Гидропонная система выращивания растений подсолнечника для селекционных целей
Автор: Демурин Я.Н., Перетягина Т.М., Чебанова Ю.В., Коннов Н.А., Широких А.А., Саркисян Е.С., Пересторонина О.Ю.
Рубрика: Селекция, семеноводство и биотехнология сельскохозяйственных растений
Статья в выпуске: 4 (200), 2024 года.
Бесплатный доступ
Объектом исследования были селекционные линии и образцы генетической коллекции подсолнечника (Helianthus annuus L.). Цель работы состояла в экспериментальной проверке возможности получения семян в условиях гидропоники для повышения эффективности селекции. Растения выращивали в условиях контролируемого климата. В качестве субстрата использовали маты и кубики из минеральной ваты. Все минеральные вещества, необходимые для развития растений, запитывались в маты с помощью автоматического растворного узла. Всего в состав питательного раствора входили 12 химических элементов: N, P, K, Ca, S, Mg, B, Cu, Fe, Mo, Mn и Zn. Площадь камеры гидропоники составляла 75 м2. В период март 2023 - июнь 2024 гг. было проведено четыре цикла выращивания растений подсолнечника от посева семян до физиологической спелости семян следующего поколения. Адаптированная схема полива разными питательными растворами в зависимости от фенологической стадии растений позволила получать семена в том же объеме, как и в полевых условиях. Круглогодичное выращивание растений и получение семян подсолнечника в условиях камеры гидропоники может стать полноценным дополнением групповым сетчатым изоляторам при первичном семеноводстве, а также се лекционному питомнику в полевых условиях. Показана возможность выполнения полного цикла гибридологического анализа в условиях выращивания на гидропонике в осенне-зимний период, включая одновременное получение семян всех поколений Р, F1, F2 и F3.
Подсолнечник, гидропоника, фитотрон, семена, селекция
Короткий адрес: https://sciup.org/142243381
IDR: 142243381 | DOI: 10.25230/2412-608X-2024-4-200-3-12
Текст научной статьи Гидропонная система выращивания растений подсолнечника для селекционных целей
Введение . В настоящее время большой интерес у исследователей вызывает возможность проведения экспериментов в условиях регулируемой внешней среды, которые позволяют решать обширный круг теоретических и практических проблем. В теоретическом плане фитотрон-ные установки дают возможность выявить степень влияния отдельного фактора внешней среды и их совокупности на ряд процессов, протекающих в растительном организме, что невозможно сделать в естественных условиях из-за неконтролируемых погодных колебаний.
В практические задачи, которые решают с помощью фитотрона, включают определение потенциальных регионов возделывания для вводимых в культуру сортов, круглогодичное выращивание нескольких поколений коммерческого и селекционно-семеноводческого материала, проведение гибридизационных работ в осенне-зимний период года, оценку селекционного материала на устойчивость к болезням и абиотическим стрессорам. Проведение этих работ дает возможность сократить время выведения новых сортов, что является одним из решающих факторов интенсификации селекционного процесса на современном этапе развития сельского хозяйства.
Гидропоника представляет собой способ выращивания растений без почвы, на инертном субстрате, с помощью регулярно подаваемого сбалансированного питательного раствора. При этом в процессе появляется возможность влиять на развитие растений не только с помощью света и температуры, но и минерального питания.
К преимуществам беспочвенного выращивания культур относится возможность замены находящихся в лимите пахотных земель, контроль всех основных экологических факторов минерального питания, независимость от времени года. Однако очевидный риск может создавать значительная зависимость процесса роста и развития растений от технологических факторов, включая аварийные ситуации [1; 2].
Гидропоника в фитотронном выращивании многих, особенно овощных, растений используется интенсивно в промышленных масштабах, однако для подсолнечника существует очевидный пробел в подобных исследованиях. Основные работы посвящены изучению солевого стресса в условиях гидропонного выращивания подсолнечника в вегетативной фазе развития растений [3; 4; 5; 6]. В известной нам литературе только в одном исследовании бразильских ученых содержатся данные о получении семян подсолнечника в условиях гидропоники [7].
Главной целью нашей работы была оценка возможности получения полноценных семян подсолнечника при использовании искусственного минерального питания растений в контролируемых условиях фитотрона для повышения эффективности селекционного процесса.
Материалы и методы. Исследования проводили на экспериментальной базе ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар. В качестве объекта исследований выступали селекционные линии и образцы генетической коллекции Helianthus annuus L. лаборатории генетики. Перечень объектов и сроки проведения исследований представлены в таблице 1.
