Иммунологическая оценка сортов яровой мягкой пшеницы селекционного питомника КАСИБ

В связи с угрозой эпифитотий ржавчинных болезней актуальны расширение генотипического разнообразия сортов пшеницы и поиск новых источников длительной устойчивости. Западная Сибирь и Северный Казахстан – огромные регионы, где яровую пшеницу высевают на площади около 20 млн га. Существуют возможности увеличения урожайности и общего объема производства зерна в указанных регионах, это будет значительным вкладом в решение проблемы мирового продовольственного кризиса [1].

В 2000 г. была налажена челночная селекционная программа, ставшая связующим звеном между научными учреждениями Казахстана, Западной Сибири и Программой по пшенице CIMMYT (Международный Центр улучшения кукурузы и пшеницы, Мексика).

Основная задача данного сотрудничества – обеспечение нового генетического разнообразия сортов пшеницы для повышения устойчивости к болезням, урожайности, засухоустойчивости и качества зерна. Кроме того, при совместном экологическом изучении сортов более объективен уровень достигнутого прогресса в различных НИИ, их адаптивный потенциал [2, 3]. Программа челночной селекции КАСИБ является одним из успешных примеров эффективного регионального и международного сотрудничества. За последние 15 лет 20 000 линий и сортов пшеницы, созданных по программе челночной селекции, вовлечены в селекционные программы и учреждения Казахстана и России, позволив значительно расширить генетическое разнообразие селекционных форм и создать более 10 сортов челночной селекции [4, 5, 6].

В связи с угрозой проникновения на территорию Российской Федерации через Урал и Западную Сибирь урединиоспор агрессивной расы возбудителя стеблевой ржавчины Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Eriks. et Henn, Ug99 ведется поиск новых доноров устойчивости к этой опасной болезни и идентификация эффективных генов устойчивости с использованием молекулярных маркеров [7, 8].

Идентифицировано около 50 Sr- генов, из которых лишь некоторые эффективны против Ug99 [9, 10].

Оценка западносибирской коллекции сортов и линий яровой мягкой пшеницы на устойчивость к расе Ug99 на естественном инфекционном фоне в Кении показала, что все образцы восприимчивы к Ug99 и в меньшей степени восприимчивы к западносибирской популяции рас стеблевой ржавчины [11].

Западносибирская популяция стеблевой ржавчины обладает высокой вирулентностью ко многим генам устойчивости, однако её патотипы авирулентны к генам Sr11 , Sr30 и Sr25 , которые на Африканском континенте неэффективны [12].

В то же время Sr25 – один из эффективных генов, обеспечивающих устойчивость мягкой пшеницы к биотипу Ug99 , поражающему сорта с геном Sr24 (TTKST) [13, 14].

Изменчивость расы Ug99 несет серьезную угрозу мировому производству зерна пшеницы, поскольку гены устойчивости к стеблевой ржавчине теряют свою эффективность. В этой связи исследования по поиску новых доноров и создание устойчивых сортов пшеницы к стеблевой ржавчине весьма актуальны.

Цель исследований – провести иммунологическую оценку сортов яровой мягкой пшеницы из Казахстанско-Сибирского питомника и выделить источники устойчивости к бурой и стеблевой ржавчине для селекции на иммунитет в условиях южной лесостепи Западной Сибири.

Объекты и методы

Оценки, учеты и наблюдения проведены в соответствии с методикой Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур и с учётом принятой программы Казахстанско-Сибирской сети по улучшению яровой пшеницы [15]. Площадь делянки – 3 м2, повторность – трехкратная. Стандартные сорта – Памяти Азиева, Дуэт, Омская 35, Терция, Астана, Саратовская 29. Тип и степень устойчивости к бурой и стеблевой ржавчине определяли по международной шкале, используемой участниками программы КАСИБ [16]. Коэффициенты корреляции устано- вили с помощью пакета программ Microsoft Excel. Существенность различий между сортами по выраженности изучаемых признаков выявлена с помощью дисперсионного анализа [17].

Результаты исследований

В 2014–2015 гг. изучено 49 сортов, представленных реестровыми, находящимися в государственном сортоиспытании, и перспективными селекционными сортами. Вегетационный период изученных сортов изменялся, что связано с разной реакцией генотипов на погодные условия года. В 2014 г. в питомнике 14-го КАСИБа продолжительность вегетационного периода варьировала от 79 до 86 сут. Основная часть была отнесена к среднеспелому типу – 74 % (36 шт.), доля среднепоздних сортов составила 14 % (7 шт.), среднеранних – 12 % (6 шт.). В 2015 г. в основном сорта отнесены к среднеспелому типу (61 %), среднепоздним и среднеранним, соответственно, 27 и 12 %.

