Генетико-селекционное улучшение сельскохозяйственных культур

К числу первых болезней кукурузы, зарегистрированных на юге России с начала до середины ХХ века, относятся ржавчина, северный гельминтоспориоз, фуза-риоз початков, головневые грибы (1, 2). С 70-х годов в группу лидирующих болезней кукурузы входят стеблевые гнили, распространенность которых достигает 100 % (3, 4). Наиболее вредоносными в Ставропольском крае считались пузырчатая головня и фузариоз початков (5). При повреждении початков хлопковой совкой распространенность фузариоза в отдельных регионах достигала 76,6 % (6).

Многие отечественные и зарубежные исследователи отмечали взаимосвязь между повреждаемостью насекомыми и развитием болезней початков, наиболее ощутимую в годы массового распространения вредителей (7). По нашим данным, в предгорной и центральной зонах Ставропольского края в засушливые годы (19982000) резко возрастали численность и массовое повреждение хлопковой совкой початков ранне-, средне- и позднеспелых гибридов кукурузы независимо от их географического происхождения — соответственно на 92,0, 81,0 и 61,4 %. В 2001 году повреждаемость початков составляла в среднем 81,8 %. Ежегодно отмечается сильное поражение початков как хлопковой совкой, так и кукурузным мотыльком, при этом соотношение по частоте повреждаемости в последние 3 года составляло соответственно (10-19):1. При существующей тесной и достоверной корреляционной зависимости между развитием фузариоза и повреждаемостью початков кукурузы насекомыми (в 1998-2001 годы r =  = 0,67¼0,97) наблюдалось увеличение частоты встре чаемости других болезней — аспергиллеза, пенициллиоза и серой гнили.

Контроль устойчивости растений кукурузы к различным типам стеблевых гнилей носит полигенный характер, к гиббереллезной гнили початков — аддитивный или аддитивно-доминантный (8-11). Гены, определяющие устойчивость к кукурузному мотыльку, локализованы не менее чем в четырех хромосомах (12). Несмотря на значительное распространение фузариозной гнили початков, генетика устойчивости к этому заболеванию изучена недостаточно. Показано, что устойчивость к Fusarium moniliforme контролируется более чем одной парой генов, эффекты действия которых различаются (13).

В задачу нашей работы входила оценка общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности линий кукурузы различного экологогеографического происхождения по урожайности и устойчивости к фузариозной стеблевой гнили, фузариозу и гиббереллезу початков, а также хлопковой совке и I генерации кукурузного мотылька с целью отбора источников групповой и комплексной устойчивости для селекции на иммунитет.

Методика. Объектом исследования служили восемь самоопыленных линий кукурузы: RS 2, RS 273 М, RGS 498 М, RGS 201 М (созданы в селекцентрах России), GP 510, GP 048, GP 288, GP 304 (получены в Германии). Гибриды F1 выращивали на делянках площадью 12,6 м2 рендомизированными блоками в 4-кратной повторности. Устойчивость к стеблевым гнилям и паразитарной ломкости стеблей определяли в севообороте с короткой ротацией после 2-недельного перестоя растений, достигших полной спелости зерна (14); развитие фузариоза и гиббереллеза початков — при инокуляции чистой культурой соответственно F. moniliforme и F. graminearum; повреждаемость листьев кукурузным мотыльком — в соответствии с методическими рекомендациями по оценке на комплексную устойчивость (15). Комбинационную способность линий по урожайности, устойчивости к вредителям и болезням оценивали по Гриффингу (модель I, метод 4) (16).

Результаты . На основе дисперсионного анализа были выявлены достоверные генотипические различия между гибридами кукурузы по урожайности, устойчивости к возбудителям болезней и кукурузному мотыльку. Линии, достоверно различающиеся по устойчивости к гиббереллезной гнили початков, были распределены на три группы по убывающим эффектам ОКС: I — RGS 201 М и RS 2; II — GP 304, GP 288 и GP 510; III — RS 273 М и RGS 498 М (табл. 1).