Таблица 1 Распределение направлений и объектов исследований по вегетационным циклам в гидропонной камере
2023–2024 гг.
Цикл |
Сроки проведения |
Направление исследований |
Материал |
Гидропоника-1 |
март – июнь |
Рекогносцировочные исследования |
ВК 305-сур ВК 761-сур А ВК 101-сур А ВК 1-сур А |
Гидропоника-2 |
июнь – октябрь |
Размножение линии |
ВК 101-сур (фертильная и стерильная формы) |
Гидропоника-3 |
ноябрь – февраль |
Разработка технологии выращивания H. annuus в условиях гидропонной камеры |
Различные селекционные линии и образцы генетической коллекции и их гибриды (F 1 ) |
Гидропоника-4 |
март – июнь |
Разработка технологии выращивания H. annuus в условиях гидропонной камеры, проведение гибридизации |
Различные селекционные линии и образцы генетической коллекции и их гибриды (поколения F 1 иF 2 ) |
При проведении исследований использовали стандартные методы выращивания Helianthus annuus L. в закрытом грунте, методические рекомендации и технологические приёмы промышленного возделывания овощных и цветочных культур в гидропонных системах. Методики адаптировали исходя из направлений и объектов исследований.
Работы велись в гидропонной камере фитотронно-тепличного комплекса с рабочей площадью 75 м2, введенной в эксплуатацию в первом квартале 2023 г. Растения выращивали в условиях контролируемого климата. В качестве субстрата использовали маты, кубики и пробки из минеральной ваты марки Grodan, выставленные рядами на поддонах (рис. 1). Данная площадь позволила разместить 15 рядов, по четыре мата в ряде, что обеспечивало единовременную вместимость до 360 растений.

Рисунок 1 – Гидропонная камера в фито-тронно-тепличном комплексе ВНИИМК
Для создания благоприятных микроклиматических условий использовались системы кондиционирования и осушения воздуха. Дневную влажность воздуха поддерживали на уровне 50, а ночную – 60 %. Контроль данных показателей осуществляли с помощью электронных систем, фиксирующих температуру и влажность воздуха, содержание CO 2 , и дублировали ежедневными инструментальными измерениями температуры. Дневная температура воздуха была на уровне 25–27, а ночная – 19–22 °С.
Для освещения использовали 30 светодиодных фитоламп мощностью 450 вт каждая. Продолжительность светового дня составляла 16 часов. Освещенность измеряли с помощью люксметра «еЛайт-мини». Контроль данного показателя проводили при переходе растений в очередное фенологическое состояние. Освещенность на уровне всходов составляла от 9 клк, а на высоте верхних листьев взрослых растений (1,5 м) доходила до 26 клк .
Питание растений осуществляли с использованием специализированной установки полива на базе автоматизированной системы дозации удобрений L-502. В состав системы входили: растворный узел, емкости для хранения и перемешивания растворов, система насосов и магистралей для подачи питательных смесей через капельницы к растениям.
В качестве основы для питания был взят состав для овощных культур на базе раствора Кнопа, который в процессе работы модифицировали исходя из реакции объектов исследования. Всего в состав питательного раствора входило 12 химических элементов: N, P, K, Ca, S, Mg, B, Cu, Fe, Mo, Mn и Zn.
При выращивании растений в условиях гидропоники обязательным является контроль качества питательных растворов на всех этапах вегетации. В качестве наиболее доступных показателей были выделены pH, EC и содержание солей. Измерения проводили в готовых питательных растворах, в субстрате и дренаже с использованием многофункционального тестера качества воды BLE-9909 и датчиков системы дозации удобрений L-502. Контрольные измерения сверяли с показаниями лабораторного pH метра-иономера И-160МИ.
До посева кубики из минеральной ваты выдерживали в воде несколько часов. Семена подсолнечника предварительно замачивали в растворе Фитоспорина или перекиси водорода (3 %) для дезинфекции на 2 часа, затем очищали от лузги и высевали в подготовленные кубики (рис. 2). До появления всходов посадочный материал находился в темноте. Через 2–3 суток после появления семядолей включали лампы в режиме 16 часов день, 8 часов ночь в камере ФТК. Расстановку кубиков с проростками на маты в камере гидропоники выполняли до фазы первой пары настоящих листьев.

