Характер современного распространения некоторых степных восточноазиатских видов в связи с климатогенными трендами

Восточноазиатская фитогеографическая область занимает Восточный и Северо-Восточный Китай, Корею и Японские острова, а также Забайкалье и Дальний Восток России. При равномерном изменении муссонного климата Восточной Азии - от влажного тропического на юге до умеренного на севере - создаются благоприятные условия для становления богатой флоры и растительности. Динамика климата в прошлые эпохи, что способствовало формированию современного ареала восточноазиатских видов, характеризовалась рядом ключевых и важных особенностей. Основные вехи генезиса и пути формирования степной флоры гор Южной Сибири подробно изучены ГА. Пешковой [7]. В рамках исследования мы также постарались оценить характер ареалов степных восточноазиатских видов растений и определить основные факторы, ограничивающие их распространение. Следует отметить, что подобные исследования для реликтовых видов в дальнейшем позволят выявить их типизацию наряду с детальным изучением самого феномена реликтовости [5].

Границу между флорами Центральной и Восточной Азии мы принимаем в трактовке В.И. Грубова [3]. Следует отметить, что граница между этими двумя флорами совпадает с линией резкой смены основных климатических показателей. Кроме того, западная граница Восточноазиатской ботанико-географической области совпадает с довольно резким флористическим градиентом, хорошо выраженным в ареалогиче-ской структуре конкретных флор [1]. При этом многие виды с восточноазиатским типом ареала распространены достаточно широко на долготе Байкала [2]. Основную их долю составляют горностепные, лесостепные и собственно степные виды, встречающиеся на участках в окружении тайги и формирующие оригинальную флору гор Южной Сибири [7].

Материал и методы исследования

Анализ современного распространения восточноазиатских видов (Sophora flavescens Soland. и Guledenstaedtia verna (Georgi) Boriss.) проводился на основе гербарного материала из главных коллекций России, Монголии и Китая -гербарии академии наук Китая (РЕ), Пекинского университета (РЕК), Института ботаники Монголии (UB), БИН РАН (ЕЕ), МГУ (MW), БПИ ДВО РАН (VLA), ЦСБС СО РАН (NSK), Томского университета (ТК). При составлении карт использовался ГИС-пакет ArcView 3.2. Для каждого местонахождения вида вычислялись координаты в программе GoogleEarth. Характер распределения температуры и осадков на изу чаемой территории был вычислен на основе многолетних климатических данных с 1950 по 2000 г. [15]. На всю территорию Восточноазиатской фитогеографической области были составлены изолинии: для изотерм шаг измерений составил 2°С, для изогиет -100 мм.

Результаты и их обсуяедение

Исследованиями ряда ботаников показано, что основные пути эволюции современной флоры Сибири были в значительной степени определены обстановкой и изменениями климата, которые происходили в конце третичного и начале четвертичного периодов. В неогене формирование флоры и растительности Южной Сибири происходило на фоне резких изменений климата в сторону возрастающего похолодания и аридизации [7, 8, 12]. Теплый и влажный климат миоцена, способствовавший распространению широколиственных лесов на территории Южной Сибири, в плиоцене сменился более сухим и холодным, под влиянием которого произошло наступление хвойной тайги, а на юге, под воздействием аридного климата Средней и Центральной Азии, широкое распространение получили степи. Распространение мезофильной теплоумеренной флоры в неогене ограничивалось климатическим барьером, и к концу этого периода эта флора сместилась с севера в Восточную Азию. Ряд гляциальных процессов, последовавших в четвертичное время, способствовал все большему разделению ареалов неморальных видов, в результате которого некоторые из них на сегодняшний день сохранились в рефугиумах к востоку от Ангар иды.

Современное распространение Sophora flavescens показывает определенную связь в прошлом с неморальными широколиственными лесами (рис. 1). Анализ ареала Sophora flavescens показывает его дизъюнктивность, что подтверждает реликтовую природу вида [7, 10]. При изменении климатических условий в сторону аридизации и похолодания в плиоцене распространение вида в значительной степени сократилось. На периферии ареала в определенных рефугиумах сохранились небольшие изолированные популяции вида. Характер ареала показывает, что лимитирующим фактором для распространения вида в широтном диапазоне является изотерма -2°С. При этом часть популяций вида на юго-востоке Даурии сохранилась в условиях более низких среднемноголетних значений температуры. Это в некоторой степени может быть связано с более благоприятными условиями увлажнения (среднемноголетние значения осадков более 300 мм в год). Наличие благоприятных условий на юго-востоке Даурии для ряда редких степных видов Забайкалья ранее отмечалось ГА. Пешковой [6]. Автором указано, что в составе нителистниковых степей появляется целый ряд видов, не встречающихся западнее, а редкие в остальной части Даурии виды здесь становятся обычными. И.Ф Удра | I4J предполагает, что неморальная флора Забайкалья и северо-восточной части Монголии имела в прошлом связь с Приамурьем через долины бассейна Амура, по которому она распространилась в начале среднего голоцена. Можно отметить, что бассейн р. Аргунь является своеобразным рефугиумом для ряда реликтовых степных восточноазиатских видов, таких как

Sophora flavescens, Securinega suffrulicosa (Pall.) Rehd.. Armeniaca sihirica (L.) Lam.. Menispermum dauricum DC., Iris ventricose Pall, и др.

Характер ареала другого восточноазиатского вида Gueldenstaedtia verna показывает его присутствие гораздо западнее (рис 2). При этом определяющей для распространения вида является изотерма -4 С. Западные местообитания вида также, видимо, являются рефугиумами. Они в значительной степени отделены от основной части ареата и характеризуются более благоприятными климатическими условиями, для них характерна изотерма О С. Примечательно, что основная часть ареата вида на территории Китая также нс выходит за пределы этой изотермы.

Рис. 1. Современное распространение Sophora flavescens Черной сплошной линией показана изотерма -2'С, черной точечной - изогиета в 300 мм

Рис. 2. Современное распространение Gueldenstaedtia verna Черной сплошной линией показана изотерма -4‘С, черной пунктирной - изотерма ОС. черной точечной - изогиетд в 300 мм

Ранее А.В. Положий [9] было отмечено, что G. verna - плиоценовый реликт степной флоры. Наличие изолированных местонахождений вдалеке от основной части ареала подтверждает данную точку зрения. В указанных местообитаниях вид является редким и включен в ряд Красных книг [11]. Интересной особенностью является широкое распространение вида на территории Забайкалья. Это может быть связано с тем, что данная территория располагается на стыке аридного и гумидного поясов и подвержена влиянию бореального холодного и центрально-азиатского континентального и сухого воздушных фронтов [4].

В заключение следует отметить, что некоторые восточноазиатские степные виды в про шлом имели гораздо более широкие ареалы. Общее число видов и родственные связи на всем востоке Азии позволяют рассматривать их как реликты из-за несоответствия их биологии современным условиям обитания. Анализ их современного распространения, как справедливо было отмечено А.И. Толмачевым [13], является ключом к изучению условий прошлого, что послужило предпосылкой тех ботаникогеографических отношений, которые мы наблюдаем. В целом характер современного ареала восточноазиатских видов свидетельствует о его значительном сокращении из-за смещения ксе-ро- и мезофитных флор на юг начиная со второй половины палеоген-неогенового периода.

Исследования проводились при поддержке гранта РФФИ №12-04-31179-мол_а.