Геномная характеристика двух отечественных пород коз (Capra hircus) в сравнении с иностранными породами

Идентификация генов-кандидатов, находящихся под давлением отбора и влияющих на формирование экономически значимых и адаптационных признаков, с использованием различных методических подходов и типов данных (SNP, WGS) — одно из наиболее востребованных направлений геномики домашних коз (1).

Так, с помощью трех биоинформационных подходов выявлены гены, связанные с репродуктивными особенностями ( GPRIN3 ), живой массой ( CCSER1 ), эмбриогенезом ( NAP1L5 ) и адаптацией к окружающей среде

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда ¹ 24-46-02012,

( KLHL3 , TRHDE и IFNGR1 ), у пяти пород коз из провинции Хэнань (2). В островках ROH у индийских локальных коз D. Kar с соавт. (3) выявили гены, контролирующие отложение внутримышечного жира и массу туши ( CDK4 , ALOX15 , CASP9 , PRDM16 , DVL1 ) у мясных пород и адаптацию к холоду и развитие волосяных фолликулов ( APOBEC1 , DNAJC3 , F2RL1 , FGF9 ) у породы пашмина (3). S. Tarricone с соавт. (4) исследовали геномную архитектуру, лежащую в основе фенотипа "facciuto" (параллельные по обеим сторонам черепной области светло-пигментированные полосы) у шести итальянских пород коз посредством их сравнения с тремя породами, не имеющими этого фенотипа, и выявили наиболее значимые гены-кандидаты на 13-й и 15-й хромосомах ( ASIP , AHCY , ITCH и DTX4 ) (4).

При анализе 70k SNP-генотипов шести казахских аборигенных пород выявлены гены, связанные с защитной реакцией организма как одной из важнейших адаптаций к климатическим изменениям ( NLRC4 , HCLS1 , IL17D , IL17RE и IL17RC ) (5). В ресурсной популяции коз идентифицированы гены, входящие в QTL и связанные с остеогенезом и миогенезом ( ARL8B , AKT3 , CDK5RAP2 , RBFOX2 , CDH5 , EFNA5 , FMN1 , TGFBR 3), мясной продуктивностью и воспроизводительными качествами ( LRP2 , MYCBP2 , OXSR1 ) (6). Выявлены гены, ассоциированные с жирнокислотным составом молока коз карачаевской породы ( METTL8 , INSIG1 , CEMIP2 , BAAT , PLPPR1 , LACTB и ABCA3 ) (7). На основе анализа полногеномных SNP-профилей идентифицированы островки ROH с локализованными в них генами, регулирующими репродуктивные качества, рост волосяных фолликулов, липидный метаболизм и рост, у коз горноалтайской, алтайской белой пуховой, советской шерстной и дагестанской пуховой пород (8).

Многие исследователи проводят поиск следов селекции в геномах локальных пород сельскохозяйственных животных в сравнении с трансграничными и иностранными породами (9, 10). Зачастую локальные породы имеют общих предков или характеризуются сходной историей создания, из-за чего между ними могут наблюдаться низкие значения генетической дифференциации. Проводя сравнительный анализ, O. Sheriff с соавт. (10) объединили геномные данные четырех эфиопских пород и коз из Азии, Европы, Восточной, Южной, Западной и Северной Африки, полученные из публичных баз данных. В результате было выявлено девять геномных регионов, охватывающих 163 гена, влияющих на климатическую адаптацию, иммунный ответ и воспроизводство.

S.V. Le с соавт. (11) объединили полногеномные SNP-профили лаосских местных, китайских и пакистанских коз и у животных из Лаоса выявили гены, связанные с адаптацией к тропическому муссонному климату ( ABHD6 , GATA4 и MSRA ), ростом ( CNTNAP5 , FAM135B и GATA4 ), воспроизводством ( NPHP3 , ARSJ и GATA4 ) и молочной продуктивностью ( MRPL32 , PRSS51 и EPHA7 ). При сравнении SNP-генотипов оманских местных коз с египетскими породами выявлены гены, связанные с устойчивостью к УФ-излучению ( UVRAG , BRCA1 ), формированием костей ( SOST , MEOX1 ) и липидным метаболизмом для оптимального распределения энергии ( DGAT2 , G6PC , SUCLG2 ) (12).