Рисунок 2 – Подготовленные для посева кубики из минеральной ваты
Между циклами выращивания растений дезинфецировали все элементы гидропонной системы водным раствором перекиси водорода.
Биометрические измерения высоты растений проводили нивелирной рейкой RGK FB-3, диаметра корзинки – сантиметровой лентой.
Результаты и обсуждение. Первой задачей работы являлось адаптирование гидропонного метода выращивания растений подсолнечника в условиях искусственного климата. В качестве субстрата выбрали кубики и маты из специализированной минеральной ваты, так как это самый стерильный, инертный, пористый, стойкий материал. Все необходимые минеральные вещества для развития растений запитывались в маты с помощью автоматического растворного узла.
Гидропоника-1 (март – июнь 2023 г.).
Эксперимент начат 24 марта 2023 г. В первый цикл в камере гидропоники в качестве материала были выбраны отцовская селекционная линия ВК305-сур и стерильные аналоги материнских линий ВК101-сур, ВА761-сур и ВК1-сур.
В первом цикле наблюдалось дружное появление всходов (рис. 3), за исключением единичных проростков с замедленным развитием, которые были забракованы для дальнейшей работы.

Рисунок 3 – Проростки подсолнечника на 4-й день после посева в камере фитотрона
Через 7 дней 360 кубиков с рассадой были помещены на маты каменной ваты в камере гидропоники (рис. 4). До фазы цветения растения развивались нормально, фенологические фазы проходили без выраженных отклонений (рис. 5).

Рисунок 4 – Кубики с растениями после расстановки на маты в камере гидропоники

Рисунок 5 – Растения линии ВК305-сур перед бутонизацией
Наблюдаемые особенности вегетации анализировали и корректировали путем изменения состава питательных растворов, температурного режима и уходных мероприятий. Так, было отмечено влияние объема полива на ломкость листьев, потребность растений в повышенном содержании бора и цинка на этапе цветения и завязывания семян, необходимость удаления старых листьев для снижения влажности воздуха и т.д. Во время цветения в условиях гидропонной камеры наблюдали хорошую пыльцевую продуктивность растений линии ВК305-сур, что позволило собрать достаточное количество пыльцы для получения экспериментальных гибридов.
Кроме этого, проводили работы по наладке и испытанию оборудования в различных условиях. Некоторые принятые технические решения имели ряд недостатков, приводивших к аварийным ситуациям и техническим сбоям. В частности, первый цикл был остановлен по техническим причинам при выходе из строя системы кондиционирования. Температура в камере за счет работы ламп поднялась до 47 °С при влажности 97 %. Данный сбой произошел в период массового цветения и завязывания семян, когда растения наиболее уязвимы к подобным стрессам. После температурного шока растения получили критические повреждения и погибли, за исключением нескольких более раннецветущих растений. Для недопущения подобных стрессовых ситуаций был реализован комплекс мер, включающий установку автоматических реле, а также усиление контроля со стороны операторов ФТК.
Материнскую линию ВК101-сур А опылили пыльцой линии ВК305-сур для получения семян F 1 гибрида Лаврус. Снижения завязываемости семян не наблюдали. Восемь растений линии ВК101-сур А, скрещенных с линией ВК305-сур до термошока, благополучно созрели (рис. 6) и дали жизнеспособные семена в количестве 4390 шт.

Рисунок 6 – Корзинки линии ВК101-сур А (слева – фаза цветения, справа – фаза физиологической спелости)
Уборку корзинок проводили в третьей декаде июня. Полученные семена прошли проверку на энергию прорастания и всхожесть, где показали удовлетворительные результаты.
Гидропоника-2 (июль – октябрь 2023 г.).
Полученный опыт позволил подготовить эксперимент по выращиванию растений подсолнечника в семеноводческих целях. Размножение селекционных линий в условиях гидропонных камер представляет практический интерес, обусловленный возможностью получения до трех–четырех генераций растений за год при поддержании высокой генетической чистоты. Были разработаны два вида питательных растворов. Питание растений до формирования фазы «звездочки» проводилось по первоначальной схеме. В фазе формирования генеративных органов, цветения и созревания семян использовали модифицированные растворы с повышенным содержанием бора и цинка, а также общей концентрацией удобрений.
В качестве объекта исследований была выбрана селекционная линия ВК101-сур (фертильная и стерильная формы). Всего было заложено 360 кубиков с растениями,
Таблица 2
Биометрические показатели линии ВК101-сур при выращивании в различных условиях
2023 г.
