Исследование влияния абиотических факторов на радиальный рост Pinus eldarica Medw.

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice

УДК 58.02                                        

Актуальность использования новых методов и технологий в лесном хозяйстве Азербайджана растет день ото дня. Среди таких методов и технологий играет большую роль методы дендрохронологических исследований. Эти методы позволяют наблюдать за динамикой роста разных пород, деревьев и составлять модели продуктивности [9]. Дендрохронологическое исследование, в частности определение радиального роста дерева и прослеживания динамики ширины колец по годам — это естественный архив, содержащей ценную информацию об изменениях окружающей среды. Серии годичных колец исключительно ценны как для реконструкции климата, так и для изучения воздействия климатических изменений на лесных экосистемах [3].

Цель исследования: В Институте Дендрологии Национальной Академии Наук Азербайджана (НАНА) в этом направлении проводятся исследования, охватывающих многие виды естественной флоры Азербайджана [1–2].

Надо отметить, что в последнее время в мире интенсивно стали проводиться исследования по динамике годичных колец разных видов. Например, исследованы годичные кольца 183 видов деревьев в центральной части Андах (Перу) [12]. На высоте 4000–4400 м над уровнем моря представлена первая хронология годичных колец для Polylepis rodolfo-vasquezii L . [13]. Было исследовано влияние месячной температуры и осадков с помощью множественного регрессионного анализа на рост вида Pinus peuce Griseb. и показана временная задержка климатических сигналов LW (лето) по сравнению CEW (весна), параметры годичных колец были чувствительны к засухе [15–16]. Выявлено, что высокая температура положительно влияет на рост указанного вида и воздействие окружающей среды моделируется как принцип ограничивающих факторов в росте годичных колец [10–11].

Параметры годичных колец используется для изучения температурных изменений по ширине колец [5]. Более точная методика определение роста древесины, связывая данные параметра с внутригодовой плотности древесины [6, 17]. Одним из важнейших применений дендрохронологических исследований, это параметрическое и непараметрическое моделирование для восстановления температурного распределения на основе набора ширины и плотности годичных колец [17].

В работах Ваганова [14–15] на основе динамической модели (VSM) исследовано влияние температуры и влажности почв на радиальной рост.

Материалы и методы исследования

Для проведения дендрохронологического анализа были взяты образцы (керны) у древесных Pinus eldarica Medw. с помощью бура Suunto. Для точного определения годовых колец использовали микроскоп Lintab-6 [4]. Был определен степень совместимости между рядами годовых колец (Рисунок 1).

Для определения ложных и потерянных колец и прочитывание сведений на поверхности колец использована программа TSAP-win со статистической программой Crossdating [5].

Результаты качества у видов оценены на основе программы COFECHA [6].

Историческое внедрение и для получения сведений про глобальной изменении в природе проработаны с помощью с программой Resistograph с помощью статистической программы Decom [7].

Результаты исследования и их обсуждение

Вид Pinus eldarica Medw. по систематике находится в порядке Pinales Gorozh., относится к семейству Pinaceae Lindley., к роду Pinus L. По ботаническому описанию у Pinus eldarica ствол прямой или искривленный, 12–15 м высотой (Рисунок 1).

Кора бурая или светло-серая, не расслаивающаяся, крона сверху широкая; листья жесткие, зеленые, 6–9 см длины. Чешуи мужских цветков кругловатые, с зубчиками по краям, шишки на ножках, одиночные или парные, изредка по 3–4, яйцевидно конические, около 6 см длины, светло-красно-коричневые. Чешуи неправильно ромбические, лоснящиеся, гладкие, щитки вдавленные, беловато серые, семена черноватые, 6–7 мм, с красновато-бурым крылом, 18–28 мм дл.

а

б

с

д

Рисунок 1. Вид Pinus eldarica Medw. (а), взятие образцов из древесины с помощю бура Suunto (б) сушка в контейнерах извлеченных образцов (с) и уточнение их хронологии (д)

Вид растет на южном предгорье Большого Кавказа рощами, занимая площадь около 50 га в расщелинах глинистого песчаника по северным склонам горы Эйляр-оюгу на высоте 450–600 м (Рисунок 2).

В процессе исследования и для сбора сведений по развитию, эндогенные и экзогенные факторы влияния видов дендрохронологическими анализами, были взяты образцы кернов у вида Pinus eldarica Medw. В результате была оценена динамика дендрохронологического роста изученного вида (Рисунок 1).