Исходный материал, созданный по программе КАСИБ, имеет большую ценность в решении проблемы устойчивости к листовым патогенам, о чем свидетельствует оценка сортов в условиях 2015 г. (рис. 1, 2).

Рис. 1. Группы сортов по устойчивости к стеблевой ржавчине:

1 – тип реакции R; 2 – S/80–60 %;

3 – S/40–25 %; 4 – S/20–5 %; 5 – MS

Рис. 2. Группы сортов по устойчивости к бурой ржавчине:

1 – тип реакции R; 2 – S/80–60 %; 3 – S/40–25 %;

4 – S/20–5 %; 5 – MS

В 2015 г. из изученных сортов высокоустойчивыми к бурой ржавчине оказались 5 шт. (12,1 %); 19 шт. имели степень поражения – 80–60 % (46,3 %); у 10 шт. (24,3 %) степень поражения – 40–25 %; у 7 сортов (17,1 %) – 20–5 %, высокой устойчивостью к данному патогену (тип реакции R) обладали 5 сортов: Фитон 82, Фитон С-54, Экада 148, Лютесценс 220/03-83 и Уральская кукушка.

Оценка на устойчивость к стеблевой ржавчине в 2015 г. показала, что большинство сортов восприимчивы, степень их поражения – 60–80S (23 шт.). У сортов Экада 148, Фитон 82, Лютесценс 7/04-26 и Сигма степень поражения соответствует 5–10 MS, характеризуя их как среднеустойчивые (табл. 1).

Таблица 1

Сорта яровой пшеницы, устойчивые к стеблевой ржавчине, в питомнике КАСИБ-14, Омский ГАУ, 2014–2015 гг.

№ п/п	Сорт	Учреждение-оригинатор	Поражение стеблевой ржавчиной, % / инфекционный тип		Предполагаемый ген Sr
			01.08.2014 г.	14.08.2015 г.
1	Терция	Стандарт*	30S	80S	–
2	Фитон 82	Фитон	5MS	10MS	Sr57 ?
3	Экада 148	Фитон-Экада	20M	10MS	Sr57 ?
4	Лютесценс 205/03-1	Кургансемена	20MS	10S	Sr31 , Sr25 ?
5	Лютесценс 220/03-83	Кургансемена	20MS	10S	Sr31 , Sr25 ?
6	Сигма	СибНИИСХ	10M	5MS	Sr31 , Sr25 ?
7	Лютесценс 7/04-26	СибНИИСХ	5M	5MS	Sr31 , Sr25 ?

*Региональный стандарт питомника КАСИБ.

Сорта СибНИИСХ Сигма и Лютесценс 7/04-26 проявили высокий уровень устойчивости к стеблевой ржавчине, в их родословной присутствуют сорт и линия с пшенично-ржаными транслокациями. Так, по данным С.С. Шепелева, оценка в полевых условиях опытного поля СибНИИСХ (г. Омск) показала, что высокую устойчивость к патогену стеблевой ржавчины проявили сорта Омская 38, Омская 41 и линия Лютесценс 310/00-10 (степень поражения 0 %), носители двух пшенично-чужеродных транслокаций (1RS.1BL + 7DL-7Ai), т.е. генов Sr31 и Sr25 [14].

По генетическому анализу генов Sr в коллекции селекционных сортов яровой мягкой пшеницы установлено: в настоящее время селекционные учреждения России располагают устойчивым к стеблевой ржавчине и расе Ug99 селекционным материалом на основе эффективных генов: Sr25; Sr31; Sr31 + Sr25; Sr35; Sr36; Sr31 + Sr36; Sr6Ai; Sr57, однако не все селекционные учреждения Западно-Сибирского и Уральского регионов имеют устойчивый селекционный материал на основе генотипического разнообразия [18]. Практически не используется в селекционных программах ген возрастной устойчивости Sr2 , эффективный против расы Ug99 и сибирской популяции стеблевой ржавчины (табл. 2).

Таблица 2

Результаты идентификации генов Sr у селекционных сортов российских научных учреждений, входящих в программу КАСИБ

Sr ген	Количество сортообразцов, шт.
	Омский ГАУ, Сибирский НИИСХ, Омск	АНИИСХ, Барнаул	ЧНИИСХ, Челябинск	КНИИСХ, Курган	Самарский НИИСХ, Самара	НИИСХ Юго- Востока, Саратов	Всего	%
Sr25	8	0	0	0	11	9	28	31,9
Sr31	12	0	0	0	0	2	14	15,9
Sr31+ Sr25	23	0	0	0	2	5	30	34,1
Sr35	6	0	0	0	0	0	6	6,8
Sr31+ Sr36	1	0	0	0	0	0	1	1,1
Sr36	3	0	0	0	0	0	3	3,4
Sr6Ai	0	0	0	0	3	0	3	3,4
Sr57	0	0	0	0	3	0	3	3,4
Sr2	0	0	0	0	0	0	0	0
Sr 31+57	0	0	0	0	0	0	0	0
Всего в коллекции	53	0	0	0	19	16	88	100

Результаты фенотипического анализа и идентификация генов Sr показывают, что в связи с угрозой эпифитотий стеблевой ржавчины актуальны расширение генотипического разнообразия сортов пшеницы и поиск новых источников длительной устойчивости.

