Идентификация расовой принадлежности заразихи Orobanche cumana Wallr. с полей подсолнечника в Краснодарском и Ставропольском краях, Оренбургской области и Казахстане

Введение. Интенсификация возделывания подсолнечника как высокодоходной культуры в последние два десятилетия привела к появлению и быстрому распространению в южных регионах РФ высоковирулентных биотипов заразихи, преодолевших иммунитет устойчивого сортимента сортов и гибридов. На протяжении последних 7 лет засоренность полей заразихой в Ростовской области стала катастрофической. Поражаются как весь отечественный сортимент подсолнечника, так и лучшие зарубежные гибриды. Высоковирулентные биотипы заразихи распространились на многих полях Волгоградской области, а также в центральной части Ставропольского края [1– 3]. Обстановка в Краснодарском крае долгое время оставалась благополучной, однако в последние годы ситуация ухудшилась и здесь. Поступают сообщения о поражении подсолнечника заразихой в Оренбургской, Саратовской, Воронежской областях.

Очень сильно страдают от заразихи посевы подсолнечника и в зарубежных странах: Испании, Румынии, Турции, где намного раньше, чем в России, были выявлены высоковирулентные биотипы паразита F и G [4–8]. На постсоветском пространстве проблема заразихи на подсолнечнике сохраняется в Молдове и Украине. По нашим данным, заразиха распространяется на подсолнечнике и в Казахстане.

Злостный сорняк – заразиха кумская (Orobanche cumana Wallr.) – облигатный паразит из высших цветковых травянистых растений, принадлежит к семейству Orobanchaceae из порядка Scrophula-riales. Лишённые собственных корней, а также листьев и хлорофилла, растения заразихи паразитируют на подсолнечнике и не только на нём. Это вид – полифаг, способный поражать около 20 других видов растений, в частности, томаты, сафлор, периллу, табак и другие. Сильная засорённость почвы семенами заразихи может привести к полной потере урожая подсолнечника. Вследствие сопряжённой эволюции подсолнечника и заразихи происходит постоянное расообразование паразита, требующее непрерывной селекции культуры на иммунитет и об- новления возделываемого сортимента сортов и гибридов. Поэтому идентификация рас заразихи и мониторинг их распространения являются актуальной задачей непреходящего значения.

Цель нашей работы – идентифицировать расовую принадлежность заразихи, собранной на полях подсолнечника в разных регионах.

Материалы и методы . Идентифицировали расовую принадлежность семян растения-паразита, собранных на разных полях в Ейском, Белоглинском, Брюховецком, Кущёвском, Крыловском, Новопокровском, Павловском районах Краснодарского края, а также в Грачёвском, Ипатовском, Петровском, Труновском районах Ставропольского, в Александровском районе Оренбургской области и Шемонаихинском районе Казахстана. Семена заразихи использовали для заражения растений подсолнечника в тепличных условиях. Их смешивали с почвеннопесчаной смесью из расчёта 100–200 мг семян на 1 кг смеси почвы и речного песка (3:1). Растения подсолнечника выращивали в теплице в пластиковых цветочных ящиках, заполненных этой смесью. Условия выращивания: температура воздуха 25–27 ^оС при освещённости не менее 20 000 лк и 16-часовом фотопериоде с дополнительным освещением в утренние и вечерние часы. Полив один раз в сутки при подсыхании верхнего слоя почвы. Через 30 дней после появления всходов растения выкапывали, отмывали корни водой и учитывали количество клубеньков заразихи на корнях.

В качестве дифференциаторов рас заразихи использовали следующие линии подсолнечника: LC1002, LC1003, LC1093, соответственно устойчивые в Румынии к расам D, E, F и ко всем предыдущим по латинскому алфавиту. Указанные линии несут доминантные гены устойчивости: Or4, Or5, Or6 соответственно. Использовали также испанскую линию Р 96, устойчивую в Испании к расе F и всем предыдущим по алфавиту, благодаря наличию в ней двух рецессивных генов устойчивости or6or7. Гибрид Тунка, имеющий доминантный ген Or7, был использован как высокоустойчивый к расе G и всем предыдущим. Контрольным вариантом служил поражаемый большинством рас заразихи сорт подсолнечника ВНИИМК 8883.

