Изменчивость морфологических и биохимических признаков кресс-салата (Lepidium sativum L.) из коллекции ВИР в условиях интенсивной светокультуры

Листовые овощные культуры — наиболее доступный источник биологически активных веществ, в том числе витаминов и антиоксидантов, необходимых для сохранения здоровья человека. Однако в Российской Федерации обеспеченность населения такой продукцией составляет всего 30-34 % от рекомендованной нормы (20,4 кг в год на человека) (1, 2). Эти растения

^∗ Исследования выполнены в рамках ГЗ ВИР: номер темы FGEM-2022-0003 «Мировые ресурсы овощных и бахчевых культур коллекции ВИР: эффективные пути раскрытия эколого-генетических закономерностей формирования разнообразия и использования селекционного потенциала».

благодаря короткому периоду вегетации и компактному габитусу, позволяющему размещать их на многоярусных светоустановках, представляются одними из самых перспективных для выращивания в контролируемых условиях интенсивной светокультуры — в фитотехкомплексах (3, 4), на сити-фермах (5), вертикальных фермах (6-8).

В интенсивной светокультуре в световой, корнеобитаемой и воздушной средах можно создать и поддерживать оптимальные условия для роста, развития растений и реализации их максимальной продуктивности (9, 10). В Агрофизическом НИИ (АФИ, г. Санкт-Петербург) предложена методология многомерной оптимизации параметров интенсивной светокультуры для выращивания образцов из коллекций генетических ресурсов. Кроме того, в АФИ создаются высокопродуктивные формы с комплексом хозяйственно ценных признаков, максимально реализуемых в полностью регулируемой интенсивной светокультуре. Разработаны масштабируемые фитотех-комплексы для круглогодичного получения высоких урожаев качественной растительной продукции в непосредственной близости от потребителя (1115). В контролируемых условиях точность идентификации ценных генотипов и скорость получения линий и сортов для сити-ферм и фабрик растений существенно повышается (16-19).

В последнее время во всем мире растет интерес к функциональному питанию (20). Растения семейства Brassicaceae Burnett. служат ценным источником биологически активных веществ — фенольных соединений, растительных пигментов, глюкозинолатов, терпенов, фитоалексинов, алкалоидов (21). При этом многие капустные культуры характеризуются коротким вегетационным периодом, интенсивным ростом и высокой урожайностью при компактных размерах, что позволяет с успехом выращивать их в ярусной светокультуре.

Кресс-салат ( Lepidium sativum L.) — однолетнее травянистое растение семейства Brassicaceae , известное в основном как листовая и пряная культура (22). В пищу используют свежие розеточные листья и молодые побеги, обладающие приятным горчичным вкусом. Точное место происхождения кресс-салата не известно, предполагается, что он произошел из Северо-Восточной Африки (Эфиопия, Эритрея, Египет), где выращивался более 2000 лет назад как масличное растение, и Юго-Западной Азии (Иран) (23). Постепенно культура распространилась в страны Средней и Передней Азии, Закавказья и Средиземноморья, где сформировался вторичный очаг происхождения овощных форм (24, 25).

Род Lepidium L. насчитывает более 175 видов (26). L. sativum — полиморфный вид, и попытки его внутривидовой ботанической классификации предпринимались неоднократно. N. Sabaghnia с соавт. (27) разделяют вид L. sativum на три ботанические разновидности: обыкновенный — var. vulgare Alef., кудрявый — var. crispum (Medik.) DC. и широколистный — var. latifolium DC. в зависимости от морфологии листа, стебля и корня. В России принята классификация, согласно которой вид L. sativum имеет пять основных разновидностей: цельнолистный — var. latifolium DC., посевной — var. sativum Alef., тонкорассеченый — var. nanum Schtschenk., кудрявый — var. crispum (Medik.) DC. и прижатый — var. adpressum Schtschenk. (28). Генетическое разнообразие кресс-салата мало связано с эколого-географическим происхождением — по количественным признакам имеется значительная изменчивость, степень которой не зависит от места происхождения образца (27, 29). Свежие листья кресс-салата богаты витамином С (47-74 мг/100 г сырой массы) (30-32). Также они содержат витамины группы В, PP, A, E, D, K, макро- и микроэлементы P, K, Ca, Mg, Na, Fe, I (24, 33-35), каротин

(36). Некоторые сорта кресс-салата характеризуются повышенным содержанием макроэлементов P, K, Ca, Na и Mg в надземной части по сравнению с образцами салата-латука, шпината, петрушки и капусты (31). Благодаря ценному биохимическому составу кресс-салат — не только листовая овощная культура, широко употребляемая в пищу, но и лекарственное растение (37-39). Кресс-салат используют в медицине для лечения астмы, головной боли, опухолей матки, рака молочной железы (40), желтухи, проблем с печенью, селезенкой и желудочно-кишечных расстройств (41, 42). Показано, что растение обладает жаропонижающими, обезболивающими, коагулянтными (43), гипотензивными (44), мочегонными (45), противоастматическими (46), гипогликемическими, антиоксидантными и противовоспалительными (47) свойствами.

