Изменчивость индивидуальных растений у крупноплодного сорта подсолнечника СПК при отборе семеноводческой элиты

Введение. Особенностью сортовой политики по подсолнечнику в Российской Федерации является наличие в производстве как гибридов, так и сортов-популяций. В основных регионах страны (Северо-Кавказской, Центрально-Черноземный и Нижневолжский) доля сортов-популяций, по данным агроотчетов, в последние годы составляет около 30 %. В то же время в Западно-Сибирском регионе, где основные площади подсолнечника размещены в хозяйствах Алтайского края, их пропорция достигает 80–85 %. В целом по России соотношение между посевами сортов и гибридов подсолнечника в настоящее время стабилизировалось на уровне 50 : 50.

Основными причинами медленного перехода России на посев гибридного подсолнечника по сравнению с зарубежными странами являются, по мнению многих исследователей, особенности почвенно-климатических, технологических и социально-экономических условий нашей страны [1; 2; 3; 4]. Сорта-популяции в жестких почвенно-климатических условиях Российской Федерации оказались вполне конкурентоспособными по отношению к межлинейным гибридам. Об этом свидетельствует тот факт, что, несмотря на широкое внедрение иностранных гибридов в производство, они не оказали существенного влияния на повышение урожайности подсолнечника в России [5].

Среди сортов-популяций отечественной селекции важное место в производстве занимают крупноплодные формы так называемого кондитерского типа. Их ин-4

тенсивное использование в России началось в период перехода к рыночной экономике, когда создались необходимые предпосылки для расширения сети предприятий по подработке, хранению и продаже такой продукции. Семена подсолнечника, используемые как кондитерское сырье или в качестве легкой закуски, должны отличаться повышенной крупностью [6].

Использование семян подсолнечника в пищу в сыром или поджаренном виде началось сразу после появления его в Европе, задолго до разработки промышленной технологии выработки из них подсолнечного масла. Первыми оценили достоинства нового продукта состоятельные люди, определяя их как «лакомая пища для детей и птиц» [7]. Как подтверждение высоких вкусовых достоинств семян подсолнечника сообщалось также, что в середине XVIII столетия «в отдельные времена года улицы Санкт-Петербурга были покрыты шелухой подсолнечника» [8].

Привычка потреблять крупные целые семена подсолнечника была затем перенесена эмигрантами из Европы в Северную Америку. Примером этому является популяция подсолнечника, вывезенная в Канаду русскими эмигрантами-меннонитами и послужившая затем основой для развертывания канадской селекционной программы [9; 10]. Первые крупноплодные сорта подсолнечника кондитерского типа были созданы в Канаде. Ими стали Ком-мандор [11], Мингрен [12] и Сандак [13].

Растущий рынок для семян кондитерского подсолнечника стимулировал развертывание селекционных программ во многих странах мира [14; 15; 16; 17; 18].

Среди отечественных крупноплодных сортов подсолнечника наиболее распространенным является сорт СПК селекции ВНИИМК, аббревиатура которого произошла от сочетания слов «Сорт Подсолнечника Кондитерский». Ежегодно площадь посева этого сорта в России составляет 70–80 тыс. га. Создание во ВНИИМК сорта СПК положило начало развертыванию селекционных программ по данному направлению исследований и в других учреждениях-оригинаторах нашей страны. Характерной особенностью сорта СПК, выгодно отличающей его от зарубежных крупноплодных сортов и гибридов, является двойное направление использования. По крупности семян СПК находится на уровне лучших сортообраз-цов мировой селекции (масса 1000 семян 140–160 г), а по масличности значительно превосходит зарубежные сорта и гибриды. Так, например, масличность семянок сорта СПК составляет 44–46 %, в то время как у иностранных сортообразцов она варьирует от 25 до 35 % [19]. Обратная зависимость наблюдается по лузжистос-ти – у сорта СПК она находится в пределах 26–28 %, а у зарубежных сортов и гибридов – от 35 до 40 %. Возможность использования сорта СПК и других крупноплодных сортов селекции ВНИИМК как при получении кондитерского сырья, так и для выработки масла, сыграла определяющую роль в повышении их конкурентоспособности по отношению к иностранным сортообразцам аналогичного направления использования. По-существу, весь рынок крупноплодного подсолнечника в стране занят сортами отечественной селекции.

