Исследование популяционной структуры соболя Севера Еврейской автономной области: морфотипический анализ

Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, ул. Шолом-Алейхема 4, г. Биробиджан, 679016, e-mail: , ; e-mail: , ; e-mail: ,

Изучение морфологической и генетической изменчивости и последовательный анализ ее динамики у соболя ( Martes zibellina L, 1758) является важным аспектом понимания возможного влияния природных и антропогенно обусловленных процессов на изменение популяционной структуры, а значит, могут быть потенциально полезны для разработки методов сохранения и рационального использования этого пушного ресурса.

В настоящее время наиболее востребованными направлениями такого исследования являются анализ молекулярно-генетических и морфотипических (краниологических) характеристик. Как пример генетических адаптивно нейтральных признаков мы рассматривали микросателлиты. Исследование двух микросателлитных локусов в материале охотничьих сборов зимних сезонов от

2011–2012 до 2022–2023 гг. показало относительную однородность популяционной структуры соболя севера Еврейской автономной области, как правило, не приводящую к статистически значимому уровню дифференциации во времени [3].

Для дальнейшего исследования мы взяли нёбные складки – утолщения слизистой оболочки верхней части полости рта, поперечно пересекающие нёбо, – как пример морфотипических, адаптивно значимых характеристик. Последнее обусловлено участием нёбных складок в обработке пищи. Проведенное нами ранее исследование соболя по суммарным выборкам двух охотничьих сезонов (2014–2015 и 2015–2016 гг.) в пяти географических районах Приамурья обнаружило высокое разнообразие морфотипов нёбных складок, выраженное изменчивостью числа, морфологии и

Таблица 1

Точки сбора материала

Table 1

Collection points

Зимний сезон Локальности n № точки 2015–2016 Правый берег р. Б. Каменушка, ключи Амсояр и Канхой 18 1 Верховья р. Б. Никита, район устья кл. Темный 2 2 2021–2022 Верховья р. Б. Никита 17 3 2022–2023 п. Бира, зимник через р. М. Никита (устье) 1 4 п. Бира, слияние Б. и М. Никиты 31 5 2023–2024 Верховья р. Б. Никита 11 3 п. Бира, зимник через р. М. Никита (устье) 7 4 р. Каменный Ключ 4 6 Суммарно 91 симметрии-ассиметрии [4].

Цель настоящей работы – выявить изменение встречаемости картин нёбных складок во времени. Задача – описание полиморфизма числа интермолярных нёбных складок у соболей севера Еврейской автономной области по сборам четырёх охотничьих сезонов: 2015–2016 гг., рассмотренного ранее, и 2021–2022, 2022–2023, 2023–2024 гг.

Был исследован материал от 91 экземпляра соболей, собранных имеющими лицензии на их добычу охотниками (табл. 1). Локализация сборов представлена на карте (рис. 1). Определение коли-

Рис. 1. Картосхема локализации точек сбора материала

• Fig. 1.    A cartographic diagram of the collection points localization

Рис. 2. Симметричные нёбные складки

• Fig. 2.    Symmetrical palatine folds

чества нёбных складок, их строения и возрастной структуры популяции проводилось по методикам, описанным в нашей предыдущей работе [4].

Как и ранее, при исследовании приамурских соболей сборов 2014–2015 и 2015–2016 гг. [4], у животных четырёх рассматриваемых в этой работе сезонов было обнаружено от 7 до 10 попе- речно протяжённых нёбных складок. У всех особей между клыками расположена одна длинная неразделённая антимолярная складка. Встречены различные варианты проявления антимоляр-ной складки – от хорошо выявляемого валика до почти полного его исчезновения. Как и в проведённом ранее исследовании [4], нам не удалось выявить чётких вариантов изменения структуры этой складки. Не обнаружена и возрастная изменчивость её строения. Крайние варианты – хорошо выявляемый валик и практически полная его размытость – встречаются в группах и молодых (1 и 2 возрастные группы), и возрастных животных (3–4 возрастные группы).

Расположенные между премолярами и молярами интермолярные небные складки встречаются в количестве от 6 до 9. Они показывают как право-левосторонне симметричные (рис. 2), так и асимметричные картины (рис. 3). Большинство рассматриваемых особей (69 из 91) имели равные количества интермолярных складок на правой и левой сторонах нёба, измеренных в количестве полноразмерных, плюс половинчатых складок, независимо от того, соединены или нет каким-то концом половинчатая и рядом расположенная полноразмерная, либо две полноразмерных. Пять-шесть нёбных складок, выходящие периферийными концами на премоляры и боковую сторону моляра, обычно полноразмерные, дугообразные и симметричные. Их смешанные морфотипы обнаружены у пяти животных, и такие морфотипы

