Генетический состав домашних животных как маркер миграций человека

Объективная реконструкция миграционных процессов является одной из ключевых составляющих комплексного исследования генетической истории населения большинства регионов. Традиционно миграции человеческих коллективов реконструируются непосредственно на основе анализа изменений их генетического состава, когда исследователи оценивают степень генетической преемственности разновременных групп населения. Такой анализ, в частности, может быть успешно выполнен методами физической палеоантропологии (см., напр.: [Чикишева, 2012; Балабанова, 2016]). Именно этот подход к реконструкции миграций человека доминировал на протяжении длительного времени в составе комплексного археологического исследования и продолжает играть в нем важнейшую роль. Альтернативой и дополнением палеоантропологическому исследованию в последние годы стало непосредственное изучение динамики структуры генофонда популяций человека методами палеогенетики. Наиболее эффективным в этом случае представляется молекулярно-генетическое исследование диахронных выборок, включающих серии представителей разновременных групп населения одной и той же территории, их сравнительный анализ и выявление изменений в генетическом составе популяций (см., напр.: [Molodin et al., 2012; Brandt et al., 2013; Wang et al., 2019; Skourtanioti et al., 2020]).

Помимо непосредственного исследования генофонда популяций человека палеогенетические методы предоставляют в распоряжение исследователей и другие подходы, позволяющие независимо реконструировать и/или верифицировать возможные миграционные потоки населения. Одним из таких подходов является анализ генетического состава доместицированных животных, сопровождавших человеческие коллективы в процессе миграций. Задачей данной работы является рассмотрение возможно стей и ограничений данного подхода, а также условий его корректного использования.

Поскольку рассматриваемый подход основан на исследовании останков доместицированных животных, он имеет очевидные ограничения по географии и хронологии миграционных событий, которые могут быть исследованы с его помощью, т.к. может быть применен только к группам населения, которые на постоянной основе содержали домашних животных. Период первоначальной доме стикации многих видов домашних животных и их дальнейшего использования человеком укладывается в пределы голоцена [Frantz et al., 2020]. Единственным исключением является собака, ранние этапы доместикации которой, несомненно, отно сятся к периоду позднего плейстоцена [Bergström et al., 2020]. С момента одомашнивания в предполагаемых центрах доместикации животные могут рассматриваться в качестве потенциального маркера для реконструкции миграций человеческих коллективов. Примером эффективного использования рассматриваемого подхода является изучение «неолитизации» Европы: ближнево-сточно е происхождение неолитических носителей навыков земледелия и скотоводства во многих районах Юго-Восточной и Центральной Европы наглядно продемонстрировано не только данными анализа генофонда соответствующих популяций человека [Haak et al., 2010; Hofmanova et al., 2016], но и, например, результатами генетического исследования останков крупного рогатого скота [Bollongino et al., 2006; Scheu et al., 2015]. Очевидно, что для большинства регионов планеты хронологический диапазон миграционных событий, которые могут быть реконструированы с помощью генетического анализа домашних животных, начинается еще позже эпохи неолита, с момента распространения в соответствующих регионах первых представителей определенного вида домашних животных. Таким образом, хронологическая информативность рассматриваемого нами подхода имеет ярко выраженную географическую специфику. Так, для южных районов Западной Сибири и Южной Сибири такое исследование с ис- пользованием останков одомашненных копытных (крупный и мелкий рогатый скот, лошади) возможно лишь с периода ранней и начала развитой бронзы, когда эти виды впервые появляются в данных регионах. Несмотря на очевидные ограничения, необходимо отметить, что, например, для южных районов Сибири доступные для исследования останки доместицированных животных находятся в соответствии со всеми крупнейшими миграционными событиями, известными в этих регионах по данным археологии и физической палеоантропологии, включая миграции популяций животноводов из более западных регионов Евразии в эпоху ранней и развитой бронзы, интенсивные миграционные события раннего железного века, раннего и позднего Средневековья. Таким образом, для южных районов Сибири рассматриваемый подход не может быть использован лишь для ранних этапов формирования генетического со става населения в плейстоцене и раннем голоцене.

Для более южных районов Евразии, например Средней Азии, эта дата удревняется до раннего неолита, а для более северных районов, включая значительную часть Сибири, наоборот, существенно омолаживается. Там, где практика животноводства так и не получила устойчивого применения, рассматриваемый нами подход полно стью неинформативен.