Результаты и обсуждение. Данные таблицы 1 показывают, что на многих обследованных полях Краснодарского края в популяциях заразихи пока преобладает раса Е. Устойчивость к этой расе имеется у отечественного и зарубежного сортимента подсолнечника, содержащего доминантный ген устойчивости Or5 . В то же время во всех изученных популяциях присутствует примесь одной или нескольких более вирулентных рас (F, G, H). Это свидетельствует о том, что при дальнейшем возделывании культуры на изученных полях произойдёт быстрое размножение указанных биотипов, так как большинство возделываемого сортимента подсолнечника поражается этими расами. Так, на двух полях Крыловского района преобладает уже раса G, хотя некоторая примесь расы Е там ещё сохранилась. Её наличие на этих полях будет зависеть от выращиваемого сортимента. Возделывание восприимчивых к ней гибридов и сортов подсолнечника продлит её существование, однако она уже утратила свою значимость. На одном из полей Крыловского района (табл. 1) имеется уже примесь самого вирулентного биотипа Н, устойчивость к которому отсутствует у современных гибридов и сортов подсолнечника.

Раса G преобладает также и на некоторых полях Гулькевичского и Павловского районов. Причём на одном из полей Павловского района также выявлена примесь биотипа Н. Представленные данные свидетельствуют, что в Краснодарском крае происходит быстрое распространение высоковирулентных биотипов заразихи, устойчивость к которым у отечественного

Степень поражения* дифференциаторов устойчивости подсолнечника заразихой из разных популяций Краснодарского края, 2013 г.

Район, населённый пункт		ВНИИМК 8883 восприимчивый контроль	Дифференциатор подсолнечника, устойчивый к расе				Преобладающие в популяции расы	Наличие в популяции других рас
			E Or5 )**	F ( Or6 )	F ( or6or7 )	G ( Or7 )
Гулькевичский, п. Ботаника		53	35	19	1 (28)***	2 (33)	E	F, G
Гулькевичский, с. Новоукраинское		18	38	24	2 (71)	3 (40)	G	F
Ейский с. Кухаревка		38	5	16	4	2(33)	E	F, G,
Ейский, ст. Копанская		94	33	5	0	0	Е	F
Новопокровский, ст. Калниболотская		25	14	21	3	2 (50)	G
Новопокровский, х. Незамаевский		24	11	5	2	3 (50)	E, F	G
Брюховецкий, х. Полтавский		41	26	6	3 (88)	4 (33)	E, F	G
Крыловский, ст. Крыловская	поле 1	68	21	31	14	0	E	G
	поле 2	55	37	40	13	3	G	E
	поле 3	59	40	41	20	8	G	E, Н
Белоглинский		83	24	8	2	0	E	F, G
Кущёвский, ст. Кущёвская		109	17	9	9	0	E	F, G
Кущёвский, х. Средние Чубурки		58	23	14	7	3	E	F, G
Павловский, ст. Незамаев- ская	поле 1	63	39	32	17	5	G	Е, Н
	поле 2	38	35	29	7	4	G	F

* – степень поражения – количество клубеньков заразихи на одно поражённое растение подсолнечника;

** – в скобках курсивом обозначены гены устойчивости, имеющиеся у дифференциатора подсолнечника к указанной расе;

*** – в скобках показан процент поражённых растений сортимента подсолнечника отсутствует. В то же время землепользователи вместе с интенсификацией возделывания культуры стремятся выращивать устойчивые к расам E, F, G иностранные гибриды. Так как семена всех биотипов заразихи прорастают в присутствии корней устойчивых гибридов, но их проростки не могут развиваться в их корнях, то благодаря этому невирулентные расы постепенно элиминируются из популяции. Поэтому в ближайшей перспективе следует ожидать дальнейшего выравнивания вирулентной структуры популяций паразита в сторону преобладания биотипов G и H. Остро стоит проблема поиска генов устойчивости именно к этим двум расам.

Сходным образом развивается ситуация и в Ставропольском крае. Высоковирулентный биотип Н имеется уже на одном из полей Грачевского района (табл. 2). А в Труновском районе на одном из полей преобладает раса G, вытеснившая Е, но в популяции пока ещё содержится примесь F.

Таблица 2

Степень поражения* дифференциаторов устойчивости подсолнечника заразихой из разных популяций Ставропольского края, 2013 г.