В течение основного вегетационного периода отмечены значительные различия в интегральной скорости роста после изменения количества осадков. Однако повышение температуры оказало лишь умеренное влияние на скорость радиального роста деревьев. 81% радиального роста была обусловлено влажностью почвы, а 13% роста — контролировалось температурой.

Рисунок 2. Ареал природного распространения вида Pinus eldarica Medw. в Азербайджане

Рисунок 3. Радиальный прирост Pinus eldarica Medw. в лесопосадках по годам

Поскольку динамика радиального роста тесно связана с процессом старения данного биологического объекта, то характер этой динамики можно проанализировать с помощью некой кривой выживаемости:

H(t) = exp (-bt)                                             (1)

H(t) — ширина кольца t-ого года; t — годы; b — выживаемость биологического объекта.

Хаотичность распределения экспериментальных точек показывает сильное влияние внешних факторов на процесс «старения» в рамках примера по динамике ширине годичных колец на горизонтальном разрезе ствола дерева. Данный анализ требует более гибкого подхода к описанию экспериментальных данных основанных на полиномиальном подходе (использования многопараметричной полиномной функции одной переменной):

n                                                           (2)

H 1( t) = L а>*‘ t = 0

Чтобы учесть распределение экспериментальных точек (в данном случае временная зависимость ширины годичных колец в горизонтальном разрезе ствола) пологий спуск квази, а потом для анализа экспериментальных данных использован полиномиальное приближение экспоненциальной формы, в рамках данных исследований применена функция H(t) (1, 2). Метод двойного подхода (или композитного подхода) в свое время широко использовано в ядерно-физических экспериментах [8].

Данный метод удачно применялся в планировании экономических и социальноэкономических задач в аграрном секторе, также указанный метод использован в почвоведении и биологии [9].

В этом случае, все параметры, участвующие в этих функциях должны носить определенную конкретную информацию об описываемом «объекте». Учитывая это обстоятельство и объем набора экспериментальных данных, функция представленная во 2-й формуле, будет иметь более конкретную форму [10–11].

Учитывая накопленный опыт и априорное понимание в данном конкретном случае, параметры полиномиальной функции будет носить следующую конкретную информацию (3):

H1(x) = a0+a1x+a2x2+a3x3+a4x4 (3)

(t — время как привычный аргумент x; a0 — максимальная (потенциальная) выживаемость в рамках данной выборки экспериментальных данных (априорная ширина колец предыдущего года); a1 — самый весомый вклад внешнего воздействия (самый «инертный» параметр в данном случае) — почвенное плодородие; a2 — относительно малый (по отношению к параметру а1) весомый вклад внешнего воздействия (менее «инертный» параметр в данном случае) — уровень средне годовой температуры в весенне-летние периоды связанные с вкладом фотосинтетических реакции; a3 — относительно малый (по отношению к параметру а2) вклад внешнего воздействия (более динамичный параметр в данном случае) — уровень средне годовых осадков; a4 — самый малый вклад внешнего воздействия (самый динамичный параметр в случае данной выборки) — показатель почвенной влагоемкости.

Результаты расчетов динамики радиального роста по годам на Рисунках 4–5 — графиках 1 и 2

Рисунок 4. Экспоненциальная функция

Рисунок 5. Полиномиальная функция

Надо отметить, что шкала по времени (аргумент х) представлена в относительных единицах, соизмеримыми с величинами дендрохронологических данных. Данный подход облегчит задачу параметрического поиска и усилит возможности более гибкого сближения расчетных данных к экспериментальным точкам, проводимых в рамках определенных модельных представлений. Для этой цели один год в относительной временной шкале представлены в безразмерной величине равным на 0,5 и относительная временная шкала начинала с 1977 года.

Рисунок 3. Временная шкала в относительных единицах

Надо отметить что, флуктуационная изменчивость (хаотичный разброс) ширины колец в горизонтальном разрезе связана с температурными флуктуациями (сильной изменчивости температуры), которые невозможно было описывать с помощью определенной функции параметров, предписанной биотической и абиотической значимостью. Для этой цели надо вводить в функциональную систему генераторов случайных чисел (метод Монте-Карло) и учитывать флуктуационные температурные изменения в динамике ширины колец (исследование в этом направлении будут проводится в будущем). Усредненный набор экспериментальных данных для нескольких аналогичных образцов была проанализирован с помощью экспоненциальной и полиноминальными функциями, параметром, которого предписана биотическая и абиотическая значимость. Было выявлено, что температура вегетационного периода видов является основным климатическим фактором, влияющим на межгодовые колебания.