Важным аспектом является выбор вида домашних животных, палеогенетический анализ останков которых будет наиболее информативен для реконструкции конкретного миграционного события. Очевидно, что этот вид должен быть вовлечен в предполагаемый миграционный поток людей. В случае первичного распространения в регионе может быть достаточно доказательств самого факта появления здесь соответствующих домашних животных. Палеогенетические методы в этом случае могут служить существенным дополнением (или методом независимой верификации) традиционных направлений анализа, в частно сти палеозоологии (морфологический анализ костей). Помимо независимой верификации видовой принадлежности морфологически определимых костей палеогенетика позволяет включить в исследование такую массовую категорию материала, как морфологически неопределимые костные фрагменты. Для многих археологических памятников именно такие останки со ставляют основу палеозоологической коллекции (в количественном отношении). Кроме того, палеогенетические методы часто помогают отличить останки доместицированных животных от морфологически схожих представителей дикой фауны исследуемого региона (особенно когда речь идет о фрагментарных останках).

В случае, когда несколько видов домашних животных потенциально могут быть вовлечены в миграционный поток людей, существуют альтернативные стратегии построения исследования. Можно провести молекулярно-генетическое исследование нескольких видов животных. При явном преимуществе, связанном с потенциально более полной картиной исследуемого процесса, эта стратегия имеет очевидный недостаток, обусловленный высокой трудоемкостью и стоимостью такого мультивидово-го анализа. Альтернативой, наиболее часто реализуемой на практике, может быть выбор одного наиболее информативного вида. Различная эффективность анализа того или иного вида животных может быть обусловлена следующими факторами.

• 1.    Наличие филогеографической структуры популяций исследуемого вида домашних животных. Животные, сопровождавшие потенциальных мигрантов, должны быть потенциально генетически контрастными по сравнению с животными, представленными у аборигенного населения, предшествовавшего миграционному потоку. Фило-географическая структура популяций домашних животных, при которой их локально-территориальные группы демонстрируют различия в генетическом составе, может быть сформирована в результате отдельного или комбинированного действия таких факторов, как наличие одного или нескольких т.н. бутылочных горлышек в истории исследуемого вида животных, гибридизация домашних животных с локальными популяциями диких представителей предкового вида или близких ему форм, и другими обстоятельствами. Так, популяции лошадей в Евразии характеризуются менее четкой фило-географической структурой по сравнению, например, с овцами и козами.

• 2.    Вторая группа факторов, влияющих на информативность рассматриваемого подхода, связана с наличием адекватных материалов (серий образцов) для выполнения исследования. Для реконструкции динамики генетического состава домашних животных важно иметь возможность: а) выполнить сравнительный анализ групп животных из различных регионов, например животных из исследуемого региона и региона, являющегося потенциальным источником миграционной волны; б) провести сравнительный анализ разновременных популяций животных одной и той же исследуемой территории (по аналогии с диахронными исследованиями генетического состава популяций человека), включая популяции: предшествующую миграции, потенциально непосредственно связанную с мигрантами, и группу животных, относящуюся к периоду после завершения активной фазы миграционного события.

• 3.    Помимо собственно наличия перечисленных выше групп материалов важным фактором, как и в любом палеогенетическом исследовании, является качество выборок. Речь идет, прежде всего, о репрезентативности сравниваемых серий, каждая из которых должна отражать генетический состав всей популяции животных. Кроме того, важно, чтобы в состав серий были включены корректные образцы. Несмотря на то что останки домашних животных зачастую составляют массовую категорию материала из археологических памятников различного типа, далеко не всегда есть возможность определить положение образцов относительно хронологии предполагаемого миграционного потока, чтобы сформировать корректные когорты. Особенно часто проблемы возникают с многослойными комплексами, где тонкая хронологическая атрибуция материалов бывает затруднена. В большей степени эта проблема касается поселенческих комплексов. Опыт авторов данной работы свидетельствует, что выходом из такой ситуации может быть использование останков животных из закрытых погребальных комплексов, имеющих четкую культурно-хронологическую атрибуцию [Пилипенко и др., 2017]. Безусловно, важным критерием может быть прямое датирование останков животных, используемых для анализа. Но и этот подход не снимает всех проблем, учитывая имеющиеся погрешности в датах, связанные с особенностями методов. В любом случае формирование корректных выборок образцов представляется невозможным без досконального учета археологического контекста исследуемых палеозоологических материалов.