Рис. 3. Асимметричные нёбные складки

Fig. 3. Asymmetrical palatine folds

встречаются в каждом из сезонов. Наиболее изменчивая картина наблюдается для группы складок, локализованных между внутренними сторонами моляров. Здесь обнаруживается до трёх складок. Кроме полноразмерных, именно здесь зачастую представлена половинчатая складка, чья длина составляет от трети до более половины соседних полноразмерных. Такие складки, следуя за Н.И. Калабуховым и Н.Н. Тропининым [2], мы обозначаем как «0,5». Эта складка бывает отдельной либо присоединена к какой-либо из соседних, обычно к следующей за ней. Складки, локализованные между внутренними сторонами моляров, так же собраны как в право-левосторонние симметричные, так и в ассиметричные морфотипы. Вариации встречаемости признака «количество интермолярных нёбных складок» по сезонным сборам представлены в табл. 2 и на рис. 4.

Таблица 2

Вариации значений признака «количество интермолярных нёбных складок» у соболя Martes zibellina

Рис. 4. График распределения встречаемости фенотипов «количество интермолярных нёбных складок»: а) право-левосторонне симметричные б) право-левосторонне асимметричные

Table 2

Variations in the « number of intermolar palatine folds» sign in the Martes zibellina sable

Сезон	n	Вариации значений признака «количество интермолярных нёбных складок» и их встречаемость в сезонных сборах
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17
		Право-левосторонне симметричные						Право-левосторонне асимметричные
		6 -6	7 -7	7,5 7-,5	8 -8	8,5 - 8,5	9 -9	6 7-,5	8,5 -6	7,5 - 8	8 7-,5	7,5 - 8,5	8,5 7-,5	7,5 - 9	8 -8,5	8,5 - 8
2015–2016	20	0	1	5	5	4	0	0	0	2	1	1	1	0	0	0
2021–2022	17	1	0	8	2	1	0	0	0	1	0	1	0	1	1	1
2022–2023	32	0	2	11	8	2	0	1	1	1	1	1	1	0	1	2
2023–2024	22	0	2	7	5	4	1	0	0	0	0	0	2	0	0	1
Суммарно	91	2	4	31	20	11	1	1	1	4	2	3	4	1	2	4

Примечание: n – количество животных в сезонной выборке. Для право-левосторонне асимметричных нёбных складок: первое значение – правая сторона, второе – левая сторона

Fig. 4. Graph of the «number of intermolar palatine folds» phenotypes distribution:

• a) right-left symmetrical b) right-left asymmetrical

  В суммарной выборке всех сезонов наиболее часто представлен симметричный морфотип 7,5–7,5, несколько ниже встречаемость морфотипа 8–8 и ещё ниже, но более других симметричных и всех асимметричных, представлен морфотип 8,5–8,5. В сборах отдельных сезонов обнаруженная картина сохраняется для морфотипов 7,5–7,5 и 8–8. Встречаемость морфотипа 8,5–8,5 падает в сезоны 2021–2022 и 2022–2023 и возвращается к состоянию 2015–2016 в сезон 2023–2024.

В суммарной выборке всех сезонов асимметричные морфотипы представлены девятью вариантами. Как видно из табл. 2, в первые два сезона (2015–2016 и 2021–2022) обнаружены четыре и пять асимметричных морфотипов. В выборке сезона 2022–2023 их уже восемь. Однако эта выборка превышает предыдущие по численности. В выборке 2023–2024 гг., близкой по численности к двум первым, обнаружены только два асимметричных морфотипа. Проведенная оценка уровня значимости различий сравниваемых сезонных групп точным критерием Фишера [1] показала статистическую достоверность падения разнообразия морфотипов интермолярных нёбных складок в сезон 2023–2024.

Общая доля встречаемости асимметричных морфотипов в суммарной выборке всех сезонов равна 24%. Доля этих морфотипов в первые три из рассматриваемых сезонов также достаточно велика и представлена близкими значениями (2015– 2016 = 25%; 2021–2022 = 29%; 2022–2023 = 28%). В сезон 2023–2024 общая доля встречаемости ассиметричных морфотипов = 14%. Однако, наблюдаемые межсезонные различия встречаемости асимметричных морфотипов оказались статистически не достоверны.

Проведённое ранее исследование двух признаков (микросателлитных локусов Ma3 и Mer041) не обнаружило статистически значимых различий между рассматриваемыми сезонными выборками. Является ли обнаруженное на том же материале в один из сезонов статистически значимое снижение разнообразия асимметричных морфотипов результатом случайной флуктуации популяцион- ной структуры либо отражает влияние каких-либо природных или антропогенных факторов, может быть понято при дальнейшем анализе этой популяции.