Перспективность интенсивной светокультуры кресс-салата также связана с его скороспелостью, что позволяет получать регулярные урожаи — по данным оригинальных исследований в Агрофизическом институте (г. Санкт-Петербург), до 24 вегетаций в год (персональные сообщения). Селекция кресс-салата ориентирована на создание высокоурожайных сортов с крупными, дважды перисто-рассеченными кудрявыми листьями с высоким содержанием биологически активных веществ (БАВ) и хорошими вкусовыми качествами.

В настоящее время мировая коллекция Российской Федерации, хранящаяся в ВИР (Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова, г. Санкт-Петербург) включает 323 образца кресс-салата. Географическое разнообразие коллекции охватывает Европу, Азию, Кавказ и Закавказье, Африку, Австралию и Северную Америку — всего 46 стран. В коллекции представлены все ботанические разновидности кресс-салата.

В последние годы проводятся исследования по поиску и подбору образцов различных сельскохозяйственных растений для светокультуры, цель которых — повышение эффективности и рентабельности производства, а также расширение ассортимента растительной продукции. Кресс-салат Lepidium sativum L. как скороспелая культура с большим разнообразием форм, различающихся по хозяйственно ценным признакам, прежде всего по урожайности и биохимическому составу, представляет значительный интерес для адаптации к подобным технологиям. Однако влияние условий выращивания, характерных для светокультуры, на проявление признаков продуктивности и качества у образцов кресс-салата, различающихся по эколого-географическому происхождению и ботанической принадлежности, практически не изучено.

В настоящей работе мы провели комплексную оценку хозяйственно ценных признаков кресс-салата из мировой коллекции ВИР и впервые определили биохимический состав и пределы изменчивости пигментного состава у растений кресс-салата в интенсивной светокультуре.

Цель настоящего исследования — оценить изменчивость фенотипических признаков в репрезентативной выборке образцов кресс-салата, включая морфометрические характеристики, урожайность и биохимический состав, в условиях интенсивной светокультуры и выделить перспективные формы для использования в овощеводстве и селекции.

Методика . Выборка включала 72 образца, которые различаются по эколого-географическому происхождению и ботанической принадлежности (получены из коллекции ВИР), в том числе 27 образцов цельнолистного (var. latifolium ), 35 образцов посевного (рассеченнолистного) (var. sativum ) и 10 образцов кудрявого (var. crispum ) кресс-салата.

Исследования проводили в оригинальной вегетационной светоуста-новке АФИ (48), оборудованной лампами ДНаЗ-400 (ООО «Рефлакс», Россия). Облученность в области ФАР — 75-80 Вт/м2, продолжительность светового периода — 12 ч, температура день/ночь — 22±2/20±2 °С. В качестве корнеобитаемой среды использовали торфяной питательный субстрат Агро-балт-С (ООО «Пиндструп», Россия), толщина слоя 3 см. Полив осуществляли водой, подкормку — 0,5 н. раствором Кнопа 3 раза в неделю. Влажность почвы поддерживали на уровне 60-70 % ПВ, воздуха — 60-65 %. Повторность опыта 3-кратная, по 15 учетных растений в образце, схема посева 5½5 см.

Фенологические наблюдения (учет дат появления единичных и массовых всходов и начала стеблевания) и морфологическое описание образцов кресс-салата проводили по методике ВИР (49). У растений измеряли высоту и диаметр розетки, длину и ширину листа, длину черешка, определяли массу одного растения, число листьев (количественные признаки) и тип листа (качественные признаки) у образцов кресс-салата, рассчитывали урожайность. Описание растений и биохимический анализ проводили в стадии технической спелости (на 15-е, 17-е и 22-е сут от появления всходов).

Подготовку и биохимический анализ образцов проводили по методике А.И. Ермакова (50): содержание сухого вещества определяли гравиметрически, аскорбиновой кислоты — прямым извлечением из растений 1 % соляной кислотой с последующим титрованием с помощью 2,6-дихлорин-дофинола (реактив Тильманса). Каротиноиды и хлорофиллы экстрагировали 100 % ацетоном, их концентрацию измеряли по поглощению (OD) при X = 645 нм (хлорофилл a), X = 662 нм (хлорофилл b), X = 440 нм (каротиноиды) X = 454 (в-каротин). Антоцианы экстрагировали 1 % соляной кислотой с последующим измерением OD при X = 510 нм с пересчетом на цианидин-3,5-дигликозид (X = 453 нм). Для внесения поправки на содержание зеленых пигментов одновременно определяли оптическую плотность полученных экстрактов при X = 657 нм. Все измерения OD проводили на спектрофотометре Ultrospec II («LKB Vertriebs GmbH», Австрия). Все значения приведены в пересчете на сырое вещество.

