Интродукционное испытание Rhodiola rosea L. в Якутском ботаническом саду

Введение. В суровых природно-климатических условиях Якутии сформировался уникальный генофонд растений, обладающих устойчивостью к неблагоприятным воздействиям среды и повышенным синтезом биологически активных веществ, что придает ему особую ценность как источнику лекарственного сырья. В результате промышленного освоения Южной Якутии, где произрастают виды и с усилением антропогенного фактора существенно понизились запасы многих ценных видов лекарственных растений, особо уязвимыми оказались редкие и исчезающие виды, среди которых особое место занимает Rhodiola rosea L. из сем. Crassulaceae Juss. Все три вида находятся под угрозой полного исчезновения в результате бессистемных и бесконтрольных заготовок сырья и промышленного освоения мест произрастания, особенно Rh. rosea, и включены во многие региональные Красные книги, в т.ч. в Красную книгу Республики Саха (Якутия) [1]. В этой связи вопросы интродукционного изучения в целях сохранения и рационального использования видов рода Rhodiola приобретают особую актуальность.

Обьект, районы и методы исследований. Обьектами интродукционного изучения служили Rh. borealis и Rh. guadrifida и 2 популяции Rh. rosea .

Rh. borealis произрастает на севере Якутии, в горах Верхоянья и вдоль морского побережья на каменисто-щебнистых и горно-арктических тундрах, приморских лугах, нивальных луговинах, на каменистых склонах, по берегам водоемов. Вид был пересажен в 2004 г. с 200 км севернее от пос. Жиганск Жиганского района, где отмечается самая низкая среднегодовая температура воздуха (-13,5°) и самая низкая средняя температура июля (13,3°). Продолжительность безморозного периода составляет 74 дня, количество осадков за вегетационный период 263,8 мм (табл. 1).

Rh. guadrifida произрастает на Алданском нагорье, бассейнах рек Мая и Учур, на хребтах Алдано-Учурский и Токинский Становик на гольцовом поясе на каменисто-щебнистых и мохово-лишайниковых тундрах и осыпи. Вид пересажен в 2002 г. с Алданского нагорья.

Rh. rosea (2 популяции) привлечены в разные годы в коллекцию ботанического сада также с Алданского флористического района (Южная Якутия). Северная граница района проходит чуть выше среднего течения р. Алдан, затем пересекает в среднем течении рр. Олекму и Токко, с юга район ограничен Становым хребтом, а с северо-востока его подпирает хр. Сетте-Дабан. Большая часть Алданского флористического района расположена на Алданском нагорье, в рельефе которого преобладают пологоволнистые поверхности с мягкими округлыми вершинами, абсолютные высоты плоскогорья увеличиваются с запада на восток с 600–800 до 1300 м и с севера на юг с 700–800 до 1200 м. Среди полого-волнистых плоскогорий возвышаются высокогорные хребты со средней высотой 1400–1700 м. Самый высокий хребет расположен на Алдано-Учурском хребте, достигает 2264 м. С южной стороны нагорье подпирает хр. Удокан с абсолютной высотой 1500–2500 м и с наивысшей вершиной, расположенной на территории республики, – 2503 м [2]. Хребет Удо-кан представляет собой чередование высокоподнятых хребтов и разделяющих их межгорных впадин.

Климат в пределах района континентальный, умеренно влажный – среднегодовое количество осадков 400–600 мм, в зоне высокогорий (хр. Удокан) достигает 800 мм и более, с большими суточными амплитудами летних температур и нередкими заморозками. Среднегодовая температура воздуха в районах исследований составляла 9,1–9,8°С. Среднесуточная температура воздуха в январе колеблется в пределах -32,5 и -43,4°, а в июле от 15,5 до 18,8°С. Продолжительность безморозного периода составляет 95–97 дней.

Образец 1 ( Rh. Rosea ) был пересажен корневищем в 1994 г. с окрестности пос. Торго Олекминского улуса на островке среднего течения р. Токко (близ устья р. Торго) на разнотравном лугу на высоте, не превышающей 200 м над ур.м.

Образец 2 ( Rh. Rosea ) пересажен корневищем с хребта Удокан с верхнего течения р. Олонгдо на высоте 1250 м.

Работа выполнена в Якутском ботаническом саду ИБПК СО РАН. Наблюдения проводились в коллекционном питомнике природной флоры Якутии. Фенологические наблюдения проведены по методике И.Н. Бейдеман [3], морфологические измерения проведены по И.Г. Серебрякову [4]. Интродукционная устойчивость растений определена по шкале Н.С. Даниловой [5].

Результаты исследований и их обсуждение. Rh. rosea – арктовысокогорный евразиатский вид. По морфологической структуре – многолетнее травянистое корневищное растение с толстым вертикальным, маловетвистым корнем: каудекс многоглавый, покрыт многочисленными темнобурыми мелкими листьями. Растет в материковых и горных тундрах и луговинах, каменистых склонах, осыпях и скалах в условиях обильного проточного увлажнения. В фитоценотический комплекс вида входят: родиоловая, копеечниковая, кровохлебковая, гераниевая, борцовая, луковая формации альпийских и субальпийских лугов [6].