СКС по устойчивости к гиббереллезной гнили початков проявлялась в семи гибридных комбинациях: RS 273 М х GP 304; RGS 498 М х х GP 304; RS 2 х GP 304; RGS 201 М х RGS 498 М; GP 288 х GP 510; GP 048 х GP 510 и GP 048 х GP 288. При этом у линий RS 2, RGS 201 М и RGS 498 М с 2 >с 2 , то есть существенный вклад в наследование устойчивости к болезни принадлежит генам с аддитивными эффектами, а у линий GP 510, GP 048, GP 288, GP 304 — генам с доминантными и, возможно, эпистатическими эффектами ( с 2 >□ 2 ). Наиболее высокое значение g 2 линии GP 304 свидетельствует о том, что в гибридных комбинациях с участием последней устойчивость к болезни выше, чем можно было ожидать на основании усредненных показателей селекционной ценности. Линия RS 273 М характеризовалась практически одинаковой значимостью аддитивных и неаддитивных эффектов генов в наследовании устойчивости к этому заболеванию.

По устойчивости к фузариозной (розовой) гнили початков (возбудитель F. moniliforme ) линии можно ранжировать в следующем порядке по уменьшению ОКС: GP 510, RGS 201 М, RGS 498 М, RS 273 М, GP 048, GP 304, GP 288, RS 2 (см. табл. 1). У шести линий преобладающее влияние на проявление устойчивости к болезни оказывали гены с аддитивными эффектами. При этом у линий RS 2, RGS 201 М и RGS 498 М проявлялись аддитивные, а у линии RS 273 М — неаддитивные эффекты генов в наследовании устойчивости как к гиббереллезной, так и фузариозной гнили початков.

Высокое значение с 2 линии GP 048 свидетельствует о том, что две гибридные комбинации с ее участием (GP 048 х GP 304 и GP 048 х х GP 510) характеризуются низкими отрицательными константами СКС; это позволяет судить о высокой СКС линии GP 048. При создании линий второго цикла в качестве источника устойчивости к фузариозной гнили початков можно использовать линию GP 510 с высокой ОКС.

1. Оценка комбинационной способности разных линий кукурузы по устойчивости к различным болезням и вредителям

Линия	4							д	с 2»	с 2. s i
d 9	RS 2	GP 288	RGS 201 M	GP 510	RS 273 M	RGS 498 M	GP 304

Г и б б е р е л л е з н а я г н и л ь п о ч а т к о в (возбудитель Fusarium graminearum )

GP 048	18,58	–18,90	–5,90	–15,48	–2,33	5,08	18,96	7,43	55,23	277,99
RS 2		2,11	–5,76	0,50	4,21	–6,38	–13,26	–13,85	191,71	102,88
GP 288			16,46	–18,85	3,03	13,14	3,02	–2,36	5,58	196,50
RGS 201 М				–5,72	9,00	–13,49	5,42	–13,90	193,09	110,67
GP 510					2,82	6,23	30,51	–1,19	1,25	267,65
RS 273 М						11,68	–28,40	13,76	189,48	177,40
RGS 498 M							–16,26	16,32	266,37	143,46
GP 304								–6,30	39,64	429,36
НСР 05				8,406				3,798	5,742	11,485
		Р о з о в	а я г н и л ь	п о ч а т к о в (возбудитель F. moniliforme )
GP 048	0,67	0,54	0,38	0,20	–0,54	–0,34	–0,91	0,13	1,70	0,36
										73