Важное место в сохранении на высоком уровне основных хозяйственно полезных признаков крупноплодных сортов подсолнечника принадлежит первичному семеноводству. Основные принципы и схемы семеноводства сортов подсолнечника разработаны во ВНИИМК академиком В.С. Пустовойтом и изложены в опубликованных им работах [20; 21; 22]. Придавая огромное значение этому разделу работ, академик В.С. Пустовойт утверждал, что «семеноводство подсолнечника должно быть построено на той же принципиальной основе, что и селекция» [23]. Схема семеноводства при этом должна состоять из четырех звеньев: 1. Отбор типичных для сорта растений. 2. Питомник оценки потомств. 3. Семенной питомник или суперэлита. 4. Элита. На первом этапе в семенном питомнике на посевах суперэлиты проводится отбор типичных для сорта растений, выровнен- ных по продолжительности периода вегетации, высоте растений, наклону корзинки, выполненности семянок в корзинке, осыпаемости, устойчивости к патогенам и другим признакам, свойственным данному сорту [23]. Поскольку подсолнечник является перекрестноопыляющейся культурой, важно заблаговременно, до начала цветения, проводить тщательные сорто-прочистки с целью выбраковки высокорослых, поздноцветущих, ветвистых, больных, слабых в развитии, карликовых, пораженных заразихой, с неправильной формой и наклоном корзинок растений [24; 25]. Этим обеспечивается предварительное освобождение популяции от биотипов, не свойственных данному сорту. Сортопрочистки в семенном питомнике продолжаются и после цветения, вплоть до наступления фазы физиологической спелости.

Установлено, что эффективность выбраковок нежелательных биотипов возрастает при размещении растений квадратно-гнездовым способом с оставлением после прорывки одного растения в гнезде [20]. Такой агроприем позволяет значительно уменьшить конкуренцию между растениями подсолнечника в посеве, что способствует лучшему проявлению их генетических особенностей.

При отборе индивидуальных растений для последующей оценки в звеньях первичного семеноводства осматривают корзинки подсолнечника лучшие по развитию, типичные для сорта, хорошо выполненные, с плотно сидячими семенами, свободные от инфекционного начала болезней и непоражаемые заразихой [24]. Обмолачивают растения семеноводческой элиты в отдельные пакеты. В последующем в лаборатории их анализируют по массе семян с корзинки, маслич-ности и массе 1000 семян. После браковки по этим признакам, а также размерам, форме и панцирности оставляют семена лучших корзинок для формирования питомника оценки потомств (второго звена системы семеноводства).

Таким образом, описание методики улучшающего семеноводства подсолнеч-5

ника в научной литературе приводится достаточно полно. В то же время инструментальные данные по изучению процесса изменчивости индивидуальных растений, характера формообразовательных закономерностей в питомниках отбора и оценки потомств практически отсутствуют.

В этой связи в задачу наших исследований входило изучение параметров индивидуальных растений при отборе семеноводческой элиты сорта СПК по массе семянок с корзинки, масличности и массе 1000 семян, а также изменение характеристик исходной популяции после выполнения браковок для выделения лучших потомств. Представленный раздел работ охватывает, таким образом, первое звено схемы улучшающего семеноводства сортов подсолнечника [20].

Материал и методы. Исследования проводили на центральной экспериментальной базе ФГБНУ ВНИИМК в 2014– 2016 гг. В качестве исходного материала использовали потомства индивидуальных растений семеноводческой элиты сорта СПК. Отборы проводили на посевах оригинальных семян (суперэлита) по общепринятой методике [26]. Масличность семянок определяли методом ядерно-магнитного резонанса на ЯМР-анализа-торе АМВ-1006 М по ГОСТ Р 8.620-2006, массу 1000 семян – по ГОСТ 12042-80.

В качестве показателей изменчивости использовали: среднее, минимальное и максимальное значения признака, определяли размах изменчивости. Изменение структуры популяции под влиянием отбора определяли посредством распределения индивидуальных растений по классам выраженности признака. Интенсивность выбраковок определяли по соотношению количества выбракованных растений к общему количеству растений в исходной популяции.

Погодные условия в годы проведения опытов имели существенные различия по характеру увлажнения почвы и среднесуточной температуре воздуха (табл. 1).

Так, например, в 2014 г. наблюдался дефицит осадков в сочетании с повышенной среднесуточной температурой возду-6

ха в период налива семян – в июле и августе. Всего за период вегетации апрель – сентябрь дефицит осадков составил 35 мм по сравнению со средней многолетней. Превышение среднесуточной температуры воздуха над средним многолетним значением варьировало от 1,6 оС в июне до 4,4 оС в августе.