Место выращивания |
Высота растений, см |
Диаметр корзинки, см |
||||
min |
max |
среднее |
min |
max |
среднее |
|
Гидропоника-2 (июль – октябрь 2023 г.) |
||||||
А-форма |
78 |
149 |
117,3 ± 12,8 |
6 |
15 |
10,6 ± 1,7 |
Б-форма |
63 |
129 |
106,0 ± 12,0 |
6 |
13 |
9,8 ± 1,7 |
Полевые условия (А-форма) |
||||||
Физиологическая площадка ВНИИМК |
79 |
95 |
88,9 ± 5,5 |
11 |
15 |
12,9 ± 1,8 |
2-е отделение ВНИИМК (х. Октябрьский) |
84 |
147 |
125,3 ± 15,5 |
18 |
27 |
21,6 ± 3,3 |
Вознесенский филиал ВНИИМК |
112 |
146 |
122,1 ± 7,6 |
13 |
28 |
15,5 ± 1,4 |
При выращивании растений в гидропонной камере наблюдалась сильная изменчивость учитываемых биометрических показателей. Высота растений дости- из которых 120 – фертильная Б-форма и 240 – стерильная А-форма. Семена стерильной формы высевали на 7 дней позже фертильной для удобства последующего опыления.
Всего в опыте было выращено 294 растения, из них 116 Б-формы и 178 А-формы. Все растения характеризовались активным ростом и нормальным развитием, без выраженных аномалий.
Среди стерильных растений (А-форма) были проведены сортопрочистки, удалены позднецветущие, нетипичные и подверженные внутрисеменной инфекции. По нашим наблюдениям, весь материал отличался высокой жизнеспособностью, активным ростом, выровненным цветением и созреванием семян.
Параллельно линию ВК101-сур А выращивали в различных полевых условиях (на физиологической площадке ВНИИМК, в селекционном питомнике в х. Октябрьский и на участке гибридизации в Вознесенском филиале ВНИИМК). Во всех точках испытаний были выполнены измерения высоты растений и диаметра корзинок (табл. 2).
гала 149 см, что является достаточно большим показателем даже для открытого грунта. При этом минимальная высота растения, прошедшего все фенологические фазы и сформировавшего типичные семена, составляла 63 см. Отличия в скорости прорастания растений оказывают существенное долгосрочное влияние, которое дает преимущество в доступе к питательным веществам и свету при выращивании растений в условиях гидропоники. Это, в свою очередь, обуславливает высокие требования к однородности семенного материала.
По результатам данного цикла было отмечено, что высота растений в гидропонной камере соответствовала показателям для открытого грунта. В то же время наблюдали существенные отличия в диаметре корзинок при схожей площади ассимиляционной поверхности листьев в различных условиях выращивания. Уменьше- ние диаметра корзинки оказывает непосредственное влияние на показатели продуктивности и урожайности. Средняя масса семян с одной корзинки на фертильных растениях была несколько меньше, чем на стерильных, и составляла 15,9 г и 18,8 г соответственно (табл. 3). При меньших показателях диаметра корзинки, массы семян с одной корзинки и массы 1000 семян фертильные растения формировали большее количество семянок на корзинку. В сравнении с открытым грунтом показатель семенной продуктивности был ниже в среднем в 3,8 раза. Однако семена, полученные в условиях гидропоники, отличались более высокой масличностью по сравнению с полученными в полевых условиях.
Таблица 3
Характеристика продуктивности линии ВК101-сур в различных условиях выращивания
Образец |
Количество растений, шт. |
Общая масса семян, г |
Средняя масса семян на корзинку, г |
Количество семян в корзинке, шт. |
Масса 1000 семян, шт. |
Маслич-ность, % |
Гидропоника-2 (июль – октябрь 2023 г.) |
||||||
А-форма |
178 |
3320 |
18,8 |
467,5 |
40,1 |
43,7 ± 0,3 |
Б-форма |
88 |
1385 |
15,9 |
481,4 |
33,0 |
41,8 ± 0,5 |
Итого по опыту |
266 |
4705 |
17,3 |
474,4 |
36,6 |
42,8 ± 1,1 |
Вознесенский филиал ВНИИМК, 2023 г. |
||||||
А-форма |
11 |
660,8 |
66,08 |
921,9 |
72,7 |
36,5 ± 3,0 |
Причины подобного снижения продуктивности были обусловлены недостатками в питательных растворах. Основной проблемой являлось высокое содержание растворенных веществ в водопроводной воде, что оказывает существенное влияние на маточные растворы, доступность и накопление элементов в субстрате и, в свою очередь, приводит к засолению и повышению pH в матах. Наиболее эффективным решением данной проблемы в последующих опытах было использование систем фильтрации и обратного осмоса, а также повышение содержания в питательных растворах микроэлементов в периоды вегетации, бутонизации и цветения.
