Изменчивость и генетический контроль массы 1000 зерен у растений пивоваренного ячменя

Известно, что зерно ячменя используют при производстве пищевых продуктов, на корм скоту и в качестве сырья для пивоваренной промышленности. Пивоваренные свойства ячменя существенно зависят как от условий вегетации растений, так и от особенностей сорта. У двурядных сортов ячменя продуктивность колоса в большей степени определяется массой 1000 зерен, например, если масса 1000 зерен выше или ниже 42 г, то различия по урожайности зерна могут превышать 5 ц/га (1). По данным Трофимовской, масса 1000 зерен у ячменя имеет промежуточный характер наследования и увеличивается при использовании в качестве материнской формы более крупнозерного сорта (2). Выявлено сверхдоминирование по массе 1000 зерен, причем в отдельные годы отмечен дупликатный эпистаз (3).

В задачу нашей работы входила оценка изменчивости по массе 1000 зерен, а также системы генетического контроля этого признака у разных сортообразцов пивоваренного ячменя в зависимости от условий вегетации.

Методика . Объектом исследований служили 5 сортов и 20 межсортовых гибридов F 1 пивоваренного ячменя, полученных в диаллельных скрещиваниях. Родительские формы подбирали с учетом технологических требований и экологогеографических особенностей. Опыты проводили на полях Сибирского НИИ сельского хозяйства (Омск) в течение 2 лет, различающихся по среднемесячной температуре воздуха в период вегетации: первый год (2000) был менее благоприятным, чем второй (2001). В июне и июле первого года исследований температура воздуха была соответственно на 1,5 и 0,7 ^оС выше, чем средняя многолетняя; количество осадков составляло соответственно 41,5 и 15 % от нормы. На второй год исследований недобор положительных температур воздуха составлял в июне 0,8, в июле — 2,4 ^оС, а количество осадков — соответственно 96 и 99 % от нормы.

Повторность опыта 3-кратная, предшественник — чистый пар, длина рядка — 2 м, площадь питания растений — 10 x 20 см. Во время роста и развития растений проводили фенологические наблюдения, определяли полевую всхожесть семян, дату колошения, а после уборки — показатели структуры урожая. Оценивали комбинационную способность сортов (4). Для статистической обработки данных использовали методы дисперсионного и корреляционного анализа (5); генетический анализ проводили по Акселю и Джонсу в модификации Цильке и Присяжной (6) .

Генетический контроль массы 1000 зерен оценивали на основе анализа графика Хеймана (зависимость W_r от V_r — соответственно коварианса и варианса) и следующих параметров: П3 — коэффициенты корреляции между суммой W_r + V_r и средними значениями признака x у родительских форм, что характеризует направленность доминирования; П6 — среднее по степени доминирования аллелей всех локусов в популяции ( ^H / D ); П9 — среднее по частоте аллелей всех локусов (1/4 - H 2 / H i ); П13 — соотношение общего числа доминантных и рецессивных генов у родительских форм (д/ 4 D - H^ + F / ^4D - H^ - F , где D , H 1 и H 2 — компоненты вариации, обусловленные соответственно действием генов с аддитивными эффектами, доминантными и рецессивными генами, F — среднее число зерен в колосе по всем вариационным рядам). При этом мы использовали коэффициент линейной регрессии b y (7).

Результаты . Наибольшая масса 1000 зерен по двум годам исследований отмечена у сортов местной селекции — Омский 87 и Сигнал (соответственно 55,7 и 52,3 г), наименьшая — у сортов зарубежной селекции — Маresi (Германия) и Viva (Бельгия) (соответственно 44,7 и 46,3 г) (табл. 1). Для формирования этого признака условия второго года исследований были более благоприятными, чем первого.

1. Масса 1000 зерен у сортов и межсортовых гибридов пивоваренного ячменя по годам исследований (г)

Сорт	Первый год (засушливый)		Второй год (благоприятный)		Среднее
	P 1	F 1	P	]      F1	P 1	F 1
Омский 87	52,5	55,2	58,9	53,8	55,7	54,5
Сигнал	51,7	52,8	52,9	53,2	52,3	53,0
Одесский 100	51,6	54,3	51,3	53,7	51,5	54,0
Maresi	46,2	51,2	43,1	50,6	44,7	50,9
Viva	47,1	52,3	45,4	51,2	46,3	51,8
x	49,8	52,2	50,3	52,5	50,0	52,9
НСР 05 = 3,08

П р и м е ч а н и е. Р и F 1 — соответственно родительские сорта и гибриды, полученные в диаллельных скрещиваниях каждого сорта с остальными сортами (среднее).

По данным дисперсионного анализа, вклад генотипа, условий года и взаимодействия генотип—условия года исследований составлял соответственно 36,24; 32,88 и 30,87 % (Р ≤ 0,05) (табл. 2).