Кроме того, имеются примеры использования в качестве групп сравнения пород, созданных в контрастных условиях внутри одной страны. Например, X. Sun с соавт. (13) с помощью трех биоинформационных подходов выявили 61 ген, включая STIM1, MYO9A и KHDRBS2, связанные с адаптацией у коз Jianchang Black в сравнении с другими китайскими породами и безоаровыми козлами (13). Анализируя данные ДНК-чипов, A. Criscione с соавт. (14) выявили признаки продолжающегося отбора в геномном регионе, содержащем гены казеинов (CSN2, CSN1S2 и CSN3), на 6-й хромосоме у сицилийской породы гиргената (girgentana) при сравнении с 13 популяциями коз из Северной и Южной Италии (14). Сравнительный анализ популяций семи пород кашемировых и иных пород коз из различных природно-климатических зон Китая позволил обнаружить новые гены-кандидаты (ZEB1, ZNRF3, MAPK8IP3, MAPK8IP2 и AXIN1), ассоциированные с качеством пуховых волокон (15).

Ранее мы провели поиск локусов, находящихся под давлением отбора, у коз оренбургской и карачаевской пород с использованием метода идентификации островков ROH на основе анализа последовательностей полных геномов (16). Было обнаружено, что гены в островках ROH у коз карачаевской породы в основном влияют на иммунитет, живую массу и молочную продуктивность. Гены, идентифицированные в островках ROH у коз оренбургской породы, связаны с различными аспектами репродуктивной функции, многоплодием, ростом и развитием. Впервые была изучена геномная архитектура, лежащая в основе важнейших основных биологических особенностей двух отечественных пород коз. Тем не менее исследование было основано на сравнении исключительно отечественных пород коз. В связи с этим поиск следов селекции у отечественных пород коз в сравнении с иностранными перспективен для понимания специфической геномной архитектуры, влияющей на оригинальность генофондов этих пород.

В представленной работе впервые выявлены гены, находящиеся под давлением отбора у оренбургской и карачаевской пород при сравнении с иностранными породами. Выявлено, что оренбургская и карачаевская породы характеризуются высокими значениями аллельного и генетического разнообразия. Установлено, что оренбургская и карачаевская породы формировали свои независимые ветви в кластере пуховых пород, что указывает на их генетическое своеобразие.

Цель работы — провести оценку генетического разнообразия и идентифицировать гены-кандидаты, находящиеся под давлением отбора, связанные с адаптационными и экономически значимыми признаками у оренбургской и карачаевской пород коз в сравнении с иностранными породами.

Ìåòîäèêà. Работу проводили в ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста в 2024-2025 годах. В качестве объектов исследования использовали образцы ткани (ушные выщипы) коз ( Capra hircus ) оренбургской и карачаевской пород. Козы карачаевской породы разводились на племенном заводе «Ладожский» (Усть-Лабинский р-н, Краснодарский край). Образцы ткани коз оренбургской пуховой породы были получены из биоресурсной коллекции Банк генетического материала домашних и диких видов животных и птицы ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста.

Провели NGS (next generation sequencing) секвенирование последовательностей полных геномов для 19 коз оренбургской породы и 20 коз карачаевской породы (16) на секвенаторе NovaSeq 6000 («Illumina, Inc.», США).

Для большинства иностранных пород, выбранных по своим характеристикам для сравнительного анализа, были доступны полногеномные SNP-генотипы, а не полные геномы. В связи с этим мы добавили в анализ SNP-профили отечественных пород коз, которые были сгенерированы ранее (17, 18). Финальная выборка включала образцы 81 животного оренбургской и 34 — карачаевской породы.