RS 2 –0,36 –0,12 –0,47 0,10 0,16 0,02 9,72 9,45 0,14 GP 288 –0,32 –0,30 0,80 –0,31 –0,05 3,05 9,34 0,22 RGS 201 М –0,10 0 0,40 –0,24 –0,24 5,84 0,08 GP 510 –0,35 0,21 0,81 –0,58 3,40 0,20 RS 273 М –0,25 0,24 –0,13 0,02 0,20 RGS 498 M 0,14 –0,15 2,33 0,09 GP 304 0,32 0,10 0,27 НСР05 0,312 0,141 0,213 0,427 Ф у з а р и о з н а я с т е б л е в а я г н и л ь (преобладающий возбудитель F. moniliforme) GP 048 0,14 1,91 –1,36 8,63 7,83 –9,57 –7,58 0,25 6,39 48,38 RS 2 –1,03 1,31 –2,14 1,23 0,16 0,32 6,72 45,15 1,50 GP 288 –0,66 5,76 3,66 –3,44 –6,18 0,46 0,21 16,95 RGS 201 М –8,51 1,99 2,89 4,32 –4,72 2,23 17,90 GP 510 – 13,19 4,68 4,77 4,07 16,56 67,18 RS 273 М –0,29 –1,23 –5,78 33,61 42,61 RGS 498 M 5,57 –5,90 34,78 27,49 GP 304 0,24 5,84 28,30 НСР05 6,567 2,172 3,284 4,807 I г е н е р а ц и я к у к у р у з н о г о м о т ы л ь к а (Ostrinia nubilalis) GP 048 0,06 0,17 0,28 –0,09 –0,08 –0,20 –0,13 –2,64 6,96 0,03 RS 2 0,04 0,15 –0,38 0,02 –0,13 0,24 –6,53 4,26 0,04 GP 288 0,10 –0,11 0 0,05 –0,25 –9,72 9,45 0,02 RGS 201 М –0,16 –0,36 0,03 –0,04 0,38 0,14 0,04 GP 510 0,20 0,62 –0,08 8,47 7,18 0,10 RS 273 М –0,21 0,43 –0,25 6,46 0,07 RGS 498 M –0,16 9,58 9,18 0,09 GP 304 –0,20 4,17 0,06 НСР05 0,450 0,201 0,305 0,609 Х л о п к о в а я с о в к а (Heliothis armigera) GP 048 3,73 5,40 –0,76 –7,89 1,26 4,94 –6,68 1,68 2,83 29,43 RS 2 –1,45 8,86 3,86 –10,59 –6,81 2,41 2,57 6,58 45,62 GP 288 –4,50 5,59 5,84 –3,73 –7,16 0,72 0,53 30,35 RGS 201 М –3,03 –3,34 –8,22 10,99 0,68 0,47 51,34 GP 510 2,52 8,51 –9,56 0,52 0,27 47,92 RS 273 М –0,18 4,50 –6,73 45,28 30,96 RGS 498 M 5,49 –1,72 2,95 42,47 GP 304 2,27 5,16 60,65 НСР05 8,88 4,012 6,066 12,130 П р и м е ч а н и е. ^, Sy, 2 cg. и 2 о  — соответственно ОКС, константа СКС, вариансы ОКС и СКС; наибольшая отри- si цательная величина отражает наибольшие эффекты ОКС и СКС.

По устойчивости к фузариозной стеблевой гнили (преобладающий возбудитель болезни — F. moniliforme ) выделили группу линий с высокой ОКС — RGS 498 М, RS 273 М и RGS 201 М (см. табл. 1). При этом в четырех гибридных комбинациях (GP 510 x RS 273 М; GP 048 x RGS 498 М; GP 048 x GP 304 и GP 048 x GP 288) проявлялась высокая СКС. Наследование устойчивости к болезни у линий GP 510, GP 048, GP 304, RGS 201 М и GP 288 было обусловлено неаддитивными, а у линий RS 273 М и RGS 498 М — аддитивными эффектами генов, однако только у линии RS 2 в генетическом контроле устойчивости к стеблевой гнили преобладали гены с аддитивными эффектами.

