Использование озимых сортов для создания исходного материала яровой тритикале

Яровая тритикале – перспективная кормовая культура для животноводства, фуражное зерно которой по питательной ценности и аминокислотному составу превосходит пшеницу и ячмень. С каждым годом востребованность культуры производством растет. В настоящее время площади, занятые тритикале в РФ, составляют 115 тыс. га, средняя урожайность по стране 27 ц/га, потенциальная – у новых сортов отечественной и зарубежной селекции превышает более 100 ц/га [1]. Создавать новые сорта яровой тритикале с высоким потенциалом урожайности возможно при наличии нового исходного материала, созданного классическими и нетрадиционными методами [2].

В процессе внутривидовой гибридизации генетическое разнообразие яровых пшеницы и тритикале можно расширить путем включения в скрещивания озимых форм, многие из которых в силу ряда биологических особенностей обладают значительно более высокими потенциалом продуктивности и стрессоустой-чивости по сравнению с яровыми [3].

Как у озимой пшеницы, так и у озимой тритикале отмечается генетическое разнообразие по чувствительности к яровизации и по отзывчивости к фотопериоду, что нашло отражение в теории стадийного развития. Это в свою очередь с генетической точки зрения позволило выявить у озимых пшеницы и тритикале две системы генов: Vrn (vrnalizaation), контролирующих степень реакции на яровизацию, и систему генов Ppd (photoperiod), ответственных за различия по фотопериодической отзывчивости. Эти системы детерминируют количество доминантных или рецессивных генов и позволяют расширить возможности использования генетического разнообразия озимых форм [4].

При гибридизации для совмещения периода цветения озимых и яровых родителей обычно используются приемы позднеосеннего посева озимых и яровых сортов или ранневесеннего посева яровых. В практической селекции также используется метод яровизации семян озимых сортов при низких положительных температурах с последующим посевом яровизированных проростков и яровых сортов в весенний период в поле [5].

Эффективность скрещивания яровых форм с озимыми с целью выделения ценных яровых биотипов подтверждена мировой практикой. С участием озимого компонента был создан ряд высокоурожайных стрессоустойчивых яровых сортов тритикале – Лотас, Ульяна, Русло, Клад (Беларусь) и др. с потенциальной урожайностью более 65 ц/га [6,7].

В ФГБНУ «Верхневолжский ФАНЦ» в течение последних 20 лет ведется селекция яро- вой тритикале. Создано и допущено к использованию в различных регионах РФ, в республике Беларусь и республике Казахстан 18 сортов культуры. Для повышения потенциальной продуктивности новых сортов от 70 ц/га и выше назрела необходимость использования в гибридизации исходного материала, созданного нетрадиционными методами и, в частности, трансформацией современных сортов озимой тритикале в яровые формы. Использование нового исходного материала в селекции культуры позволит не только повысить потенциальную урожайность новых сортов, но и в связи с резким изменением климата поднять их устойчивость к биотическим и абиотическим стрессорам.

Цель исследований – создание нового гибридного материала яровой тритикале с использованием в качестве одного из родителей яровизированных и тансформированных озимых форм, отбор из гибридных популяций F2-F4 высокопродуктивных стрессоустойчивых растений и оценка их потомства в селекционных питомниках.

Материалы и методы. Полевые опыты проводили в 2021-2024 гг. в селекционном севообороте на низко плодородной, слабокислой супесчаной дерново-подзолистой почве (phсол. 5,6; содержание гумуса 1,2%). Перед посевом под предпосевную культивацию вносили N90P90K90. Гибридизацию проводили в полевых условиях. Полученный гибридный материал F0-F1 высевали на 1-3 погонных метрах, гибридные популяции F2-F3 на делянках площадью 2-3 м², семена отобранных колосьев в первом селекционном питомнике и питомнике яровых трансформантов Т0 высевали на 1-2 погонных метрах. Закладку питомников проводили в соответствии с методикой по селекции зерновых культур. В процессе вегетации проводили фенологические наблюдения, учеты поражения болезнями, устойчивости к полеганию, урожайности и его структуры.

При гибридизации для совмещения фазы цветения озимых и яровых родителей применяли метод яровизации проростков семян озимых сортов путем воздействия низких температур (от 0 до +10С) в течение 50-60 дней, стимулирующих физиологические процессы перехода к генеративной фазе. Яровизированные проростки высаживали (высева- ли) в полевых условиях, поливали до появления всходов. Параллельно высевали семена яровых родительских сортов в 2 срока – за 7 дней до посева яровизированных озимых и через 7 дней после. Гибридизацию проводили твел-методом.

Результаты и их обсуждение. В качестве родительских компонентов использовали районированные в РФ отечественные сорта озимой тритикале Судогда, Доктрина 110, Корнет, Уллубий, Толедо (Польша) и яровые владимирской селекции – Дорофея, Слово, Кармен, Память Мережко, Квадро, Норманн, Россика, Доброе, коллекционные образцы к3720 (Мексика), к-3890 (Украина), к-3725 (Польша), к-3724 (Польша). В полевых опытах, проведенных ранее во Всероссийском НИИ органических удобрений и торфа, указанные озимые сорта тритикале превосходили яровые по элементам продуктивности колоса, массе 1000 зерен, устойчивости к полеганию, потенциальной урожайности, что послужило основой для включения их в селекционный процесс яровых сортов.