В качестве групп сравнения были использованы породы иностранного происхождения: альпийская (Alpine, n = 66) из Швейцарии, ангорская (Angora, n = 26) из Франции, анкара (Ankara, n = 20) из Турции, барбари

(Barbari, n = 17) из Пакистана, бурская (Boer, n = 96) из Швейцарии, джа-лонке (Djallonke, n = 12) из Буркина-Фасо, зааненская (Saanen, n = 44) из Швейцарии, канинде (Caninde, n = 31) из Бразилии, кашемировая (Cashmere, n = 48) из Австралии, кил (Kil, n = 23) из Турции, килис (Kilis, n = 40) из Турции, мурсиано гранадина (Murciano Granadina, n = 20) из Испании, ну-биан (Nubian, n = 84) из Египта, тоггенбургская (Toggenburg, n = 13) из Танзании, чаппар (Chappar, n = 10) из Пакистана. SNP-генотипы были загружены из общедоступной базы данных AdaptMap (19), которая включает полногеномные SNP-профили представителей из 74 популяций. Для поиска локусов, находящихся под давлением селекции, иностранные породы были объединены в группы согласно их направлению продуктивности и селекции: молочные (альпийская, зааненская, мурсиано гранадина, нубиан, тоггенбургская), мясные (барбари, бурская, джалонке, канинде, чаппар), пуховые (ангорская, анкара, кашемировая, кил, килис).

При выборе набора SNP были использованы стандартные фильтры с MAF 5 %: --maf 0,05, --mind 0,1, --geno 0,1. Для анализа главных компонент (PCA) и построения генетической сети (Neighbor-Net) с применением LD было использовано 47001 SNP. Поиск локусов, находящихся под давлением селекции, проводили с помощью расчета попарных значений F st . Для вычисления значений F st не применяли фильтр LD, поэтому количество используемых в анализе полиморфизмов составило 48155.

Несмещенная ожидаемая (H e ) и наблюдаемая (H o ) гетерозиготность, несмещенный коэффициент инбридинга ( u F is ), аллельное разнообразие, скорректированное на размер выборки (A r ), попарные значения F st (20) были рассчитаны с использованием R пакета diveRsity (21). Генетическая сеть, построенная по принципу ближайшего соседа (Neighbor Net) на основе матрицы попарных значений F st , была визуализирована в программе SplitsTree 4.14.5 (22).

Резулътаты. Наблюдаемая гетерозиготность варьировала от 0,31 у породы барбари до 0,401 у оренбургской и мурсиано гранадина (табл. 1). В оренбургской породе был выявлен небольшой, но достоверно значимый инбридинг. У карачаевской породы отмечалась лишь тенденция к небольшому избытку гетерозигот. Породы барбари, бурская, канинде и кашемировая характеризовались избытком гетерозигот, который был наиболее выражен у породы канинде ( u F is = - 0,065). Значения коэффициента инбридинга оказались недостоверными для альпийской и зааненской пород. Остальные девять иностранных пород имели дефицит гетерозигот от небольшого ( u F is = 0,003 у мурсиана гранадино и u F is = 0,004 у кил) до существенного ( u F is = 0,02 у чаппар и u F is = 0,028 у нубиан).

Среди всех исследуемых пород значения аллельного разнообразия были ниже 1,9 только у двух — барбари (A r = 1,793) и канинде (A r = 1,830). У остальных пород, в том числе у оренбургской и карачаевской, значения этого показателя оставались в пределах от 1,902 до 1,972.

Анализ главных компонент для исследуемых популяций коз продемонстрировал, что в пространстве, образованном PC1-PC2, оренбургская и карачаевская породы вместе с пуховыми породами сформировали кластер (рис. 1, А) в верхнем левом квадранте. Породы чаппар, барбари и нубиан также располагались в верхнем левом квадранте. Бурская порода была дифференцирована в нижнем левом квадранте. Четыре европейские молочные породы были локализованы в правом нижнем квадранте, а две мясные (джа-лонке и канинде) — в правом верхнем квадранте. В пространстве, образованном PC1-PC3, в кластере российских и пуховых пород была заметна их

дифференциация. Пространственная позиция нубиан стала более обособленной (см. рис. 1, Б).