Известно, что степень антибиотического воздействия растения на гусениц I генерации кукурузного мотылька в конечном счете определяет численность II генерации насекомых, оказывающих влияние на распространенность болезней початков и ломкость стеблей. При оценке антибиотической устойчивости растений кукурузы к I генерации кукурузного мотылька были выявлены достоверные различия по ОКС между линиями, имеющими сходные (средние) показатели устойчивости; наивысшая ОКС была отмечена у линий GP 288, RS 2 и GP 048 (см. табл. 1). В наследовании устойчивости к вредителю у большинства линий (за исключением RGS 201 М) преобладали аддитивные эффекты генов ( с2. >  с ^. ); СКС проявлялась в комбинациях RS 2 x GP 510 и RGS 201 М x RS 273 М.

По антиксенотической устойчивости к хлопковой совке ОКС линий RS 273 М и RGS 498 М была наибольшей, причем только у первой генетический контроль устойчивости был обусловлен аддитивным и неаддитивным эффектами генов (см. табл. 1). У остальных линий проявлялось неаддитивное действие генов, поэтому отбор устойчивых к хлопковой совке генотипов по фенотипу может быть менее успеш-74

ным, чем по устойчивости к кукурузному мотыльку. Следует отметить, что СКС по устойчивости к хлопковой совке проявлялась также у линий с низкой ОКС: RS 2, GP 048, GP 288, GP 510, RGS 201 М.

Определяющим показателем селекционной ценности линий кукурузы, обладающих групповой и комплексной устойчивостью к болезням и вредителям, является комбинационная способность по урожайности (табл. 2). Генетический контроль урожайности у линии RS 2 был обусловлен преимущественно аддитивным, у линий RGS 201 М и GP 304 — доминантным, а у остальных линий — аддитивно-доминантным действием генов. Ранжирование по урожайности позволило выделить достоверно более высокие значения ОКС у линий RS 273 М, RGS 498 М и GP 048, причем две из них проявляли также высокую СКС.

2. Оценка комбинационной способности различных линий кукурузы по урожайности

Линия	S ij							9	σ 2 g i	σ 2 s i
д $	RS 2	GP 288	RGS 201 M	GP 510	RS 273 M	RGS 498 M	GP 304
GP 048        –4,42   –3,59       3,96       2,29      2,46        10,10    –10,80     6,62   43,83    43,64 RS 2                     0,50     –0,05       4,02     –3,10          1,37       1,68  –13,20   174,21     8,38 GP 288                              1,34     –4,37     –4,20        –0,27      10,59   –5,95    35,43    27,31 RGS 201 М                                   12,48     –5,86       –16,94       5,07   –4,43    19,63    86,72 GP 510                                                   5,16      –18,52      –1,06  –10,86   117,97    94,49 RS 273 М                                                             17,65    –12,11    16,36  267,81    92,03 RGS 498 M                                                                   6,62   10,80  116,64  181,54 GP 304                                                                                     0,66    0,43    74,80 НСР 05                                              5,84                                    2,639   3,989    7,980

П р и м е ч а н и е то же, что в таблице 1.

При сравнении ОКС линий по урожайности и устойчивости к болезням и вредителям были выявлены различия по характеру наследования этих признаков (табл. 3). Так, если по урожайности более высокая ОКС отмечена у линий RS 273 М, RGS 498 М и GP 048 — соответственно 1, 2 и 3-й ранги, то по устойчивости к большинству болезней и вредителей они имели 4, 5 и 7-й ранги. Линии RGS 201 М, GP 510 и GP 288, наоборот, по групповой устойчивости имели соответственно 1, 2 и 3-й, а по урожайности — 5, 7 и 6-й ранги. В качестве источника для селекции на комплексную устойчивость и продуктивность можно рассматривать линию RS 273 М, характеризующуюся высокими и средними показателями ОКС по этим признакам.