Таблица 1

Погодные условия в годы проведения исследований

Месяц вегетации	Количество осадков, мм			Среднесуточная температура воздуха, оС
	(± к средней многолетней)
	2014 г.	2015 г.	2016 г.	2014 г.	2015 г.	2016 г.
Апрель	- 30	+ 19	- 22	+ 2,2	+ 0,2	+ 3,8
Май	- 12	+ 15	+ 5	+ 3,3	+ 1,7	+ 0,9
Июнь	+ 62	+ 78	+ 109	+ 1,6	+ 2,6	+ 3,0
Июль	- 9	+ 11	- 17	+ 2,2	+ 2,0	+ 2,6
Август	- 48	+ 15	- 20	+ 4,4	+ 3,6	+ 4,5
Сентябрь	+ 2	- 30	+ 40	+ 2,4	+ 5,8	+ 1,4
Всего за период вегетации	- 35	+ 108	+ 95	-	-	-

В 2015–2016 гг. осадки за период вегетации превышали среднюю многолетнюю норму на 108 и 95 мм соответственно. Температурный режим за все месяцы вегетации превышал среднемноголетнюю норму от 0,2 до 5,8 оС в 2015 г. и от 0,9 до 4,5 оС в 2016 г. Запасы продуктивной влаги на момент посева подсолнечника составляли в слоях 0–100, 0–200 и 100–200 см в 2014 г. 150; 267 и 117 мм соответственно (табл. 2).

Таблица 2

Запасы продуктивной влаги экспериментального участка до начала посева, мм

Год	Слой почвы, см			Количество осадков за период вегетации (± к средней многолетней, мм)
	0–100	0–200	100–200
2014	150	267	117	-35
2015	160	285	125	+108
2016	129	230	101	+95

В 2015 г. эти показатели были на уровне 160, 285 и 125 мм соответственно, что в сочетании с повышенным количеством осадков в период вегетации (+108 мм к норме) позволяет выделить условия данного года как наиболее благоприятные для растений подсолнечника. В условиях 2016 г. аналогичные показатели по запасам продуктивной влаги были наименьшими по сравнению с 2014 и 2015 гг. и составили 129; 230 и 101 мм соответственно. Однако прошедшие в период вегетации обильные осадки (+ 95 мм к норме) способствовали компенсации недостатка влаги в глубоких слоях почвы.

Результаты и обсуждение. Отборы семеноводческой элиты после обмолота и вейки первоначально оцениваются в лабораторных условиях по массе семян с корзинки. Показатели изменчивости исходной популяции по данному признаку представлены в таблице 3.

Таблица 3

Показатели изменчивости индивидуальных растений у семеноводческой элиты сорта подсолнечника СПК по массе семянок с корзинки, г

Год	Количество отобранных растений	Значение признака
		среднее	максималь-ное	минималь-ное	размах изменчивости
Исходная популяция отборов
2014	743	224	372	113	259
2015	789	203	320	115	205
2016	610	212	302	140	162
Среднее	714	213	331	123	208
После проведения выбраковок
2014	265	236	340	138	202
2015	255	207	320	115	205
2016	281	216	302	140	162
Среднее	267	220	321	131	190
Интенсивность выбраковок, %	62,6	-	-	-	-

Полученные экспериментальные данные показывают, что среднее значение признака практически не изменялось в зависимости от условий года выращивания и находилось в пределах 203–224 г с корзинки. Однако по максимальному значению и размаху изменчивости выделилось потомство урожая 2014 г., показавшее 372 и 259 г с корзинки соответственно. Большой размах изменчивости у исходной популяции отборов семеноводческой элиты может свидетельствовать, с одной стороны, о значительном генетическом разнообразии, а с другой, – о неоднородности популяции и необходимости ее стабилизации по данному признаку. Это также подтверждает высокий уровень биокомпенсаторных реакций растений сорта СПК на изменение условий года выращивания [20]. После проведения браковок в процессе отбора семянок для посева в питомнике оценки потомств среднее значение признака практически не изменилось. Другие показатели изменчивости также претерпели незначительные отклонения. Это является свидетельством того, что оценка по массе семянок с корзинки была не основным критерием отбора.