• 1.    Параметры генетического разнообразия, рассчитанные для российских и иностранных пород коз (Capra hircus)

  Порода	n	H O	uHe	uFis	Ar
  	Российские	породы
  Оренбургская ORENBURG	81	0,401	0,402	0,003 [0,002; 0,004]	1,971
  Карачаевская KARACHAEV	34	0,385	0,384	- 0,002 [ - 0,004; 0]	1,953
  	Иностранные	породы
  Альпийская ALPINE	66	0,394	0,394	0,001 [0; 0,002]	1,965
  Ангорская ANGORA	26	0,351	0,357	0,018 [0,016; 0,02]	1,918
  Анкара ANKARA	20	0,396	0,400	0,009 [0,007; 0,011]	1,968
  Барбари BARBARI	17	0,310	0,294	- 0,048 [ - 0,05; - 0,046]	1,793
  Бурская BOER	96	0,368	0,367	- 0,004 [ - 0,005; - 0,003]	1,935
  Джалонке DJALLONKE	12	0,342	0,346	0,011 [0,008; 0,014]	1,902
  Зааненская SAANEN	44	0,378	0,378	- 0,001 [ - 0,002; 0]	1,946
  Канинде CANINDE	31	0,333	0,310	- 0,065 [ - 0,067; - 0,063]	1,830
  Кашемировая CASHMERE	48	0,385	0,378	- 0,018 [ - 0,019; - 0,017]	1,944
  Кил KIL	23	0,400	0,402	0,004 [0,002; 0,006]	1.970
  Килис KILIS	40	0,399	0,404	0,014 [0,013; 0,015]	1,972
  Мурсиано Гранадина MURCIANO	GRANADINA   20	0,401	0,402	0,003 [0,001; 0,005]	1,972
  Нубиан NUBIAN	84	0,356	0,367	0,028 [0,027; 0,029]	1,930
  Тоггенбургская TOGGENBURG	13	0,391	0,394	0,008 [0,006; 0,01]	1,970
  Чаппар CHAPPAR	10	0,367	0,375	0,02 [0,017; 0,023]	1,935
  Примечание. n — число образцов, HO — наблюдаемая гетерозиготность, uHE — несмещенная					ожи-
  даемая гетерозиготность, AR — аллельное разнообразие, uFIS —			несмещенный коэффициент инбридинга
  (доверительный интервал 95 %).

• 2.    Гены, находящиеся под давлением отбора, выявленные при сравнении отечественных и иностранных пород коз (Capra hircus) разного направления продуктивности (ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста, 2024-2025 годы)