3. Эффекты ОКС разных линий кукурузы по урожайности и устойчивости к различным болезням и вредителям

Самоопыленная линия	Урожайность	Стеблевая гниль	Гиббереллез початков	Фузариоз початков	Кукурузный мотылек	Хлопковая совка
GP 048	6,62	0,25	7,43	0,13	–2,64	1,68
RS 2	–13,20	6,72	–13,85	9,72	–6,53	2,57
GP 288	–5,95	0,46	–2,36	3,05	–9,72	0,72
RGS 201 М	–4,43	–4,72	–13,90	–0,24	0,38	0,68
GP 510	–10,86	4,07	–1,19	–0,58	8,47	0,52
RS 273 М	16,36	–5,78	13,76	–0,13	–0,25	–6,73
RGS 498 М	10,80	–5,90	16,32	–0,15	9,58	–1,72
GP 304	0,66	0,24	–6,30	0,32	–0,20	2,27

Коэффициенты наследуемости по устойчивости к болезням фузариозной этиологии в узком смысле (h2) варьировали от 0,65 до 0,83, то есть доля изменчивости, обусловленная генетическими различиями самоопыленных линий, составляла 65-83 % от общей фенотипической изменчивости признака. Это позволяет предположить, что отбор по фенотипу на устойчивость к гнилям початков и стеблей будет достаточно эффективным, так как генотипическая изменчивость по этим признакам обусловлена главным образом аддитивными и аддитивно-доминантными эффектами генов. Напротив, по устойчивости к I генерации кукурузного мотылька отбор в популяции, полученной на основе этих линий, является бесперспективным, так как все исходные формы обладают практически одинаковой (умеренной) устойчивостью, то есть гибридная популяция будет гомогенной. Коэффициенты наследуемости в широ- ком (Н2) и узком смысле составляли в этом случае соответственно 0,165 и 0,164.

Низкий уровень генотипической устойчивости линий к хлопковой совке и проявление преимущественно неаддитивного действия генов не позволяют отбирать генотипы по фенотипу. Коэффициенты наследуемости в широком и узком смысле не превышали соответственно 0,010 и 0,227, а минимальная и максимальная повреж-денность растений кукурузы хлопковой совкой составляла соответственно 63,7 и 100 %, то есть устойчивость большинства линий к вредителю была явно недостаточной.

Высокие коэффициенты наследуемости по урожайности в широком смысле ( Н ² = 0,864) согласуются с многочисленными данными литературы, свидетельствующими об эффективности отбора на продуктивность по фенотипу. При этом относительная величина генетического вклада признака в общую фенотипическую изменчивость по урожайности также оказалась достаточно высокой ( h ² = 0,599), что отражает генотипическое разнообразие популяции.

Таким образом, оценка комбинационной способности линий кукурузы к болезням фузариозной этиологии, хлопковой совке и кукурузному мотыльку позволила выявить сочетание эффектов генов (аддитивные, доминантные и аддитивнодоминантные) в детерминации признаков устойчивости. У большинства линий генетический контроль устойчивости к кукурузному мотыльку обусловлен преимущественно аддитивным, хлопковой совке — неаддитивным, стеблевым гнилям — доминантным и аддитивно-доминантным действием генов. Однотипное проявление эффектов генов отмечено только у линий GP 048 и GP 304 по устойчивости к гибберел-лезной (доминантные) и фузариозной гнили початков (аддитивно-доминантные). У остальных шести линий системы генетического контроля устойчивости были различными, при этом ОКС по устойчивости к фузариозной гнили связана в основном с проявлением аддитивных, а гиббереллезной гнили — аддитивно-доминантных и доминантных эффектов генов. Высокие коэффициенты наследуемости признаков устойчивости к болезням в узком смысле ( h² = 0,65¼0,83) позволяют надеяться на эффективность отбора ценных в селекционном отношении линий по фенотипу. Невысокие показатели антиксенотической устойчивости к хлопковой совке и наследуемости этого признака ( h² = 0,227) уменьшают надежность прогноза селекционной ценности линий при отборе по фенотипу. В качестве источников групповой устойчивости к болезням фузариозной этиологии целесообразно использовать линии RGS 201 М и GP 510, имеющие наиболее высокие показатели ОКС. Линия RS 273 М может рассматриваться в качестве источника умеренной комплексной устойчивости, проявляющейся при высокой ОКС по урожайности.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    Ч е р н е ц к а я З.Н. Болезни кукурузы. Сводный отчет Горской зональной станции. Орджоникидзе, 1932.

