Исследование лабиринта височной кости индивидов из комплекса погребений Сунгирь
Автор: Ражев Д.И., Васильев С.В., Корост Д.В., Боруцкая С.Б.
Журнал: Археология, этнография и антропология Евразии @journal-aeae-ru
Рубрика: Антропология и палеогенетика
Статья в выпуске: 3 т.52, 2024 года.
Бесплатный доступ
Статья посвящена изучению останков сунгирских людей с помощью компьютерной томографии. Сканирование проводилось на промышленном рентгеновском компьютерном томографе Phoenix. Трехмерные модели и их визуализация выполнены посредством специальных программных продуктов. В работе использованы черепа взрослого (Сунгирь 1) и двух молодых (Сунгирь 2 и Сунгирь 3) индивидов. Исследование лабиринта височной кости показало отсутствие у представителей верхнепалеолитических людей из Сунгиря значительной билатеральной асимметрии. Размах межиндивидуальной изменчивости по данной анатомической структуре позволяет рассматривать сунгирцев как морфологически однородную группу. Сравнение средних значений этой группы с таковыми неандертальцев и людей современного анатомического типа разных хронологических объединений показало ее несомненное сходство с последними и достоверные отличия по ключевым признакам от первых. По результатам дискриминантного анализа два молодых индивида однозначно определяются как представители Homo sapiens, тогда как структура лабиринта взрослого позволяет отнести его с одинаковой вероятностью как к неандерталоидной группе, так и к людям современного морфологического типа. Однако подобная ситуация не является исключительной и даже редкой. Неандерталоидная морфология лабиринта височной кости (крупный размер латерального полукружного канала и высокий сагиттальный индекс) встречается в небольшом, но заметном количестве у верхнепалеолитических людей современного морфологического типа. Именно к таким представителям и относится взрослый мужчина (Сунгирь 1) из сунгирских погребений.
Верхнепалеолитический человек из сунгиря, лабиринт височной кости, компьютерная томография, полукружные каналы, неандертальцы, люди современного морфологического типа
Короткий адрес: https://sciup.org/145147190
IDR: 145147190 | УДК: 572 | DOI: 10.17746/1563-0102.2024.52.3.118-126
Текст научной статьи Исследование лабиринта височной кости индивидов из комплекса погребений Сунгирь
Костный лабиринт расположен в каменистой части височной кости – пирамиде, которая является лучше всего сохраняющейся структурой черепа [Iscan, 2005, p. 108]. Его извлекали неповрежденным даже после кремации [Wahl, Graw, 2001]. Лабиринт представляет собой полую костную оболочку, защищающую органы слуха и равновесия, и состоит из трех обособленных частей. Улитка содержит органы восприятия звука и слуховые нервы [Spoor, Zonneveld, 1995; Miller, 2007]. В расположенном рядом преддверии находится отолитовый аппарат – один из рецепторов равновесия и пространственного чувства [Highstein, 2004; Rabbitt, Damiano, Grant, 2004]. Конец лабиринта, наиболее удаленный от улитки, состоит из переднего, заднего и латерального полукружных каналов (названы по их ориентации в черепе), являющихся частью вестибулярной системы. Их рецепторы реагируют на вращение головы и способствуют координации движений тела при выполнении двигательных действий [Rabbitt, Damiano, Grant, 2004]. С учетом пренатального формирования, стабильности развития лабиринта и минимальных половых различий морфология внутреннего уха должна отражать только один аспект изменчивости исследуемых групп – генетический [Wu et al., 2014].
Материал
Исследовались трехмерные модели костных лабиринтов трех индивидов: Сунгирь 1 – мужчина 40–45 лет, Сунгирь 2 – мальчик 11–13 лет, Сунгирь 3 – мальчик 9–11 лет.
