибридов, что позволяет максимально упростить сортопрочистки на участках размножения линий и на участках гибридизации.

Кроме того, доноры признака измененной формы краевых цветков также как и доноры различных типов окраски цветков, представляют несомненный интерес как исходный материал для селекции декоративного подсолнечника.

Заключение. Изучен генетический контроль различий по признаку формы краевых цветков у выделенных из коллекционного материала образцов подсолнечника.

Идентифицированы три неаллельных гена ("tu 1 " "tu 2 " и "hb"), определяющих различные типы трубкообразности краевых цветков и два гена ("lr", "shs"), детерминирующих отличие в форме язычковых цветков подсолнечника. Для каждого из генов изучены межгенные и межаллельные взаимодействия.

Установлено сцепленное наследование генов "tu 1 " и "l" (лимонная окраска цветков) с расстоянием между генами 4,2% кроссинговера.