Интенсивность транспирации листьев Glycine max (L.) Merr. в зависимости от фазы роста и ярусного расположения на растении

СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 1. Выращивание сортов сои в условиях вегетационного опыта.

Fig. 1. Cultivation of soybean varieties in the conditions of vegetation experience.

Рис. 2. Портативный газоанализатор Li-6400 ХТ (фирма Li-COR, США) для изучения интенсивности фотосинтеза и транспирации.

Fig. 2. Portable gas analyzer Li-6400 XT (Li-COR, USA) to study the intensity of photosynthesis and transpiration.

И звестно, что транспирация листьев является важным и необходимым физиологическим процессом растений [1,2,3], защищающим их от перегрева и обезвоживания в сухую и жаркую погоду, а также служащим верхним концевым двигателем водного тока, с которым осуществляется передвижение минеральных веществ и воды в надземные органы. Для полноценного функционирования растений, особенно в период цветения и плодоношения, необходима достаточная насыщенность клеток водой, что в определенной степени поддерживается транспирацией [4,5].

Создание бездефицитного водного баланса, посредством регулирования пропорциональности между поступлением и расходом воды, является в данном случае одним из необходимых условий существования всех растений, особенно в условиях засухи.

Поэтому весьма актуально изучать у каждой сельскохозяйственной культуры особенности транспирационной активности листьев и выявлять основные механизмы ее проявления с целью определения эффективных путей регулирования.

Методика и материалы исследований

Исследования проводили в рамках тематического плана ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» по совместной программе с Шатиловской СХОС ФГБНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур.

Объектом физиологического изучения служили листья 10 перспективных сортов сои. Опытный материал выращивали в полевых условиях на делянках площадью 15 м2 в четырехкратной повторности. Посев осуществляли

Рис. 3. Полевая оценка сортов сои по интенсивности фотосинтеза и транспирации.

Fig. 3. Field assessment of soybean varieties by intensity and transpiration.

Фазы рост и разом ши

Рис. 4. Интенсивность транспирации (ИТ) листьев у растений сои в разные фазы роста при 70% влажности почвы от ПВ, данные вегетационного опыта за 2015-2016 годы.

Fig. 4. The intensity of transpiration (IT) of leaves in soybean plants in different phases of growth at 70% of soil moisture, vegetation experience data for 2015-2016.

селекционной сеялкой из расчета 600 тыс. всхожих семян на га. Способ размещения опытных делянок – систематический со смещением. Уход за посевами выполняли в соответствии с рекомендуемыми для региона мероприятиями.

В вегетационных опытах выращивание растений осуществляли в селекционной теплице методом почвенной культуры с использованием полимерных сосудов емкостью 5 кг сухой почвы (рис.1). Влажность почвы под- держивали на уровне 70% от полной ее влагоемкости.

Интенсивность транспирации и устьичную проводимость листьев в полевых опытах оценивали по оригинальной методике немецкой фирмы Heinz Walz GmbH с помощью переносного газоанализатора марки GFS-3000 FL., а в вегетационных сосудах для их определения использовали портативный газоанализатор «Li – 6400 ХТ» американской фирмы Li-COR (рис. 2). Учет проводили на интактных растениях в режиме реального времени (рис. 3).

Математическую и статистическую обработку полученных экспериментальных данных проводили с помощью современных компьютерных программ.

Результаты исследований и их обсуждение

Исследования показали, что транспирационная активность листьев растений Glycine max (L.) Merr. существенно зависит от фазы роста. По данным вегетационных опытов, интенсивность транспирации резко возрастает при вступлении растений в генеративный период развития, достигая максимума в фазу массового образования плодов, когда наиболее существенно протекают биосинтетические процессы. При переходе растений от бутонизации к фазе формирования плоского боба отмечается увеличение интенсивности транспирации на 40,4%, а к моменту полного формирования семян в бобах (фаза зеленой спелости) ее величина, наоборот, снижается с 8,22 до 4,26 mmol H₂O/m2c, то есть на 48,2% (рис. 4).

Причем наибольшей транспирационной активностью в этот период обладают листья, расположенные в верхних ярусах растений, как наиболее молодые. Интенсивность испарения ими воды (3-4 узел главного побега сверху) составляла 5,22 mmol H2O/m2c, средних – 3,95 mmol H2O/m2c, нижних – 2,37 mmol H2O/m2c. То есть активность транспирации верхних листьев в 2,2 раза выше, по сравнению с ниже расположенными – 5-й узел снизу (рис. 5).

Рис. 5. Интенсивность транспирации (ИТ) листьев растений сои в зависимости от ярусного их расположения в фазу плоского боба.

Fig. 5. The intensity of transpiration (IT) leaves of plants of a soya depending on a tiered location in the phase plane bean.

Рис. 6. Интенсивность транспирации (ИТ) и устьичная проводимость

(УП) листьев сои в зависимости от их ярусного расположения, фаза плоского боба.

Fig. 6. The intensity of transpiration (IT) and stomatal conductivity (SC)

of soybean leaves depending on their longline location, phase of planar bean.

Рис. 7. Дневной ход интенсивности транспирации (ИТ) листьев растений сои в фазу цветения, по данным 2017 года. Fig. 7. The daily course of transpiration intensity (it) of soybean leaves in the flowering stage, according to 2017.