Изучение характера распределения индивидуальных растений подсолнечника по классам в соответствии с массой семянок с корзинки также подтвердило тезис о второстепенном значении данного признака при отборе семеноводческой элиты сорта СПК (табл. 4)

Таблица 4

Характер распределения индивидуальных растений у семеноводческой элиты сорта подсолнечника СПК по массе семянок с корзинки

Год	Количество отобранных растений	Распределение растений, %
		до 150 г	151– 170 г	171– 190 г	191– 210 г	211– 230 г	231– 250 г	более 250 г
Исходная популяция отборов
2014	743	1,3	2,4	12,1	21,8	22,5	18,7	21,2
2015	789	4,2	13,1	20,4	26,8	19,0	11,2	5,3
2016	610	0,6	5,0	21,1	28,9	23,9	12,4	8,1
Среднее	714	2,0	6,8	17,9	25,9	21,8	14,1	11,5
После проведения выбраковок
2014	265	0,3	0,0	9,0	18,8	20,0	20,0	31,9
2015	255	3,4	11,4	16,4	24,0	25,8	13,3	5,7
2016	281	0,7	5,3	17,4	25,2	24,5	14,9	12,0
Среднее	267	1,5	5,6	14,3	22,7	23,4	16,1	16,5

Поскольку крупность семянок кондитерских сортов подсолнечника является важнейшим селекционным признаком при их выведении [6; 11], нами изучены показатели изменчивости этого признака. Приведенные данные (табл. 5) показывают наличие значительной изменчивости у исходной популяции     индивидуальных     растений семеноводческой элиты по этому признаку. Так, например, в среднем за 2014–2016 гг. размах изменчивости у исходной популяции составил 122 г с колебаниями от 112 до 234 г. Большое варьирование отмечено также в зависимости от условий года вы-7

ращивания. Максимальный размах изменчивости отмечен в 2014 г. – 139 г с колебаниями от 97 до 236 г, а минимальный в 2016 г. – 96 г (от 144 до 240 г).

Таблица 5

Показатели изменчивости индивидуальных растений у семеноводческой элиты сорта подсолнечника СПК по массе 1000 семянок, г

Год	Количество отобранных растений	Значения признака
		среднее	максимальное	минимальное	размах изменчивости
Исходная популяция отборов
2014	743	156	236	97	139
2015	775	142	225	96	129
2016	610	188	240	144	96
Среднее	709	162	234	112	122
После проведения выбраковок
2014	264	170	236	147	89
2015	255	159	203	128	75
2016	280	200	240	168	72
Среднее	266	176	226	148	78
Интенсивно-сть вы-браковок, %	62,5	-	-	-	-

После проведения браковок размах изменчивости популяции, подготовленной к посеву в питомнике оценки потомств, в среднем за годы исследований уменьшился по массе 1000 семян со 122 до 78 г, т.е. более чем в 1,5 раза – на 56,4 %. Минимальное значение признака при этом возросло со 112 до 148 г, более чем в 1,3 раза – на 32,1 %. Среднее и максимальное значения остались примерно на одном и том же уровне. Проведенный отбор желательных биотипов, таким образом, способствовал значительному уменьшению изменчивости, что свидетельствует о первостепенной важности учета данного признака при отборе индивидуальных растений семеноводческой элиты сорта СПК.

Описанные закономерности по изменчивости массы 1000 семян подтверждаются при анализе распределения растений по классам (табл. 6). Значительные различия по годам как у исходной популяции, так и после проведения выбраковок показывают, что масса 1000 семян является гораздо более изменчивым признаком по сравнению с массой семян с корзинки.

Таблица 6

Характер распределения индивидуальных растений у семеноводческой элиты сорта подсолнечника СПК по массе 1000 семян, г

Год	Количество отобранных растений	Распределение растений, %
		до 100 г	101– 120 г	121– 140 г	141– 160 г	161– 180 г	более 180 г
Исходная популяц			ия отобранных растений
2014	743	0,1	2,2	17,4	42,6	27,7	10,0
2015	775	0,1	9,1	41,5	37,9	9,7	1,7
2016	610	0,0	0,0	0,0	4,3	30,6	65,1
Среднее	709	0,1	3,8	19,6	28,2	22,7	25,6
После проведения выбраковок
2014	264	0,0	0,0	0,0	19,6	58,9	21,5
2015	255	0,0	0,0	0,7	65,6	28,0	5,7
2016	280	0,0	0,0	0,0	0,0	9,9	90,1
Среднее	266	0,0	0,0	0,2	28,4	32,3	39,1

Выбраковка индивидуальных растений позволила сократить пропорцию растений с небольшой массой 1000 семян (121–140 г) с 19,6 % у исходной популяции до 0,2 % у популяции, подготовленной к посеву в питомнике оценки потомств. Характер распределения растений в других классах по массе 1000 семян между исходной популяцией и популяцией, полученной после проведения отбора, различался незначительно.