Уборку проводили через месяц после цветения. В результате размножения линии ВК101-сур в камере гидропоники в период июль – октябрь 2023 г. получено 1,7 кг семян Б-формы (с 116 растений) и 3,3 кг А-формы (с 178 растений). Всего получено 4,7 кг семян высокого качества.
Жизнеспособность семян была подтверждена в опытах по выращиванию растений из недозрелых семян, которые уже на 10–14 день после опыления высаживались в гидропонной камере и успешно были доведены до цветения и далее до физиологической спелости.
Гидропоника-3 (ноябрь 2023 г. - февраль 2024 г.).
В третьем цикле была поставлена задача оценить возможность одновременного выращивания нескольких десятков различных генотипов в условиях камеры гидропоники. В качестве материала использовали материнские и отцовские селекционные линии, образцы генетической коллекции, растения поколения F 1 различных гибридных комбинаций, полученных в полевом сезоне 2023 г.
Все растения этого цикла развивались нормально, растения гибридов были существенно выше инбредных линий, поэтому их размещали на разных рядах, чтобы избежать затенения низких растений более крупными. Цветение и формирование семян также проходило нормально.
При этом выполняли не только опыление растений, но и кастрацию корзинок подсолнечника. Трубчатые цветки раскрывались в утренние часы, пыльники выходили одновременно, поэтому процесс кастрации не отличался от полевого. Данные корзинки опыляли пыльцой растений, также выращенных в этом цикле. Семена ченных с одного растения, достоверно не превышало значения, полученные в условиях гидропоники.
Таблица 4
Показатели высоты растений, диаметра корзинки и продуктивности линии ВК305-сур
сформировались во всех корзинках. Семена, полученные при самоопылении и в результате скрещиваний, высевали в полевых условиях в 2024 г. Растения различных генотипов, выращенные из семян, полученных в условиях гидропоники, не отличались от растений, выращенных из полевых семян урожая 2023 г.
В частности, в Гидропонике-3 были высажены 24 растения отцовской линии ВК305-сур, на которых были выполнены измерения высоты стебля и диаметра корзинки, посчитано количество семян в центральной корзинке каждого растения. Такую же оценку проводили в условиях 2024 г. на физиологической площадке в групповых сетчатых изоляторах. Высота растений на гидропонике оказалась в среднем ниже на 28 см, чем в полевых условиях, тогда как диаметр корзинки линии ВК305-сур в различных условиях не отличался и составлял 10–11 см (табл. 4). В полевых условиях количество семян, полу- при выращивании в различных условиях
Место выращивания |
Высота растения, см |
Диаметр корзинки, см |
Количество семян, шт. |
||||||
min |
max |
X |
min |
max |
X |
min |
max |
X |
|
Физиологическая площадка ВНИИМК, групповой сетчатый изолятор, 2024 г. |
156 |
183 |
168 |
8 |
15 |
11 |
315 |
940 |
533 |
Гидропоника-3 |
118 |
157 |
140 |
7 |
12 |
10 |
208 |
794 |
493 |
НСР 05 |
6 |
1 |
112 |
Повышение продуктивности растений, выращенных в цикле Гидропоника-3, в сравнении с Гидропоникой-2, по нашему мнению, обусловлено модификацией питательных растворов и использованием систем фильтрации воды. Данные результаты могут свидетельствовать о возможности получения высоких показателей продуктивности и качества семян в условиях искусственного климата с применением гидропонной технологии.
Гидропоника-4 (март - июнь 2024 г.).
Одним из главных направлений в лаборатории генетики является изучение наследования селекционно-ценных признаков. Для полного гибридологического анализа необходимо одновременное выращивание растений всех поколений, включая родительские линии, F 1 и F 2 . Объем камеры гидропоники позволяет провести эти исследования.