  CHI	1                           Гены	Породы
  Гены	, выявленные при сравнении оренбургской и ино	странных пород
  1	SPATA16 (spermatosis associated 16)	Пуховые
  5	HOXC10 (homeobox C10), HOXC11 (homeobox C11), HOXC4 (homeobox C4), HOXC5 (homeobox C5), HOXC6 (homeobox C6), HOXC8 (homeobox C8), HOXC9 (homeobox C9)	Пуховые, молочные
  7	ELL2 (elongation factor for RNA polymerase II 2), PCSK1 (proprotein convertase subtilisin/kexin type 1)	Молочные, мясные
  11	PNO1 (partner of NOB1 homolog), RBKS (ribokinase)	Пуховые, мясные
  18	C16orf74 (chromosome 16 open reading frame 74), GINS2 (GINS complex subunit 2), GSE1 (Gse1 coiled-coil protein)	Пуховые, мясные
  21	NOVA1 (NOVA alternative splicing regulator 1)	Пуховые
  25	GSG1L (GSG1 like), SBK1 (SH3 domain binding kinase 1)	Пуховые, мясные
  Гены	, выявленные при сравнении карачаевской и ино	странных пород
  1	CCDC14 (coiled-coil domain containing 14), MYLK (myosin light chain ki-	Пуховые, молочные,
  	nase), ROPN 1 (rhophilin associated tail protein 1)	мясные
  3	OSBPL9 (oxysterol binding protein like 9)	Мясные
  5	IFNG (interferon gamma) , IL22 (interleukin 22), IL26 (interleukin 26), MDM1 (Mdm1 nuclear protein)	Пуховые, мясные
  5	SMARCD1 (SWI/SNF related BAF chromatin remodeling complex subunit D1)	Молочные
  10	SLC8A3 (solute carrier family 8 member A3), SMOC1 (SPARC related modular calcium binding 1)	Пуховые, мясные
  13	E2F1 (E2F transcription factor 1), PXMP4 (peroxisomal membrane protein 4), RALY (RALY heteroous nuclear ribonucleoprotein)	Мясные, молочные
  19	PPM1E (protein phosphatase, Mg2+/Mn2+ dependent 1E), RAD51C (RAD51 paralog C), TEX14 (testis expressed 14, intercellular bridge forming factor)	Пуховые, молочные
  24	SNORA70 (small nucleolar RNA SNORA70)	Мясные
  Ген	ы, выявленные при сравнении российских и инос	транных пород
  2	C1QA (complement C1q A chain), C1QC (complement C1q C chain)	Карачаевская при сравнении с мясными, оренбургская при сравнении с пуховыми
  7	FBXO38 (F-box protein 38), HTR4 (hydroxytryptamine receptor 4)	Обе породы при сравне-
  		нии с мясными
  11	GREB1 (growth regulating estrogen receptor binding 1),	Обе породы при сравне-
  	NTSR2 (neurotensin receptor 2)	нии с пуховыми
  15	C1QTNF5 (C1q and TNF related 5)	Обе породы при сравне-
  		нии с молочными
  15	CLMP (CXADR like membrane protein), JHY (junctional cadherin complex	Обе породы при сравне-
  	regulator), HSPA8 (heat shock protein family A (Hsp70) member 8), SNORD14C , SNORD14D , SNORD14E (small nucleolar RNA SNORD14)	нии с мясными

Рис. 1. Генетическая дифференциация между оренбургской и карачаевской породами коз (Capra hircus) и иностранными породами: А — анализ главных компонент (PCA), проведенный в пространстве первой (PC1) и второй главных компонент (PC2); Б — анализ главных компонент (PCA), проведенный в пространстве первой (PC1) и третьей главных компонент (PC3); В — генетическая сеть, построенная на основе матрицы попарных значений Fst. Обозначения пород см. в таблице 1 (ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста, 2024-2025 годы).

Было выявлено, что в структуре генетической сети оренбургская и карачевская породы присоединялись к кластеру пуховых пород (см. рис. 1, В). Европейские молочные породы формировали свой кластер, внутри которого наиболее обособленной была порода мурсиана-гранадина; нубиан оказалась представлена независимой ветвью. Что касается мясных пород, то канинде и джалонке группировались вместе, бурская порода формировала свою обособленную ветвь, а чаппар и барбари объединялись и прикреплялись к кластеру пуховых и российских пород.

Далее был проведен поиск локусов под давлением селекции у коз оренбургской породы в сравнении с иностранными мясными (рис. 2, А), пуховыми (см. рис. 2, Б) и молочными породами (см. рис. 2, В). Идентифицированы SNPs, превышающие установленные пороги значимости, на 1й, 5-й, 7-й, 11-й, 18-й, 21-й 25-й хромосомах (табл. 2).

Рис. 2. Графики, построенные при расчете значений Fst при попарном сравнении полногеномных профилей оренбургской и иностранных пород коз (Capra hircus): А — оренбургская (n = 81) и мясные породы (n = 166); Б — оренбургская (n = 81) и пуховые породы (n = 157); В — оренбургская (n = 81) и молочные породы (n = 227) (ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста, 2024-2025 годы).