Анализ графиков зависимости W r от V r отражает различия по генетическому контролю массы 1000 зерен (рис.). Так, в неблагоприятный по погодным условиям год выявлено сверхдоминирование (П3 = –0,98 ± 0,04, П6 = 1,30 П9 = 0,21, П13 = 1,04); в благоприятный — частичное доминирование (П3 = –0,57 ± 0,47, П6 = 0,39, П9 = 0,21, П13 = 1,44).

2. Оценка доли влияния различных факторов на массу 1000 зерен у разных сортов пивоваренного ячменя Коэффициенты корреляции между средними показателями родительских форм и суммой Wr + Vr имели отрицательные достоверные значения, то есть увеличение массы 1000 зерен обусловлено действием Фактор mS Доля влияния фактора, % Генотип сорта (А) Условия года (В) Взаимодействие факторов (АВ) * Р ≤ 0,05. П р и м е ч а н и е. mS 31,84*          36,24 28,89*          32,88 27,12*          30,88 средний квадрат. доминантных генов. Наиболее крупным зерном характеризовались сорта Омский 87 и Сигнал. Среди исходных форм условия вегетации оказывали наиболее заметное влияние на массу 1000 зерен сорта Одес- ский 100. Соотношение по общему числу доминантных и рецессивных генов у роди- тельских сортов свидетельствует о преобладании первых, так как П13 > 1.

Зависимость между ковариансой ( W r ) и вариансой ( V r ) по массе 1000 зерен у разных сортов пивоваренного ячменя в неблагоприятный (а) и благоприятный (б) по погодным условиям годы: 1, 2, 3, 4, 5 — соответственно сорта Омский 87, Сигнал, Одесский 100, Maresi, Viva.

При оценке комбинационной способности исходных сортов было установлено, что на долю варианс ОКС в контроле (сорт Омский 87) приходилось 72,56 и 88,41 % соответственно в первый и второй годы исследований, то есть при наследовании массы 1000 зерен наблюдались преимущественно аддитивные эффекты генов; доля СКС составляла соответственно 23,11 и 8,74 %. Реципрокный эффект был достоверным лишь в первый год исследований. Отмечен незначительный гетерозисный эффект по массе 1000 зерен. Наибольшей комбинационной способностью по этому признаку обладал сорт Омский 87 (табл. 3).

Поскольку в генетическом контроле массы

3. Оценки эффектов общей комбинационной способности (gi) сор тов пивоваренного ячменя по массе 1000 зерен

Сорт	Год исследований
	первый	второй
Омский 87	2,33	3,32
Сигнал	0,06	1,04
Одесский 100	0,51	0,45
Maresi	–1,81	–2,67
Viva	–0,95	–2,14
Ошибка g i	0,28	0,57

П р и м е ч а н и е. Описание лет исследований см. в разделе «Методика».

1000 зерен преобладают аддитивно-доминантные эффекты генов с частичным доминированием в бла- гоприятных условиях вегетации, эффективность отбора высокоозерненных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях может быть достаточно высокой. В качестве донора в селекции на увеличение массы 1000 зерен может быть использован сорт ячменя Омский 87.

Таким образом, изменчивость по массе 1000 зерен у различных сортов пиво- варенного ячменя определяется в равной степени генотипом, условиями года и взаимодействием этих факторов. В генетическом контроле этого признака в зависимости от условий года наблюдается как внутрилокусное сверхдоминирование, так и частичное доминирование с преобладанием аддитивного эффекта. Это данные свидетельствуют об эффективности селекции по массе 1000 зерен, однако в расщепляющихся гибридных популяциях схема и время отбора должны несколько различаться: при засухе крупнозерные формы следует отбирать в поздних (F4-F6), а при благоприятных погодных условиях — в ранних (F2) гибридных поколениях.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.   Р а й н е р Л., Ш т а й н б е р г е р И., Д е е к е У. и др. Озимый ячмень. М., 1980.

• 2.   Т р о ф и м о в с к а я А.Я. Ячмень. Л., 1972.

• 3.   У с и к о в а А.А. Наследование некоторых хозяйственно ценных признаков у ячменя. В кн.: Селек

  ция ячменя и овса. М., 1971: 34-48.

• 4.    Ц и л ь к е Р.А., П р и с я ж н а я Л.П. Методика оценки исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях. Метод. реком. Новосибирск, 1979.

• 5.    Д о с п е х о в Б.А. Методика полевого опыта. М., 1979.

• 6.    Ц и л ь к е Р.А., П р и с я ж н а я Л.П. Методика диаллельного анализа исходного материала по количественным признакам. Метод. реком. Новосибирск, 1979.

• 7.    Д р а г а в ц е в В.А., Ц и л ь к е Р.А., Р е й т е р Б.Г. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. Новосибирск, 1984.

Сибирский НИИ сельского хозяйства,