В четвертом цикле был заложен опыт по изучению наследования признаков жирно-кислотного состава масла семян подсолнечника. В условиях гидропоники были высеяны семена родительских линий, семена F 1 , а также жизнеспособные половинки семян с зародышем поколения F 2 после анализа жирно-кислотного состава в дистальной части семени. В пробки из минеральной ваты были высеяны 145 «половинок» семян, часть из них оказалась нежизнеспособной, проросли только 117 семянок. Родительские линии были высеяны в два срока для проведения кастрации и получения реципрокных гибридов. Все родительские растения и растения F 1 после самоопыления сформировали семена. Были получены семена F 1 , а также потомства 84 растений F 2 . Количество семян на одном растении колебалось от 8 до 1230 шт.
В 2023 и 2024 гг. в полевых условиях и во время проведения исследований во всех циклах выполняли фенологические наблюдения. Особое внимание было уделено периоду от посева до цветения на линиях-восстановителях фертильности пыльцы. В результате было выявлено, что поздний посев в полевых условиях в целом сокращает период вегетации до цветения с 73 до 62 суток, т.к. прорастание семян при позднем посеве происходит при более высокой температуре почвы, что согласуется с ранее опубликованными данными. В камере гидропоники растения зацветали в среднем через 66 суток после посева, так же, как и в камерах ФТК при выращивании в торфогрунте. Таким образом, растения, выращенные в камере гидропоники, по срокам вегетации не отличались от растений, выращенных в полевых условиях.
Заключение . На основании данных, полученных в первые два цикла, были подобраны оптимальные условия выращивания растений в условиях гидропоники. Адаптированная схема полива разными питательными растворами в зависимости от фенологической стадии растений позволила получать семена в том же объеме, что и в полевых условиях. Опыт второго цикла позволяет сделать вывод о том, что камера искусственного климата с гидропонными технологиями может быть использована для целей первичного семеноводства селекционных линий в осеннезимний период. Результаты третьего и четвертого циклов показали, что использование гидропонной камеры возможно для проведения ранних этапов селекционной работы: гибридизации, насыщающих скрещиваний при создании А-форм новых материнских линий, проведения дополнительных этапов самоопылений при выполнении гибридологического анализа или при создании новых селекционных линий.
Список литературы Гидропонная система выращивания растений подсолнечника для селекционных целей
- Gaikwad D.J., Maitra S. Hydroponics cultivation of crops // In: Protected cultivation and smart agriculture / Ed. by Maitra S., Gaikwad D.J., Shankar T. - New Delhi: New Delhi Publishers, 2020. - P. 279-287. DOI: 10.30954/NDP-CSA.2020.31
- Arya D., Suman. Hydroponics // In: Sustainable Agriculture in the 21st Century / Ed. by Mohanty L.K., Gonmei G., Jamoh O., Singh B., Patel J.N. - Uttar Pradesh, India: ND Global Publication House, 2024. - P. 113-125.
- Rivelli A.R., De Maria S., Pizza S., Gherbin P. Growth and physiological response of hydroponically-grown sunflower as affected by salinity and magnesium levels // Journal of Plant Nutrition. - 2010. - Vol. 33 (9). - P. 1307-1323. 10.1080/01904 167.2010.484092. DOI: 10.1080/01904167.2010.484092
- Maciel M.P., Soares T.M., Gheyi H.R., Rezende E.P.L., Oliveira G.X.S. Production of ornamental sunflower with use of brackish waters in NFT hydroponic system // Revista Brasileira de Engenharia Agricola e Ambiental. - 2012. - Vol. 16 (2). - P. 165172. DOI: 10.1590/S1415-43662012-000200006
- Santos Junior J.A., Gheyi H.R., Dias N.S., Filho D.H.G. Growth of sunflower in a semi-hydroponic system under salt stress and different plant densities // Irriga. - 2015. - Vol. 20 (2). - P. 233-247.
- Singh V.K., Chander S., Sheoran R.K., Anu, Sheoran O.P., Garcia-Oliveira A.L. Genetic variability for aluminium tolerance in sunflower (Helianthus annuus L.) // Czech J. Genet. Plant Breed. - 2022. - Vol. 58 (4). - P. 201-209. DOI: 10.17221/110/2021-CJGPB EDN: EDFUIK
- Santos Junior J.A., Gheyi H.R., Filho D.H.G., Dias N.S., Soares F.A.L. Sunflower cultivation in a hydroponic system under different salinity levels // Revista Ciencia Agronomica. - 2011. - V. 42 (4). - P. 842-849. 10.1590/S 1806-66902011 -000400004. DOI: 10.1590/S1806-66902011-000400004