Родственные связи. В 2017 г. группой сотрудников лаборатории геогенетики Университета Копенгагена установлено, что все трое сунгирцев относятся к одному виду Homo sapiens . Как показал генетический анализ, индивиды из парного детского погребения не являются близкими родственниками. Согласно полученным генетиками результатам, структура сун-
гирской верхнепалеолитической группы характеризуется низким уровнем внутригруппового родства и инбридинга. Социальная организация сунгирцев была аналогична таковой у охотников-собирателей с низким уровнем родства внутри групп, которые встроены в более крупную сеть репродуктивных отношений [Sikora et al., 2017].
Датировка . Недавно было проведено радиоуглеродное датирование погребального комплекса Сун-гирь. Основной проблемой являлось загрязнение закрепителями, использовавшимися при извлечении и реставрации человеческих костей в 1960-х гг. Из-за неполной очистки некоторые даты были омоложенными. УМС-датирование Сунгирь 1 по фракции аминокислот, полученной на полимерной колонке XAD, и индивидуальной кислоте гидроксипролину (HYP) показало статистически близкие значения: 29 780 ± 420 и 28 890 ± 430 л.н. соответственно. По четырем костям животных, найденным в культурном слое ниже, получены даты в диапазоне ок. 28 800–30 140 л.н., что позволяет предположительно отнести примерно к этому времени и слой, и погребения. Дальнейшее сужение интервала затруднено ввиду большой погрешности радиоуглеродного метода. Хронология и стратиграфия Сунгиря не противоречат соотнесению найденных там каменных изделий со стрелецким комплексом как восточноевропейским вариантом финальносе-летского технокомплекса (ранний верхний палеолит) [Kuzmin et al., 2022].
Кроме того, последние исследования с помощью компьютерной томографии (КТ) показали, что объем головного мозга взрослого сунгирца составлял 1443 см3, хорошее развитие имели затылочные доли, т.е. зрительная кора больших полушарий [Васильев и др., 2021]. Также КТ помогла раскрыть загадку убийства взрослого сунгирца [Васильев и др., 2022].
Методика
Измерялись структуры внутреннего уха правой и левой сторон черепа каждого индивида. Модели кост-
Таблица 1. Среднеквадратичное отклонение (s) и техническая погрешность (TEM) измерений признаков костного лабиринта ного лабиринта были выполнены на основе компьютерной томографии. Сканирование проводилось на промышленном рентгеновском компьютерном томографе Phoenix v|tome|xc450 (Baker Hughes) с разрешением порядка 110 мкм, при напряжении источника 400 кэВ и силе тока 250 мА. Трехмерные модели и их
сторон черепа усреднялись. Значения размеров приводятся в миллиметрах и округлены до сотых. Ошибка произведенных нами измерений не превышает 3 % и сопоставима с таковой в тестовой работе, проверяющей устойчивость используемой системы измерений костного лабиринта [Osipov et al., 2013].
визуализация выполнены посредством программных продуктов CTan, CTvol (Bruker) и Avizo (FEI). Измерения проводились по этим моделям в программе Cloud Compare . Первичными данными были восемь линейных размеров (взаимно перпендикулярные диаметры полукружных каналов и улитки) и сагиттальный лабиринтный индекс (SLI), использованный для выражения процентной доли заднего канала, часть которого лежит ниже плоскости бокового канала (табл. 1). Эти данные легли в основу вычисления 11 индексов. Применялась методика Ф. Спура и Ф. Зонневелда [Spoor, Zonneveld, 1998], адаптированная к трехмерным моделям (рис. 1).
Измерение проводилось трижды для каждого образца. Для межиндивидуальных и межгрупповых сравнений размеры структур внутреннего уха двух
Рис. 1. Линейные измерения костного лабиринта, используемые в работе (по: [Spoor, Zonneveld, 1998]). Линия LSCm определяет индекс сагиттального лабиринта (SLI).