В результате поиска локусов, находящихся под давлением отбора у коз карачаевской породы в сравнении с тремя группами иностранных пород (рис. 3), были выявлены SNPs, превышающие установленные пороги значимости, на 1-й, 3-й, 5-й, 10-й, 13-й, 19-й и 24-й хромосомах.

Chromosome

Рис. 3. Графики, построенные при расчете значений F st при попарном сравнении полногеномных профилей карачаевской и иностранных пород коз ( Capra hircus ): А — карачаевская ( n = 34) и мясные породы ( n = 166); Б — карачаевская ( n = 34) и пуховые породы ( n = 157); В — карачаевская ( n = 34) и молочные породы ( n = 227) (ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста, 2024-2025 годы).

При проведенной функциональной аннотации были идентифицированы гены-кандидаты, находящиеся под давлением отбора, связанные с экономически-значимыми и адаптационными качествами изучаемых пород коз (см. табл. 2).

В результате сравнительного анализа геномных профилей оренбургской и иностранных пород мы выявили 18 генов, находящихся под давлением отбора, из них 5 (27,78 %) были связаны с терморегуляцией и реак- цией на температурный стресс, 3 (16,67 %) — с иммунитетом, 3 (16,67 %) — с ростом и развитием, 2 (11,11 %) — с воспроизводительными функциями, 2 (11,11 %) — с липидным метаболизмом, 2 (11,11 %) — с метаболизмом (участие во многих метаболических путях), 1 (5,56 %) — с реакцией на стресс.

Многочисленные исследования показали, что ген SPATA16 влияет на нормальное протекание процессов полового созревания и сперматогенеза у млекопитающих, в том числе у хряков (23) и быков (24, 25). Тем не менее установлено, что у ангорских кроликов SPATA16 регулирует рост шерсти (26).

Имеются сообщения, что ген GSE1 влияет на репродукцию и эмбриогенез у крупного рогатого скота (27). Ген PCSK1 регулирует дифференцировку преадипоцитов у овец (28). Ген ELL2 участвует в регуляции экспрессии и сплайсинга более чем 4000 генов в клетках, продуцирующих антитела, и, следовательно, активно вовлечен в иммунные реакции организма (29).

Группа генов связана с климатической адаптацией и реакцией на стресс. Ген C16orf74, также известный как MICT1 (микропротеин термогенеза 1), экспрессируется в бурой жировой ткани и индуцируется при 1026

воздействии холода для стимуляции термогенеза (30). Ген GSG1L связан с реакцией на стресс и темперамент у овец из Анатолии (31). Ген SBK1 , способствующий выживанию клеток и защите от апоптоза, связан с реакцией на температурный стресс у голштинской породы крупного рогатого скота (32).

Гены HOXC4 , HOXC6 и HOXC9 выявлены у эфиопских пород коз и, по мнению O. Sheriff с соавт. (10), связаны с адаптацией к температурному стрессу. Интересно, что в нашей работе эти гены были обнаружены при сравнении оренбургской и иностранных пород. Оренбургская порода была создана в условиях резко континентального климата, то есть с холодной зимой и жарким летом. Вероятно, эти гены могут быть связаны также с приспособлениями организма коз к перепаду температур, что также отражаться на тонине пухового волокна. Например, пуховые волокна у тибетских кашемировых коз, живущих в суровых условиях, тоньше, чем у аналогов, обитающих в более благоприятных условиях, что выражается в повышенной экспрессии генов KRT и KAP (33).

Ген HOXC8 регулирует липидный гомеостаз у овец (34) и миогенез у мясной породы крупного рогатого скота ханвю (35).

Сравнительный анализ геномных профилей карачаевской и иностранных пород позволил выявить 18 генов, находящихся под давлением отбора. Из них 6 генов (33,33 %) были ассоциированы с воспроизводительными функциями, 4 (22,22 %) — с иммунитетом, 3 (16,67 %) — с ростом и развитием, 2 (11,11 %) — с липидным метаболизмом, 2 (11,11 %) — с метаболизмом (участие во многих метаболических путях), 1 (5,56 %) — с цветом шерсти.