Мезопсихрофит. Ведущими экологическими факторами, определяющими жизненный ритм этого вида, являются суровый и неустойчивый метеорологический режим вегетационного периода. Вид раннелетнецветущий, весенне-летне-зеленый.

Условия местообитаний оказывают заметное влияние на сезонный ритм роста и развития. Особенности ритма развития растений в разных экологических условиях проявлялись в различных сроках наступления и продолжительности отдельных фенофаз, важнейшими из которых являются период формирования генеративных органов, цветение и плодоношение. Отрастание вида в двух популяциях отмечено в начале мая (табл. 1).

Таблица 1

Сроки наступления основных фенологических фаз Rhodiola rosea L. в культуре. Средние данные за 2006–2014 гг.

Показатель	Образец 1		Образец 2
	М± m	V, %	M±m	V, %
Отрастание	2.05 ± 1,3	6,0	5.05 ± 2,1	8,5
Розетка	14.05 ±1,5	2,8	19.05 ±1,9	6,3
Начало бутонизации	15.05 ± 1,5	5,8	23.05 ± 3,1	9,8
Массовая бутонизация	19.05 ± 1,4	5,6	29.05 ± 3,6	10,6
Начало цветения	30.05 ± 1,4	4,7	10.06 ± 1,7	4,4
Массовое цветение	5.06 ± 1,5	4,8	15.06 ± 1,9	4,8
Конец цветения	11.06 ± 0,3	1,0	20.06 ± 1,8	4,3
Продолжительность цветения, дни	11,4 ±0,9	24,7	10,0 ± 0,6	18,5
Созревание семян	6.07 ± 1,7	4,0	17.07 ±4,9	9,4

Начиная с фазы бутонизации наблюдается значительная разница в ритме развития растений. Так, в высокогорной популяции (образец 2) на хребте Удокан (1250 м над уровнем моря) отмечено начало бутонизации на 8, массовой бутонизации на 10 дней позже, чем в низкогорной популяции (образец 1). Интенсивность развития (от отрастания до массового цветения) у двух популяций составляет 33 и 40 дней соответственно. Десятидневная разница в феноритме сохраняется во все последующие фазы развития. Длина вегетационного периода растений высокогорья в среднем составляет 80 дней, а у образца 1–95 дней, что не противоречит данным Е.Ф. Ким [7] о том, что у растений, обитающих на каменистых и щебнистых склонах гор, самый короткий вегетационный период. Созревание семян у вида двух популяций происходит в первой и второй декадах июля. При посеве свежесобранными семенами в осенний период весной следующего года отмечается 90–95%-я полевая всхожесть. Некоторые экземпляры в первый год жизни достигают генеративного состояния, тогда как в природе [8] вид зацветает лишь на 3–5-й год жизни. В условиях Якутии в культуре через год после посева растения имели высоту побегов 38,4±1,07, число генеративных побегов в кусте доходило до 4±0,65, а вегетативных до 23±3,72 шт. Наши данные подтверждают данные Ю.М. Фролова и И.И. Полетаева [9] о том, что в культуре на втором–третьем году жизни основная масса (50–70 %) переходит в генеративное состояние и регулярно цветет и плодоносит в последующие годы. В августе ежегодно отмечается вторая волна роста побегов.

В разных экологических условиях нами также установлена изменчивость вида по интенсивности роста, высоте растений, числу генеративных побегов и размерам листьев (табл. 2).

Морфологические показатели Rhodiola rosea в культуре, 2014 г.

Таблица 2

Показатель	Образец 1		Образец 2
	M±m	V, %	M±m	V, %
Высота генеративного побега, см	35,8 ± 0,94	9,1	46,6 ±1,94	9,5
Высота вегетативного побега, см	18,6 ± 0,82	15,3	32,4 ± 0,94	10,1
Число генеративных побегов, шт.	116	-	15	-
Число вегетативных побегов, шт.	5	-	35	-
Диаметр соцветия, см	2,8 ± 0,14	18,2	2,5 ± 0,52	17,9
Число цветков в соцветии, шт.	35,7±1,6	15,4	62,6 ± 3,38	12,0
Число листьев, шт.	64,2 ± 1,2	8,8	74,6 ± 3,23	14,9
Длина листа, см	2,0 ± 0,05	8,6	3,1 ± 0,12	13,4
Ширина листа, см	0,9 ± 0,01	7,7	1,0 ± 0,02	7,3
Индекс листа	2,2		3

В условиях культуры растения, перенесенные с хребта Удокан, со второго года интродукции начали усиленно расти в высоту. Высота как генеративного, так и вегетативного побегов в 1,3–1,7 раза, число цветков в соцветии в 1,7 раза превосходили такие же показатели растений первой популяции. Число листьев и параметры листовой пластинки у второго образца были также выше, чем у первого. Однако у первого образца число генеративных побегов (116 шт.) в 7,7 раза больше, чем у образца 2 (15 шт.). По данным Ю.М. Фролова, И.И. Полетаевой [9], большое влияние на снижение генеративности оказывает экологический фактор. В высотных экотопах (наскальном и прирусловом) отмечается максимум удлиненных вегетативных побегов. Оп- тимум генеративности наблюдается в притеррасном экотопе. Нами замечено влияние экологического фактора и на размер и форму листьев. У образца 1 форма листьев округленная, листовой индекс 2,2; у популяции с хр. Удокан – удлиненная, листовой индекс 3.