Результаты исследования
Сравнение левых и правых сторон . Для выявления билатеральной асимметрии аппарата внутреннего уха размер каждого признака левой стороны был вычтен из соответствующего размера правой и полученные разности сопоставлены с аналогичными показателями большой выборки (без патологий) [Osipov et al., 2013] (табл. 2). Различия между сторонами имеются для подавляющего большинства признаков всех индивидов. В то же время они укладываются в 95 % (SD × 2) различий, наблюдаемых в модельной группе. Таким образом, можно полагать, что билатеральная асимметрия у трех индивидов из сунгирских погребений несущественна. В дальнейшем анализе мы будем рассматривать усредненные по сторонам данные в соответствии с принятой методикой [Spoor et al., 2003].
Сравнение индивидов между собой . Улитка и полукружные каналы до сти-гают своего взрослого размера и зрелой морфологии между 17-й и 25-й неделями внутриутробного развития [Jeffery, Spoor, 2004; Richard et al., 2010]. Дальнейшего существенного изменения размеров этих структур не происходит. Таким образом, все три представленных ко стных лабиринта уже достигли дефинитивной формы и являются морфологически «взрослыми»
|
Признак |
s , мм |
s , % |
TEM, мм |
TEM, % |
|
ASCh. Высота переднего полукружного канала (ПК) |
0,06 |
1,1 |
0,20 |
3,4 |
|
ASCw. Ширина переднего ПК |
0,05 |
0,8 |
0,09 |
1,4 |
|
PSCh. Высота заднего ПК |
0,05 |
0,8 |
0,17 |
2,8 |
|
PSCw. Ширина заднего ПК |
0,06 |
1,1 |
0,11 |
1,8 |
|
LSCh. Высота латерального ПК |
0,05 |
1,1 |
0,18 |
4,0 |
|
LSCw. Ширина латерального ПК |
0,09 |
1,8 |
0,15 |
3,2 |
|
COh. Высота улитки |
0,05 |
1,0 |
0,39 |
5,8 |
|
COw. Ширина улитки |
0,12 |
3,0 |
0,27 |
4,5 |
|
SLI. Сагиттальный лабиринтный индекс |
0,06 |
0,1 |
– |
– |
Примечание. TEM (по: [Knapp, 1992]) для повторных измерений по данным [Osipov et al., 2013] (соответствует s при двойных измерениях).
Таблица 2. Различия между признаками левой и правой сторон в сравнении с данными по билатеральной симметрии из работы [Osipov et al., 2013]
Рис. 2. Левый лабиринт индивида Сунгирь 1. а – вид сбоку; б – сверху.
Рис. 3. Левый лабиринт индивида Сунгирь 2. а – вид сбоку; б – сверху.
|
Признак |
С1 |
С2 |
С3 |
Средние различия |
SD |
|
ASCh |
–0,20 |
–0,12 |
–0,17 |
0,08 |
0,25 |
|
ASCw |
0,02 |
–0,03 |
0,01 |
0,06 |
0,22 |
|
ASCh/w |
–0,05 |
0,00 |
–0,02 |
0,00 |
0,05 |
|
ASCR |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,03 |
0,08 |
|
PSCh |
0,04 |
–0,18 |
0,44 |
–0,08 |
0,27 |
|
PSCw |
–0,09 |
0,12 |
0,17 |
–0,01 |
0,25 |
|
PSCh/w |
0,02 |
–0,05 |
0,03 |
–0,01 |
0,06 |
|
PSCR |
0,00 |
–0,10 |
0,20 |
–0,01 |
0,10 |
|
LSCh |
–0,49 |
–0,13 |
0,04 |
0,06 |
0,28 |
|
LSCw |
–0,19 |
–0,01 |
0,10 |
0,01 |
0,24 |
|
LSCh/w |
–0,05 |
–0,02 |
–0,02 |
0,01 |
0,07 |
|
LSCR |
–0,20 |
0,00 |
0,10 |
0,02 |
0,11 |
|
COh |
–0,19 |
–0,05 |
–0,03 |
–0,05 |
0,38 |
|
COw |
–0,11 |
–0,49 |
0,01 |
0,07 |
0,28 |
|
COh/w |
–0,02 |
0,14 |
–0,02 |
–0,02 |
0,06 |
|
COR |
0,00 |
–0,10 |
0,00 |
0,07 |
0,27 |
|
SLI |
–0,32 |
0,65 |
0,02 |
0,62 |
4,05 |
Примечания . SD – стандартная ошибка среднего; h/w взяты в долях, как в работе [Osipov et al., 2013].