Район, населённый пункт	ВНИИМК 8883 восприимчивый контроль	Дифференциатор подсолнечника, устойчивый к расе:				Пре-обладающие в популяции расы	Наличие в популяции других рас
		E ( Or5 )**	F ( Or6 )	F ( or6or7 )	G ( Or7 )
Грачевский	79	23	16	3	12	E	F, G, H
Ипатовский	92	25	31	6	2	E	F, G
Петровский	111	30	15	2	0	E	F G
Труновский: поле 1	26	25	20	20	2	G	F
поле 2	64	36	12	1	0	Е, F	G
*    – степень поражения – количество клубеньков заразихи на одно поражённое растение подсолнечника; * * – в скобках курсивом обозначены гены устойчивости, имеющиеся у дифференциатора подсолнечника к указанной расе; * ** – в скобках показан процент поражённых растений

Примером того, насколько широко на территории Российской Федерации рас- пространились высоковирулентные биотипы, может служить идентифицированный образец семян заразихи из Александровского района Оренбургской области. Здесь уже преобладает раса G, хотя ещё имеется примесь Е (табл. 3).

В то же время образец семян заразихи, собранной в Шемонаихинском районе Казахстана под Усть-Каменогорском в 2012 г., почти целиком состоит из слабовирулентных особей, не преодолевающих ген устойчивости подсолнечника Or 4 , то есть представителей расы С. Однако в этом образце семян уже имеется малый процент особей, преодолевающих действие доминантного гена устойчивости подсолнечника Or 6 (табл. 3) . Следует отметить, что степень поражения, равная единице, наблюдалась у 100 % растений использованной линии-дифференциатора, содержащей ген Or 6 , что исключает случайность, связанную с обнаружением единичного клубенька, и свидетельствует о наличии в популяции малого количества особей, преодолевающих действие этого гена. В то же время наличие среди преобладающего в популяции маловирулентного биотипа С некоторого незначительного количества биотипа G может свидетельствовать, что такие высоковирулентные экземпляры заразихи имеют естественное, природное происхождение, не связанное с «давлением» селекционного процесса подсолнечника.

Учитывая высокую плодовитость растений паразита, очевидно, что количество высоковирулентных особей быстро увеличится при частом возделывании подсолнечника на таком поле. Смена же посевного материала на устойчивый к высоковирулентной расе заразихи, очевидно, запустит механизм постепенной элиминации маловирулентного биотипа. На примере трёх полей Крыловского района Краснодарского края (табл. 1) просматривается подобная схема изменения структуры популяции паразита за очень короткий промежуток времени.

Таблица 3

Степень поражения* дифференциаторов устойчивости подсолнечника заразихой из Оренбургской области Российской Федерации и Шемонаихинского района Казахстана, 2013 г.

Район, населённый пункт	ВНИИМК 8883 восприимчивый контроль	Дифференциатор подсолнечника, устойчивый к расе:					Пре-обладающие в популяции расы	Наличие в популяции других рас
		D ( Or4 )	E ( Or5 )**	F ( Or6 )	F ( or6or7 )	G ( Or7 )
Оренбургская область
Алек-сандро-вский район	34	18	20	21	0	0	G	E
Казахстан
Усть-Каменогорск, Шемо-наихин-ский район	117	0	0	1	0	0	C	G
* – степень поражения – количество клубеньков заразихи на одно поражённое растение подсолнечника; * *– в скобках курсивом обозначены гены устойчивости, имеющиеся у дифференциатора подсолнечника к указанной расе; * **– в скобках показан процент поражённых растений

Явление естественного, природного наличия в слабовирулентных популяциях заразихи особей с высокой вирулентностью обнаружено также в Испании Mo-linero-Ruiz с соавторами [9]. Авторы сделали вывод, что не создание устойчивых гибридов подсолнечника является причиной их появления, а они имеют естественное происхождение. И это служит доказательством необходимости проведения непрерывной селекции подсолнечника на иммунитет к заразихе, опровергая мнение оппонентов о том, что селекция не успеет выдавать устойчивый материал, если сама же является причиной порождения высоковирулентных форм. Очевидно, что ускорению появления таких форм служит несоблюдение севооборота, интенсификация возделывания подсолнечника, как экономически высоковыгодной культуры.

Выводы. Таким образом, среди изученных популяций O. cumana из Красно- дарского и Ставропольского краёв большая часть представлена смесью биотипов разной вирулентности на фоне преобладающей расы Е. Однако в этих регионах, а также в Оренбургской области уже имеются поля, засоренные семенами заразихи с преобладанием высоковирулентной расы G.

Образец семян O. cumana из Шемо-наихинского района Казахстана состоит преимущественно из маловирулентной расы С, но содержит незначительную примесь высоковирулентного биотипа G предположительно естественного, природного происхождения и не связанного с «давлением» селекционного процесса подсолнечника.

Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ и Администрации Краснодарского края, грант № 13-04-96521.