• 2.   Н е м л и е н к о Ф.Е. Болезни кукурузы. М., 1957.

• 3.   И в а щ е н к о В.Г. Стеблевые и корневые гнили кукурузы в Одесской области. Науч.-техн. бюл.

• 4.    Ф л о р я М.Б. Стеблевые гнили кукурузы. В сб.: Итоги работ по селекции и генетике кукурузы. Краснодар, 1977: 122-132.

• 5.    Н и к о л а е в а Н.Ф., С к р и п н ю к В.Н. Болезни кукурузы в Ставропольском крае и меры борьбы с ними. В сб.: Новые приемы борьбы с вредителями и болезнями кукурузы. Днепропетровск, 1979: 132135.

• 6.    Д ь я ч е н к о В.Ф., Е р о х и н а С.А., Б е р е з к и н Ю.Н. Прогноз развития вредителей болезней и сорняков. Кукуруза и сорго, 1989, 1: 43-45.

• 7.   А л л с т р а п А.Д. Кукуруза и ее улучшение. М., 1957.

• 8.   O d i e m a h M., M a n n i n g e r I. Inheritance of resistance to Fusarium ear rot in maize. Acta Phytopa-

  thol. Acad. Sci. Hung., 1982, 17, 1-2: 91-99.

• 9.   G e n d l o f f E.H., R o s s m a n E.С., H a r t L.P. Quantitative characteristics of resistance to Gibberella

  zeae ear rot in selected field corn crosses. Phytopathology, 1984, 74, 7: 818.

• 10.  G e n d l o f f E.H., R o s s m a n E.С., C a s a l e W.L. e.a. Components of resistance to Fusarium ear rot

  in field corn. Phytopathology, 1986, 76, 7: 684-686.

• 11.    C h i a n g M., H u d o n M., D e v a i x A. e.a.. Inheritance of resistance to Gibberella zeae ear rot in maize. Phytoprotection, 1987, 68, 1: 29-33.

• 12.    S c o t t G.E., D i c k e F.F., P e s h o G.R. Location of genes conditioning resistance in corn to leaf feeding of the European cortn borer. Crop Sci., 1966, 6, 5: 444-446.

• 13.    И в а щ е н к о В.Г. Устойчивость кукурузы к основным болезням и разработка методов ее повышения. Автореф. докт. дис. СПб, 1992.

• 14.    И в а щ е н к о В.Г. Методика оценки пораженности стеблевыми гнилями и краткосрочного прогноза потерь урожая кукурузы на зерно. Л., 1989.

• 15.    Методические рекомендации по оценке кукурузы на комплексную устойчивость к вредителям и болезням /Сост. Н.А. Вилкова, В.Г. Иващенко, А.Н. Форлов и др. Л., 1989.

• 16.    G r i f f i n g B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Amer. Biol. Sci., 1956, 9: 463-493.

ВСГИ, 1970, 12: 54-56.

Всероссийский НИИ кукурузы, 357500, Ставропольский край,             Поступила в редакцию 2

г. Пятигорск, ул. Ермолова, 14                                                апреля 2002 года

EVALUATION OF COMBINATIVE CAPACITY OF MAIZE LINES ON PRODUCTIVITY AND RESISTANCE TO DISEASES AND VERMINS

S u m m a r y

The inheritance, specific and general combinative capacity (GCC) in 8 maize lines of different ecology- geographic origin from collection of All-Russian Scientific Research Institute of Maize were estimated on productivity and resistance to stem rot, fusariosis, spadices gibberelosis, cottonworm moth and 1 generation of maize butterfly. The additive, dominant and additive-dominant genes effects were revealed, which determined the resistance to vermins. The maize lines RGS 201 M and GP 510 having the best indices on GCC should be of great utility as source of group and complex resistance; the line RS 273 M is useful as source of moderate complex resistance, which appears at the high GCC on productivity.