В рамках данной работы была сделана попытка оценить роль флуктуационных процессов (климатическая изменчивость) радиального роста в заданном временном интервале. Для этой цели использован метод максимального правдоподобия с учетом величин, меняющихся в интервале 5%. С учетом этого, значение показателя максимального правдоподобия не будет более 0,95.

Как видно из графика 2 при описании набора экспериментальных данных с полиномом 4 степени, параметры которого имеют реальные биотические и абиотические значимости, показатель максимального правдоподобия (R2) равнялся 0,815. Т. е. в рамках максимального правдоподобия роли флуктуационных процессов. Климатическую изменчивость можно оценить с помощью следующего расчета (4):

R²(max) - R²(x4)         0,95 - 0,815

-----:—7-----x 100% =---------x 100% = 16,7

Я2(х4)                  0,815

Как видно из формулы 4, роль климатической изменчивости в общей динамике по ширине колец в заданном временном интервале (1977–2017 гг.) в рамках определенных модельных представлений — значительная (5):

y=0,0003 x4 – 0,0183 х3 + 0,3581 х2 – 3,06 х +11,707                       (5)

Анализ экспериментальных данных (граф. 1 и граф. 2) позволяет делать следующий важный вывод — при описании экспериментальных данных с помощью функций, учитывающих биотические и абиотические факторы одновременно, показатель максимального правдоподобия равнялся 0,8115 (R2), а при описании экспериментальных данных с помощью функции (6):

y= 5,361 exp (-0,082х)                                      (6)

учитывающего только биотические факторы, показатель максимального правдоподобия равнялся 0,553(R2). Модель, учитывающая внешние факторы (7):

0,8115=1,48                                            (7)0,553

лучше, чем модель учитывающей собственной биологической выживаемости.

Дальнейшей анализ (5) позволил сделать следующий вывод (8):

о a 1 1+ a ₂1+ a з । + a 4 d _ ( - 3,06 + 0,3581 + 10,0183 + ^,0003) (8)

II II 0,293 6

a 0 11,707

Процент отношений — 29,36%. Без учета относительно стационарных внешних факторов (абиотических факторов) анализировать и в дальнейшем прогнозировать динамику радиального роста дерева практически невозможно.

При применение анализа экспериментальных данных (временная зависимость ширину годовых колец) в рамках этой работы в отличие от других модельных подходов и особенно от модельного подхода четко разделена на две группы (Ваганова-Шашкина (VSM) параметры):

–первая группа этих параметров описывает внешнее воздействие и является стационарными или псевдостационарными — потенциальная выживаемость; почвенное плодородие; уровень средней температуры в вегетационном периоде по годам; уровень среднегодовых осадков; показатель почвенной влагоемкости.

–вторая группа этих параметров также является параметром внешнего воздействия, но они носят сильно изменчивый характер по времени (нестабильной температурный режим или температурная изменчивость; быстротечный хаотический процесс засухи, сезонные болезни и т. д.) и рассматривается отдельно.

В рамках представленного модельного подхода взаимосвязь (корреляция) между стационарными (псевдостационарными) и сильно изменчивыми (флуктуационными) параметрами внешнего воздействия — отсутствуют. Данный подход позволил определить что, в рамках применяемой модели нестабильный температурный режим никак не связан с уровнем среднегодовой температуры. Итак, количественная оценка роли температурной изменчивости на общую динамику роста — это элемент определенной новизны в этом направлении.

Выводы

На основании дендрохронологических исследований удалось выявилось связь между абиотическими факторами и ежегодным ростом древесины изученного вида и дан анализ эколого-климатической зависимости этого вида.

В рамках исследования было выявлено, что роль климатической изменчивости в жизненном цикле выбранного вида Pinus eldarica Medw. в прослеженном временном интервале равным 40 лет составляло 16,7%.

Из модельных вычислений было выявлено, что моделей, учитывающих только биотических факторов в 1,48 раз ниже, чем моделей учитывающих биотических и абиотических факторов одновременно.

Суммарная роль абиотических факторов в жизненном цикле выбранного вида — 29,4%.

Выбранная модель, в ближайщие 10 лет, учитывающая влияние одновременно биотических и абиотических факторов, при постоянстве интегрального влияния на жизненный цикл и на радиальный рост вида Pinus eldarica Medw. флуктационных процессов равна 16,7% при жизненном цикле на 50 лет.