Таблица 3. Данные сунгирской группы (СГ) и показатели изменчивости модельной популяции (МП)
|
Признак |
C1 |
C2 |
C3 |
m СГ |
s СГ |
s МП |
F |
|
ASCh |
5,60 |
6,15 |
5,85 |
5,87 |
0,28 |
0,45 |
0,37 |
|
ASCw |
5,85 |
6,95 |
6,60 |
6,47 |
0,56 |
0,43 |
1,71 |
|
PSCh |
5,85 |
6,60 |
6,30 |
6,25 |
0,38 |
0,45 |
0,70 |
|
PSCw |
5,20 |
5,95 |
6,00 |
5,72 |
0,45 |
0,43 |
1,09 |
|
LSCh |
4,40 |
4,85 |
4,30 |
4,52 |
0,29 |
0,42 |
0,49 |
|
LSCw |
4,40 |
5,00 |
5,05 |
4,82 |
0,36 |
0,37 |
0,96 |
|
COh |
5,10 |
5,60 |
5,75 |
5,48 |
0,33 |
0,35 |
0,90 |
|
COw |
3,65 |
4,20 |
4,20 |
4,02 |
0,33 |
0,30 |
1,18 |
|
SLI |
52,70 |
43,95 |
41,60 |
46,08 |
5,85 |
4,72 |
1,54 |
|
ASCh/w |
95,75 |
88,49 |
88,64 |
90,96 |
4,15 |
5,34 |
0,60 |
|
ASCR |
2,86 |
3,28 |
3,11 |
3,08 |
0,21 |
0,20 |
1,12 |
|
PSCh/w |
112,50 |
110,95 |
104,97 |
109,47 |
3,98 |
4,94 |
0,65 |
|
PSCR |
2,76 |
3,14 |
3,08 |
2,99 |
0,20 |
0,21 |
0,95 |
|
LSCh/w |
99,95 |
97,00 |
85,16 |
94,04 |
7,83 |
5,77 |
1,84 |
|
LSCR |
2,20 |
2,46 |
2,34 |
2,33 |
0,13 |
0,18 |
0,52 |
|
COh/w |
139,73 |
131,23 |
136,90 |
135,95 |
4,33 |
4,38 |
0,98 |
|
COR |
2,19 |
2,45 |
2,49 |
2,38 |
0,16 |
0,15 |
1,18 |
Рис. 4. Левый лабиринт индивида Сунгирь 3. а – вид сбоку; б – сверху.
(рис. 2–4). Это позволяет оперировать ими как равными без оговорок и поправок.
Мы рассмотрели возможность отнесения изучаемых индивидов к однородной выборке с морфологической точки зрения. Для этого, применяя F-критерий, сравнили показатели изменчивости в сунгирской группе и модельной популяции [Osipov et al., 2013] (табл. 3). Полученные результаты показывают, что F-критерий нигде не достигает критического значения. Следовательно, разнообразие в сунгирской группе соответствует нормальной изменчивости, и мы можем использовать индивидуальные данные для вычисления средних.
Сравнение с другими территориально-хронологическими выборками. Проведенные исследования показали, что строение костного лабиринта до сто- верно различается в линиях неандертальцев и людей современного морфологического типа (от среднего плейстоцена до современности). Эти различия заключаются в малых размерах верхнего полукружного канала, больших латерального и в низком положении заднего полукружного канала относительно плоскости латерального канала у неандертальцев [Spoor et al., 2003; Bouchneb, Crevecoeur, 2009; Wu et al., 2014].