За три года (2022-2024) с участием яровизированных озимых сортов тритикале проведено 58 комбинаций скрещиваний. Завязыва-емость гибридных семян составляла 9-72%. Наибольший выход гибридных семян отмечен в реципрокных скрещиваниях с яровизированным озимым сортом Корнет (52-72%).

У гибридов F1 от реципрокных скрещиваний тритикале озимое яровизированное х тритикале яровое, тритикале яровое х тритикале озимое яровизированное доминировала яро-вость, при этом установлено, что различное сочетание генетических факторов, приводит к формированию как среднеспелых, так и позднеспелых форм. Больше позднеспелых гибридов F1 формировалось в комбинациях, где в качестве матери использовался яровизированный озимый компонент, в обратных комбинациях отмечались как позднеспелые, так и среднеспелые гибриды F1. У гибридных популяций F2, где в качестве матери использовался яровой компонент, выделялось более 60% среднеспелых, 30-35% среднепоздних и 4-5% раннеспелых растений. В популяциях F2 от обратных скрещиваний превалировали позднеспелые, среднепоздние и среднеспелые растения. Наибольшее количество среднеспелых растений выщеплялось в реципрокных комбинациях с озимым сортом Корнет. В комбинациях скрещиваний с озимыми сортами Толедо и Уллубий наблюдалось выщепле-ние 1-2% озимых растений.

Все яровые гибриды F1-F2, а также потомство отобранных растений из гибридных популяций F2 и высеянное в селекционном питомнике 1 года показали высокую устойчивость к полеганию за счет полигенных систем озимых форм, контролирующих высоту растений, морфологические и анатомические признаки стебля.

У яровых гибридов F1 в значительной степени возникал гетерозис по массе зерна с растения и колоса 42-69%, озерненности колоса 31-54%, когда в качестве материнской формы выступали яровые сорта тритикале, в обратных комбинациях скрещиваний также проявлялся гетерозис, но в меньшей степени. В гибридных популяциях F2- F3 гетерозис существенно снижался.

Отборы из расщепляющихся гибридных популяций F2-F3 проводили по озерненности, массе зерна с колоса и растения, так как эти показатели структуры проявили наибольшую изменчивость (26,7-62%). Учитывая то, что формообразовательный процесс у гибридов, полученных с участием яровизированных озимых форм (особенно используемых в качестве матери) длительный по времени результативные отборы будут продолжены до F7-F8.

Одновременно с гибридизацией из трех яровизированных озимых сортов Корнет, Су-догда, Доктрина 110 в течение двух лет про- водили отборы спонтанно возникших яровых форм. Ряд исследователей отмечают факты частичной яровизации семян озимой пшеницы при низких положительных температурах и раннем посеве и при этом дающие в яровом потомстве жизнеспособные семена. Мутации гена Vrn1, в хромосомах пятой гомеологиче-ской группы пшеницы и ржи возможны и у гексаплоидных тритикале. Доминантное состояние гена в одной из этих хромосом приводит к яровому типу развития в популяциях трпитикале в условиях умеренного климата [2, 8]. В этой связи убранные в 2022 году семена яровизированных растений высевали весной 2023 года в питомнике трансформации (Т1) для повторного отбора яровых форм. Выделившиеся высокопродуктивные стрессоустойчивые (устойчивые к болезням и засухе) формы высевали в 2024 году в питомнике трансформации Т2 для повторного отбора высокопродуктивных яровых форм.

Большинство высеянных семей яровых трансформантов озимых сортов Корнет и Доктрина 110 подтвердили яровой образ жизни. У яровизированного озимого сорта Судо-гда в потомстве отмечалось растения с яровым и озимым образом жизни. Отбор яровых трансформантов в питомнике проводили в фазу восковой спелости по признакам скороспелости, прочности соломины с высотой 8090 см, крупности колоса (9-12 см), с большим числом хорошо выполненных зерен (5060 шт.), устойчивых к болезням листа и колоса (табл.).

Таблица. Вегетационный период и продуктивность растений стандартного сорта Норманн и трансформантов озимой тритикале Т2, 2023 год

Установлено, что продуктивность отдельного колоса трансформантов тесно связана с его озерненностью (r = 0,62). У отобранных колосьев число зерен составляло 50-60 шт. Зерна крупные, хорошо выполнены. На этапе Т1 и Т2 проведены отборы ценных яровых форм трансформантов озимых сортов тритикале для их дальнейшего изучения в селекци- онных питомниках и использования в гибридизации в качестве исходного материала для создания новых высокопродуктивных стрессоустойчивых сортов яровой тритикале.

Заключение. Искусственно яровизированные озимые сорта, как исходный материал для селекции яровой тритикале, обеспечивают повышение продуктивности колоса, устойчи- вость к полеганию, грибным болезням, высокую урожайность. При гибридизации для совмещения фазы цветения яровой и озимой тритикале требуется яровизация наклюнувшихся семян озимых форм в течение 55-60 суток при температуре 0+1°С. Яровые транс- форманты, полученные методом многократного искусственного отбора из яровизированных форм озимой тритикале при весеннем посеве являются ценным исходным материалом по признакам продуктивности и устойчивости для селекции яровых сортов.