Такую изменчивость интенсивности транспирации по ярусам, очевидно, можно объяснить и тем, что нижние листья более старые по возрасту и в период налива семян в них начинают активно проявляться процессы деструктуризации, что приводит, в частности, к резкому ухудшению устьичной проводимости (УП) и, как следствие, снижению транспирационной активности. Значение устьичной проводимости и интенсивности транспирации у нижних листьев было соответственно на 65,7 и 40,0% меньше, чем у листьев средних ярусов, и на 68,1 и 54,6% – по сравнению с верхними. Коэффициент корреляции между ИТ и УП был достаточно высоким и составлял в среднем по ярусам +0,93, что достоверно при уровне 05 (рис. 6).

Кроме этого, установлено, что на интенсивность транспирации листьев сои значительное влияние оказывает и время суток. По результатам полевых исследований 2017 года, наиболее интенсивно испаряли воду листья растений этой культуры с 9 до 13:00 часов. Интенсивность транспирации в этот период составляла в среднем 5,42 mmol H2O/m2c, что было на 19,9% выше, чем в утренние часы (с 7:00 до 8:00) и на 42,3% – в послеобеденное время (с 15до 17:00) (рис. 7).

Низкая активность этого процесса в утренние часы очевидно обусловлена высокой насыщенностью клеток водой и благоприятным температурным режимом, а резкий спад ее в послеобеденное время (после 15:00 часов) – экстремальным воздействием на листья температуры воздуха, которая достигает к этому времени максимальных значений. Это приводит к потере клетками тургора и эффективности фотосинтеза, и, как следствие, стимулирует растения экономить воду на транспирацию, на поддержание которой может затрачиваться более 60% запасаемой энергии солнца.

Заключение

Таким образом, проведенные исследования позволяют сделать заключение, что у растений сои, как и у других с.-х. культур, транспирационная активность листьев наиболее существенно зависит от места их расположения на растении, времени суток и фазы роста, что необходимо учитывать при оценке генетических ресурсов.

• • Литература

  • 1.    Лебедев С.И. Физиология растений. – М.: Агропромиздат. – 1988. – 544 с.

  • 2.    Davies W.J., Wilkinson S., Loveys B. Stomatal control by chemical signalling and the exploitation of this mechanism to increase water use efficiency in agriculture // New Phytologist. – 2002. – № 153. – 449-460.

  • 3.    Fischer R.A., Rees D., Sayre K.D., Lu Z., Condon A.G., Larque-Saavedra A. Wheat yield progress is associated with higher stomatal conductance, higher photosynthetic rate and cooler canopies // Crop Science. – 1998. – Vol. 38. – P. 1467-1475.

  • 4.    Evans J.R., Loreto F. Acquisition and diffusion of CO2 in higher plant leaves // Photosynthesis: physiology and metabolism (ed. by R.C. Leegood, T.D. Sharkey and S. von Caemmerer). – Kluwer Academic: Dordrecht. – 2000. – P. 321-351.

  • 5.    Flexas J., Medrano H. Drought-inhibition of photosynthesis in C3 plants: stomatal and non-stomatal limitations revisited // Annals of Botany. – 2002. – Vol. 89. – 183-189.

  • 6.    Amelin A.V., Fesenko A.N., Chekalin E.I., Zaikin V.V. Variability of leaf transpiration intensity in cultivated common buckwheat Fagopyrum esculentum Moench. Depending on ontogenetic phase and environment conditions // The 13th International Symposium on Buckwheat. Section W Ecology and environment. - 2016. - Р. 767-772.

• • References

  • 1.    Lebedev S.I. Plant physiology. - Moscow: Agropromizdat. - 1988. - 544 p.

  • 2.    Davies W.J., Wilkinson S., Loveys B. Stomatal control by chemical signalling and the exploitation of this mechanism to increase water use efficiency in agriculture // New Phytologist. – 2002. – № 153. – 449-460.

  • 3.    Fischer R.A., Rees D., Sayre K.D., Lu Z., Condon A.G., Larque-Saavedra A. Wheat yield progress is associated with higher stomatal conductance, higher photosynthetic rate and cooler canopies // Crop Science. – 1998. – Vol. 38. – P. 1467-1475.

  • 4.    Evans J.R., Loreto F. Acquisition and diffusion of CO2 in higher plant leaves // Photosynthesis: physiology and metabolism (ed. by R.C. Leegood, T.D. Sharkey and S. von Caemmerer). – Kluwer Academic: Dordrecht. – 2000. – P. 321-351.

  • 5.    Flexas J., Medrano H. Drought-inhibition of photosynthesis in C3 plants: stomatal and non-stomatal limitations revisited // Annals of Botany. – 2002. – Vol. 89. – 183-189.

  • 6.    Amelin A.V., Fesenko A.N., Chekalin E.I., Zaikin V.V. Variability of leaf transpiration intensity in cultivated common buckwheat Fagopyrum esculentum Moench. Depending on ontogenetic phase and environment conditions // The 13th International Symposium on Buckwheat. Section W Ecology and environment. - 2016. - Р. 767-772.