Для сопоставления с сунгирской группой использовались выборки неандертальцев, людей современного морфологического типа (СМТ) среднего и верхнего палеолита, а также современных (табл. 4). Проведенное сравнение выявило следующее. По таким диагностически значимым признакам, как радиус латерального полукружного канала (LSCR) и положе-
Таблица 4. Результаты сравнения по t-критерию Стьюдента сунгирской группы с другими антропологическими выборками
|
Признак |
Сунгирь ( n = 3) |
Неандертальцы ( n = 30) |
t |
Люди среднего палеолита ( n = 11) |
t |
Люди верхнего палеолита ( n = 10) |
t |
Современные люди ( n = 180) |
t |
|||||
|
m |
s |
m |
s |
m |
s |
m |
s |
m |
s |
|||||
|
ASCR |
3,1 |
0,2 |
3,0 |
0,2 |
0,62 |
3,3 |
0,2 |
–1,62 |
3,3 |
0,2 |
–1,61 |
3,2 |
0,2 |
–0,98 |
|
PSCR |
3,0 |
0,2 |
2,8 |
0,2 |
1,54 |
3,0 |
0,2 |
–0,08 |
3,1 |
0,3 |
–0,74 |
3,1 |
0,3 |
–0,94 |
|
LSCR |
2,3 |
0,1 |
2,6 |
0,2 |
–3,13 |
2,4 |
0,2 |
–0,73 |
2,5 |
0,2 |
–1,73 |
2,3 |
0,2 |
0,39 |
|
SLI |
46,1 |
5,9 |
63,5 |
5,8 |
–4,84 |
53,0 |
6,2 |
–1,79 |
43,7 |
9,4 |
0,53 |
50,7 |
6,8 |
–1,35 |
|
ASCR, % |
36,7 |
0,5 |
35,9 |
1,5 |
1,94 |
38,1 |
1,3 |
–2,98 |
37,2 |
1,4 |
–0,97 |
37,3 |
1,3 |
–2,16 |
|
PSCR, % |
35,6 |
0,5 |
33,6 |
1,6 |
4,66 |
34,7 |
1,6 |
1,64 |
34,5 |
1,7 |
1,84 |
36,0 |
1,8 |
–1,37 |
|
LSCR, % |
27,7 |
0,9 |
30,5 |
1,1 |
–5,15 |
27,2 |
1,6 |
0,73 |
28,3 |
0,9 |
–1,06 |
26,8 |
1,8 |
1,77 |
|
ASCh/w |
91,0 |
4,2 |
92,6 |
5,0 |
–0,63 |
88,5 |
6,9 |
0,78 |
89,5 |
6,7 |
0,46 |
89,8 |
5,1 |
0,48 |
|
PSCh/w |
109,5 |
4,0 |
100,7 |
8,0 |
3,06 |
100,0 |
7,9 |
2,86 |
106,7 |
7,6 |
0,83 |
104,1 |
8,8 |
2,25 |
|
LSCh/w |
94,0 |
7,8 |
92,7 |
6,7 |
0,28 |
83,4 |
9,7 |
1,98 |
94,0 |
6,2 |
0,01 |
90,8 |
7,0 |
0,71 |
|
COR |
2,4 |
0,2 |
2,3 |
0,1 |
0,84 |
2,5 |
0,1 |
–1,23 |
2,4 |
0,1 |
–0,20 |
2,3 |
0,1 |
0,86 |
|
COh/w |
136,0 |
4,3 |
132,5 |
11,4 |
0,99 |
129,7 |
7,7 |
1,83 |
141,5 |
8,7 |
–1,49 |
132,7 |
9,1 |
1,25 |