Больше всего было выявлено генов-кандидатов, вовлеченных в регуляцию воспроизводительных функций, что описано ранее другими исследователями. Например, гены CCDC14 (36) и SNORA70 (37, 38) влияют на фертильность крупного рогатого скота. Ген ROPN1 влияет на подвижность сперматозоидов у баранов (39), SLC8A3 — на развитие ооцитов у овец (40), E2F1 — на развитие гранулезных клеток у коз (41), TEX14 контролирует сперматогенез у хряков (42) и жеребцов (43). Гены TEX14 и RAD51C влияют на признаки роста и фертильность у зебу (44). Известно, что вариация числа копий в гене MYLK оказывает действие на рост и размеры туловища у коз (45). Ген IL26 ассоциирован с количеством соматических клеток в молоке у овец (46); IL22 и IL26 участвуют в иммунной защите организма у овец (47, 48). Ген RALY связан с коричневым (бурым) и черным цветом шерсти у коз (49, 50), что также хорошо отражает фенотипические особенности животных карачаевской породы, у которой присутствует коричневая масть (мор) (51). В целом, функции выявленных генов отражают пластичность, неприхотливость и резистентность карачаевских коз (51).

У обеих изучаемых отечественных пород при сравнении с иностранными было выявлено 13 генов, находящихся под давлением селекции, из них 7 (53,85 %) связаны с иммунитетом, 2 (15,38 %) — с ростом и развитием, 1 (7,69 %) — с развитием нервной системы, 1 (7,69 %) — с терморегуляцией, 1 (7,69 %) — с функционированием сетчатки глаза, 1 (7,69 %) — с цветом шерсти.

Гены C1QA и C1QC связаны с иммунитетом у новорожденных телят (52). Ген HTR4 связан с холодовой адаптацией у коз (53) и иммунитетом (47). У овец этот ген был достоверно ассоциирован с признаками роста (54). Ген GREB1 влияет на репродуктивные функции у зебу (44) и рост мышц у овец (55, 56). Ген CLMP влияет на цвет шерсти (57). Ген HSPA8 связан с климатической адаптацией у коз, при этом его экспрессия была высокой зимой у адаптированных как к жаре, так и к холоду коз (58). Кроме того, высказываются предположения, что этот ген может быть вовлечен в регуляцию репродуктивных качеств (59) и влияет на устойчивость к нематодам Haemonchus contortus (60).

Таким образом, при сравнении оренбургской и иностранных пород коз выявлены гены-кандидаты, находящиеся под давлением отбора, связанные с репродуктивными качествами и эмбриогенезом ( SPATA16 , GSE1), регулирующие различные процессы метаболизма ( PCSK1 , HOXC8) и участвующие в формирование иммунной защиты организма ( ELL2 ), а также влияющие на приспособленность к условиям температурного стресса ( C16orf74 , GSG1L , SBK1 , HOXC4 , HOXC6 и HOXC9 ). При сравнении карачаевской и иностранных пород идентифицированы гены, находящиеся под давлением отбора, регулирующие воспроизводительные функции ( CCDC14 , SNORA70 , ROPN1 , SLC8A3 , E2F1 , TEX14 , RAD51C) , рост и развитие ( TEX14 , RAD51 , MYLK), иммунные функции ( IL26 , IL22 и IL26) и окрас шерсти ( RALY). Среди общих генов при сравнении обеих отечественных и иностранных пород коз выявлены гены-кандидаты, находящиеся под давлением отбора, связанные с иммунитетом ( C1QA , C1QC , HTR4 , HSPA8) , адаптацией к климату ( HTR4 , HSPA8) , ростом и развитием ( HTR4 , GREB1 ). Поддержание этих характеристик имеет важное значение для сохранения генетического разнообразия отечественных пород коз и повышения их способности адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды.