Геномные источники разнообразия как драйверы доместикации (обзор)

Одомашнивание растений и животных - ключевое событие в истории человеческой цивилизации, его механизмы привлекают внимание многих исследователей, особенно в последние десятилетия в связи с сокращением биоразнообразия, в том числе у сельскохозяйственных видов. По определению, предложенному Мелиндой Зедер (М.А. Zeder, 2015), доместикация - это устойчивые мутуалистические отношения в ряду поколений, в которых доместикатор влияет на воспроизводство доместицируемых, оптимизируя их образ жизни для получения интересующего его ресурса, благодаря чему доместицируемые получают преимущества перед другими особями вида. Такие взаимоотношения сопровождаются межвидовой коэволюцией, они присутствуют не только у человека и домашних видов растений и животных, но и у представителей диких видов. В качестве универсальной черты домашних видов по сравнению с близкородственными дикими рассматривается высокое фенотипическое разнообразие, на которое обращал внимание еще Чарльз Дарвин (Ч. Дарвин, 1951). При попарных геномных сравнениях домашней собаки и волка, дикой и домашней кошки, доместицированного и дикого кролика обнаруживается относительно повышенная плотность ряда мобильных генетических элементов у доместицированных животных по сравнению с дикими. В последнее время мобильные генетические элементы, или транспозоны (ТЕs), рассматриваются как основные факторы геномных преобразований, генных, геномных дупликаций, геномных и генных реконструкций, а также горизонтальных обменов генетической информацией (K.R. Oliver, W.K. Greene, 2009). Число сравнительных геномных исследований TEs у доместицированных видов невелико, и роль таких элементов в доместикации, как правило, не обсуждается. Однако можно ожидать, что в основе всех эволюционных событий, в том числе в ответ на формирование новых условий вопроизводства при доместикации, лежат универсальные механизмы изменчивости геномов. Представленный обзор систематизирует такие механизмы. Рассматриваются TEs, обеспечивающие глубокие геномные преобразования, активные и пассивные формы их взаимодействий с геномом хозяина (K.R. Oliver с соавт., 2009). Описаны примеры возникновения новых генов на основе ТЕs, такие как ген синтицина (C. Herrera-Úbeda с соавт., 2021), ген-регулятор синаптической пластичности arc (Activity Regulated Cytoskeleton Associated Protein) (C. Herrera-Úbeda с соавт., 2021), семейство генов bex , кодирующих, в частности, рецептор фактора роста нейронов (E. Navas-Pérez с соавт., 2020; R.P. Cabeen с соавт., 2022). Обсуждаются конфликтные и кооперативные взаимодействия с геномом хозяина при перемещениях ретротранспозонов, разные механизмы их влияний на профили генной экспрессии. Рассматривается участие ТЕs в формировании и изменчивости сетей геномных регуляторных элементов, в частности микроРНК. Представлены примеры вовлеченности микроРНК в контроль и формирование хозяйственно ценных признаков у доместицированных растений и животных. Накопленные данные позволяют предполагать, что ведущим источником большой фенотипической изменчивости доместицированных видов служит относительно высокая насыщенность их геномов мобильными генетическими элементами и, как следствие, увеличение изменчивости геномных регуляторных сетей при формировании общей с человеком биоэкониши.