Урожайность сортов составила в 2014 г. – 0,3–1,6 т/га, в 2015 г. – 0,5–1,4 т/га.

В 2014 г. в группе среднеспелых сортов выделен Лютесценс 141/03-2 – 2,1 т/га, превысивший стандарт Дуэт на 1 т/га и Саратовскую 29 – на 0,4 т/га. Среди среднепоздних выделены сорта Фитон 82 с урожайностью зерна 1,8 т/га, Лютесценс 7/04-26 – 1,7 т/га, превысившие стандартный сорт Омская 35 на 1,1–1,0 т/га (табл. 3).

В 2015 г. в группе среднеранних отмечен сорт Челяба ранняя – 1,0 т/га, превысивший стандарт Памяти Азиева на 0,1 т/га. Среди среднеспелых выделены Лютесценс 141/03-2 – 1,4 т/га, Сигма – 1,2 т/га, из среднепоздних – Лютесценс 7/04-26 – 1,1 т/га, Экада 148 и Лю-тесценс 25/93-01-2 (1,0 т/га).

Расчет коэффициентов корреляции между степенью поражения листовыми патогенами, урожайностью и продолжительностью вегетационного периода (r = –0,38 ± 0,13; r = –0,21 ± 0,14; уровень значимости Р = 0,01) показал наличие отрицательной сопряженности между данными признаками. Этот факт свидетельствует о том, что листовые болезни, в частности стеблевая ржавчина, – естественные факторы, ускоряющие созревание растений, аналогично процессам от десикации посевов – подсушивание растений на корню с помощью химически агрессивных пестицидов (гербицидов глифосатной группы или Реглона). Как результат – происходило уско-

рение созревания, снижалась урожайность пораженных сортов.

Таблица 3

Урожайность лучших сортов в питомнике КАСИБ-14, опытное поле Омского ГАУ в саду Кизюрина, 2014–2015 гг.

Сорт	Урожайность, т/га	+ к стандарту
2014 г.
Среднеспелые
Дуэт (стандарт)	1,1	–
Лютесценс 141/03-2	2,1	+1,0*
Саратовская 29	1,5	+0,4*
Среднепоздние
Омская 35 (стандарт)	0,7	–
Фитон 82	1,8	+1,1*
Лютесценс 7/04-26	1,7	+1,0*
НСР 05	–	0,2
2015 г.
Среднеранние
Памяти Азиева (стандарт)	0,9	–
Челяба ранняя	1,0	+0,1
Среднеспелые
Дуэт (стандарт)	1,0	–
Лютесценс 141/03-2	1,4	+0,4*
Сигма	1,2	+0,2*
Лютесценс 12/93-01-4	1,1	+0,1
Среднепоздние
Омская 35 (стандарт)	1,0	–
Лютесценс 7/04-26	1,1	+0,1
Лютесценс 25/93-01-2	1,0	–
Экада 148	1,0	–
НСР 05	–	0,1

*Достоверная прибавка урожайности по сравнению со стандартом.

Большинство сортов, устойчивых к стеблевой ржавчине, имеют высокий уровень устойчивости к бурой ржавчине (r варьирует от 0,36 ± 0,13 до 0,46 ± 0,15).

Заключение

В результате оценки на восприимчивость сортов питомника КАСИБ отобран ряд устойчивых к бурой и стеблевой ржавчине форм, выделены сорта пшеницы Лютесценс 7/04-26, Фитон 82 и Сигма, устойчивые к стеблевой ржавчине, превышающие по урожайности стандарт. Вовлечение этих источников в селекционный процесс научных учреждений России и Казахстана позволит создать ценный исходный материал для селекции на иммунитет.

Анализ идентификации Sr генов коллекции сортообразцов яровой мягкой пшеницы в селекционных учреждениях России показал наличие устойчивого к стеблевой ржавчине и расе Ug99 селекционного материала на основе эффективных генов: Sr25, Sr31, Sr31 + Sr25, Sr3, Sr36, Sr31 + Sr36, Sr6Ai, Sr57 .

Проведенные исследования по программе КАСИБ создали возможность расширения генетического разнообразия селекционного материала, ускорения селекционного процесса и повышения стабильности по годам высокой урожайности пшеницы, это важно для обеспечения продовольственной безопасности России.