Признак масличности для отечественных сортов подсолнечника является относительно менее важным по сравнению с массой 1000 семян. В то же время нежелательно допускать снижение его уровня ниже 40 %. Наличие в популяции высокомасличных биотипов при этом не является фактором, ограничивающим их коммерческую ценность, поскольку появляется возможность двустороннего использования такой продукции.

Проведенные нами исследования показали, что средняя величина признака осталась практически неизменной, несколько уменьшилось максимальное и увеличилось минимальное его значение. В то же время размах изменчивости значительно уменьшился (на 30,6 %) в результате проведения выбраковок (табл. 7).

Необходимо также отметить незначительные колебания по средней маслично-сти за годы исследования между исходной и отобранной популяциями, что свидетельствует о повышенной стабильности данного признака. Свое подтверждение данный тезис находит также при анализе распределения растений по классам масличности семянок в среднем за 2014–2016 гг. в исходной популяции и популяции, сформировавшейся после проведения выбраковок (табл. 8).

Таблица 7

Показатели изменчивости индивидуальных растений у семеноводческой элиты сорта подсолнечника СПК по масличности семян, %

Год	Количество отобранных растений	Значения признака
		среднее	максимальное	минимальное	размах изменчивости
Исходная популяция отборов
2014	743	39,6	50,7	30,2	20,5
2015	776	42,2	52,0	32,6	19,4
2016	609	39,8	48,6	30,8	17,8
Среднее	709	40,5	50,4	31,2	19,2
После проведения выбраковок
2014	264	39,3	47,5	33,0	14,5
2015	255	41,0	49,1	35,2	13,9
2016	282	39,8	48,6	32,9	15,7
Среднее	267	40,0	48,4	33,7	14,7
Интенсивность выбраковок, %	62,4	-	-	-	-

Таблица 8

Характер распределения индивидуальных растений у семеноводческой элиты сорта подсолнечника СПК по масличности семянок, %

Год	Количество отобранных растений	Распределение растений, %
		до 35	35,1– 37,0	37,1– 39,0	39,1– 41,0	41,1– 43,0	43,1– 45,0	более 45
Исходная популяция отборов
2014	743	8,9	13,3	19,5	25,3	18,5	9,8	4,7
2015	776	1,3	5,9	9,4	20,9	24,0	20,7	17,8
2016	609	6,8	11,3	23,9	22,9	20,8	9,8	4,5
Среднее	709	5,7	10,2	17,6	23,0	21,1	13,4	9,0
После проведения выбраковок
2014	264	6,0	14,3	25,3	29,2	18,9	3,7	2,6
2015	255	0,3	9,3	15,1	27,8	23,6	16,2	7,7
2016	282	4,2	8,5	28,7	30,4	18,0	7,8	2,4
Среднее	267	3,5	10,7	23,0	29,1	20,2	9,2	4,2

В то же время в условиях 2015 г. наблюдалось значительное изменение структуры обеих изученных популяций в сторону появления большей пропорции высокомасличных биотипов. По нашему мнению, это было связано с благоприятными условиями внешней среды – хорошими запасами продуктивной влаги на момент посева, достаточным увлажнением в период вегетации в сочетании с высокой среднесуточной температурой воздуха (табл. 1, 2).

Заключение. В процессе первичного семеноводства крупноплодного сорта подсолнечника СПК при отборе индивидуальных растений семеноводческой элиты наблюдается большая изменчивость исходной популяции по массе семян с корзинки, массе 1000 семян и маслично-сти. Размах изменчивости в среднем за 2014–2016 гг. составлял по массе семян с корзинки 208 г, массе 1000 семян – 122 г и масличности – 19,2 %. После проведения выбраковок отобранных индивидуальных растений для формирования питомника оценки потомств размах изменчивости признаков уменьшился по отношению к исходной популяции: по массе семян с корзинки на 9,5 %, массе 1000 семян – на 56,4 % и масличности – на 30,6 %. Интенсивность выбраковок как соотношение количества выбракованных растений к количеству растений в исходной популяции составляла в среднем 62,5 %.

Распределение растений по классам у исходной популяции в сравнении с популяцией, сформированной после проведения выбраковок, было однотипным по массе семян с корзинки и масличности. Наибольшие сдвиги в структуре популяции под влиянием отбора желательных генотипов наблюдались по массе 1000 семян в сторону ее увеличения.

Условия года оказывали существенное влияние на изменение структуры исходной популяции отборов по всем изученным признакам.