Отдельным аспектом, влияющим на информативно сть исследования, является выбор адекватных генетических маркеров. В некоторых случаях достаточно провести анализ отдельного филогенетически или филогеографически информативного локуса, такого как мтДНК или Y-хромосома. Безусловно, к рассматриваемому подходу применим общий принцип: данные тем более объективны, чем большее число независимых генетических маркеров подвергнуто исследованию. В этом отношении широкие перспективы открывает применение высокопроизводительного секвенирования древней ДНК, позволяющего вывести исследование на геномный уровень, хотя серьезными ограничениями при таком подходе пока являются степень сохранности геномной ДНК и имеющиеся сложности в интерпретации больших объемов геномных данных. Тем не менее этот подход находит все большее применение в исследованиях домашних животных из археологических памятников [Fages et al., 2019; Bergström et al., 2020]. Важно, что увеличение глубины молекулярно-ге-574

нетического исследования образцов, достигаемое с помощью высокопроизводительного секвенирования, позволяет увеличивать информативность результатов даже для видов с низким уровнем фи-логеографической структуры популяций, например для лошадей [Fages et al., 2019].

При использовании анализа генетического состава домашних животных в качестве маркера миграций человека следует учитывать, что изменение генетического состава животных может происходить и по причинам, не связанным непосредственно с масштабными миграциями людей. Домашний скот на протяжении многих эпох представлял большую ценность и являлся предметом обмена и торговли. Поэтому при интерпретации данных об изменении генетического состава домашних животных необходимо учитывать как их возможную связь с миграциями людей, так и другие варианты, включая различные типы экономической деятельности (торговля, обмен), не сопровождаемой миграционными потоками населения. В этом отношении домашние животные аналогичны многим категориям вещевого импорта, обнаружение которого далеко не всегда свидетельствует о наличии миграционных потоков и генетических связей популяций человека. В этом отношении показательны результаты недавнего масштабного исследования древних собак, проведенного на геномном уровне [Bergström et al., 2020]. Одним из его результатов оказалось подтверждение того факта, что изменение генетического состава региональных популяций собак далеко не всегда коррелирует с соответствующими миграциями людей, известными по данным археологии (хотя в значительном числе случаев такая корреляция присутствует) [Там же].

Мы намеренно акцентировали внимание на многочисленных потенциальных затруднениях, которые могут возникать при использовании анализа генетического состава домашних животных в качестве маркера миграционной активности людей. Корректная постановка такого типа исследования представляет собой серьезную задачу, которая может быть выполнена лишь коллективом из специалистов различных областей – палеогенетиков, археологов и палеозоологов. Несмотря на многочисленные возможные сложности, рассматриваемый в данной работе подход успешно применяется для реконструкции особенностей миграций человека в различных регионах и в разные хронологические периоды.

Мы уже упоминали информативность данного подхода при исследовании процессов «неолитической революции» на территории Европы [Bollongino et al., 2006; Scheu et al., 2015]. Интересным примером является серия исследований, по- священных генетическому составу домашних свиней в континентальной части Юго-Восточной Азии и на островах южной части Тихого океана, на основе которых удалось независимо проверить и существенно дополнить имевшие ся представления о путях миграций человека при расселении в этом регионе [Larsоn et al., 2010; Piper et al., 2009].

Для лесостепной зоны Западной Сибири (Ба-рабинская лесостепь) авторам данной работы удалось получить результаты, свидетельствующие об изменении структуры генофонда мтДНК овец, коррелирующие как минимум с двумя миграционными волнами людей в данном регионе: миграцией на юг Сибири носителей андроновской (фёдоровской) культуры в первой половине II тысячелетия до н.э. и притоком в лесостепную зону населения из более южных степных районов Евразии в переходный период от эпохи бронзы к раннему железному веку (материалы городища Чича-1) [Пилипенко и др., 2017]. В обоих случаях были показаны синхронные изменения генетического состава популяций людей [Molodin et al., 2012; Молодин и др., 2013; Пилипенко и др., 2009; Журавлев и др., 2017] и овец [Пилипенко и др., 2017].

Таким образом, анализ генетического состава доместицированных животных может быть использован в качестве независимого маркера миграций человека. Необходимо учитывать, что данный подход имеет целый ряд ограничений. Планирование исследования такого типа требует корректного учета археологического контекста изучаемых материалов и строгого отношения к критериям формирования выборок палеозоологических образцов для сравнительного анализа. При интерпретации полученных результатов необходимо учитывать отсутствие прямой обязательной связи между изменениями генетического состава домашних животных и миграциями людей. Наиболее корректным представляется использование данного подхода в дополнение к исследованиям генофонда популяций человека, потенциально связанных с анализируемыми миграционными процессами.

Работа выполнена в рамках гранта РФФИ № 19-0900474 и частично профинансирована из средств государственного задания ИЦиГ СО РАН, проект № 0259-2019-0010-C-01.