Семена Rh. rosea рыжевато-коричневого цвета, мелкие, удлиненно-яйцевидной формы с продольноребристой поверхностью. Масса 1000 семян 0,15–0,17 г. Лабораторная всхожесть семян 12–15 %.

Rh. borealis – многолетнее травянистое растение с длинным шнуровидным маловетвящимся корнем; каудекс многоглавый, толстый. Статус редкости – категория 2.

Весеннецветущий, весенне-летне-зеленый. Отрастание вида отмечается в среднем в конце апреля.

В середине мая растения начинают бутонизировать. Фаза бутонизации длится всего 5 дней. В начале третьей декады мая вид начинает цвести. Продолжительность цветения составляет 22 дня. Интенсивность развития (отрастание – массовое цветение) – 30 дней. Созревание семян наблюдается в первой декаде июля. Вегетационный период вида составляет около 70 дней.

Rh. borealis – мелкое растение; генеративные побеги имеют высоту 7,9± 0,21, вегетативные – 3,7±0,18. В культуре в кусте преобладают генеративные побеги (29 шт.). Листья очередные, черепитчато-сближенные, у основания стебля округло-сердцевидные, почти супротивные, верхние более вытянутые, длиной 1,4±0,04, шириной 0,8±0,07см. Листовой индекс составляет 1,7. Соцветие многоцветковое, щитковидное с диаметром 2,0±0,13 см. Чашелистик в 2 раза короче красных или желтых цветков. Число цветков в соцветии насчитывает 8,7±0,69 шт. Листовки фиолетово-красные, реже желтые. Семена очень мелкие, коричневые, округло-овальные. Размножение вида в основном вегетативное. Самосев не наблюдается, иногда поражается тлей. Болезней не отмечено. В культуре слабоустойчив. Вид охраняется на территориях заповедника «Усть-Ленский» и памятника природы «Походская едома».

Rh. guadrifida – многолетнее, травянистое, безрозеточное, стержнекорневое каудексовое растение. Арктоальпийский азиатский вид. Сокращает численность популяций. Медленно восстанавливающийся вид. Весеннецветущий, весенне-летне-зеленый. Этот вид по внешнему виду существенно отличается от предыдущих двух (табл. 3).

Морфологические показатели Rhodiola guadrifida в культуре, 2014 г.

Таблица 3

Показатель	М ± м	V,%
Высота генеративного побега, см	6,6 ± 0,15	10,3
Высота вегетативного побега, см	5,0 ± 0,16	12,0
Число генеративных побегов, шт.	18,6 ± 1,1	-
Число вегетативных побегов, шт.	13,0 ± 1,5	-
Диаметр соцветия, см	1,05 ± 0,03	17,6
Число цветков в соцветии, шт.	4,0 ± 0,18	16,3
Число листьев, шт.	40,9 ± 2,02	17,6
Длина листа, см	0,91 ± 0,03	11,6
Ширина листа, см	0,17 ± 0,0	13,3

Корневище растений плотно усажено пучком старых, волосовидных, вверх торчащих, сохранившихся с прошлого года стеблей. Куст насчитывает в среднем 18,6±1,1 главных генеративных побегов со множеством вверх торчащих боковых побегов. Число вегетативных побегов составляет в среднем 13 шт. Стебли несут до 40,9±2,02 шт. мясистых, цельнокрайных линейных листочков длиной 0,91±0,03, шириной 0,17±0,01. Соцветие с диаметром 1,05±0,03 состоит из четырех цветков, листовки многочисленные. Созревание семян нами не замечено. Размножение вида, по-видимому, вегетативное. Куст постепенно разрастается, образуя плотную кочкообразную подушечку. Болезней и вредителей за 12 лет интродукции не обнаружено. В культуре устойчив. Статус редкости категория 3 в. Охраняется на территории ресурсного резервата «Бол. Токо».

Заключение. Из изученных видов Rh. rosea является интродукционно высокоустойчивым (ежегодно дает зрелые семена, устойчив к болезням). Сдвиги фенофаз в сторону опережения, морфологическая изменчивость указывают на экологическую пластичность этого вида, что прогнозирует успешность интродукции и перспективность плантационного выращивания в целях сохранения и реинтродукции в нарушенных их исконных местообитаниях. Rh. borealis в интродукции слабоустойчива (ежегодно не образует зрелых семян и иногда поражается тлей). Rh. guadrifida в интродукции устойчива (зрелых семян не образует, но вегетатив- но разрастается и не подвергается болезням). Интродукционное испытание этих редких видов в культуре дает возможность сохранить и приумножить их численность.