Статистический анализ данных выполняли с использованием программного обеспечения STATISTICA v.12.0 («StatSoft, Inc.», США). Для всех значений рассчитывали параметры описательной статистики (среднее M , медиана Me , стандартное отклонение SD, диапазон изменчивости minmax). Тестирование данных на нормальность распределения выполняли с помощью критерия Шапиро-Уилка. Средние значения сравнивали с помощью дисперсионного анализа (ANOVA). Для выявления выделившихся образцов использовали НСР 05 и критерий достоверной значимой разницы Тьюки (HSD, honestly significant difference Tukey) (51, 52).

Результаты . Морфологические и фенологические наблюдения, хозяйственная ценность. Изменчивость признаков характеризует норму реакции вида на воздействия факторов среды, его способности к адаптации (53). Оценка фенотипической изменчивости хозяйственно ценных признаков в тех или иных внешних условиях (54), информация о которой позволяет вести эффективный отбор по комплексу признаков (55), необходима для понимания способности культурного вида наиболее полно реализовать адаптивный потенциал и формировать высокий урожай. Мы определили пределы изменчивости фенотипических признаков у растений кресс-салата в условиях светокультуры. Наибольшей изменчивостью характеризовались средняя масса растения и урожайность ( Cv соответственно

40,3 и 38,3 %) (табл. 1), изменчивость остальных параметров была средней по величине.

1. Внутривидовая изменчивость кресс-салата Lepidium sativum L. из коллекции ВИР по фенотипическим признакам ( N = 3, n = 72, биополигон ФГБНУ АФИ, г. Санкт-Петербург, 2022 год)

Показатель      1	М	Me	min	1 max	±SD	1     Cv , %
Вегетационный период, сут	25,0	27,0	15,0	27,0	3,9	15,5
Высота розетки, см	8,0	7,8	5,5	11,8	1,3	15,7
Диаметр розетки, см	15,2	15,3	8,8	21,2	2,4	15,7
Длина листа, см	5,8	5,6	3,4	8,9	1,1	19,2
Ширина листа, см	3,3	3,3	2,1	5,2	0,6	17,9
Масса растения, г	2,8	2,4	1,1	6,6	1,1	40,3
Урожайность, кг/м2	1,1	1,0	0,5	2,5	0,4	38,3

Для светокультуры наиболее важные хозяйственные признаки — продолжительность вегетационного периода, масса растения и устойчивость к раннему стеблеванию, чем во многом определяются урожайность и товарные качества растительной продукции. В условиях светокультуры 76 % изученных образцов были устойчивы к раннему стеблеванию, 24 % перешли к стеблеванию на 15-19-е сут.

Скороспелые и ультраскороспелые формы относились преимущественно к var. crispum и var. sativum , позднеспелые — к var. latifolium . Позднеспелые образцы характеризуются поздним или замедленным стеблеванием и ценны высокой урожайностью, но при этом дают 13-14 урожаев в год. Скороспелые формы позволяют чаще получать свежий урожай, а уль-траскороспелые формы с периодом вегетации 15 сут — до 24 урожаев в год в условиях светокультуры. Суммарная урожайность за год в расчете на 1 м² у скороспелых и позднеспелых форм кресс-салата мало различалась и в среднем составляла соответственно 16,3±4,5 и 16,1±6,2 кг/м², у образца Местный (к-112, Азербайджан) урожайность составила 33,3 кг/м². О сходных результатах, подтверждающих широкую внутривидовую изменчивость кресс-салата, сообщали другие исследователи (27, 29, 56).

Для выявления доли изменчивости фенологических и морфологических признаков, обусловленной различными факторами, мы провели однофакторный дисперсионный анализ (табл. 2). Установлено, что основной вклад в вариабельность вносил генотип (от 70,0 до 89,4 %), в значительно меньшей степени — ботаническая принадлежность образцов (от 19 до 39 %) (см. табл. 2).

2. Вклад генотипа (Г) и разновидности (Р) в общую дисперсию фенотипических признаков кресс-салата Lepidium sativum L. из коллекции ВИР (p ≤ 0,05, однофакторный дисперсионный анализ) ( N = 3, n = 72, биополигон ФГБНУ АФИ, г. Санкт-Петербург, 2022 год)

Показатель	SS		df		MS		F		Вклад фактора, %
	Г 1	Р	Г I	Р	Г	1 Р	Г 1	Р	Г 1	Р
Вегетационный
период, сут	3239,83	681,48	71	2	45,63	340,74	-	28,37	-	21,0
Высота розетки, см	237,84	94,11	71	2	3,35	47,05	4,75	40,86	70,1	27,7
Диаметр, см	1007,80	367,56	71	2	14,19	183,78	9,19	45,38	81,9	29,9
Длина листа, см	210,97	51,07	71	2	2,97	25,54	8,06	25,55	79,9	19,3
Ширина листа, см	59,97	22,24	71	2	0,84	11,12	7,70	44,27	79,2	29,4
Масса растения, г	237,54	103,78	71	2	3,34	51,89	17,02	68,20	89,4	39,0
Урожайность, кг/м2	38,00	16,60	71	2	0,53	8,30	17,02	68,20	89,4	39,0
Пр и меч ани е. Прочерки означают, что дисперсия достоверно не различается

Биохимический анализ. Содержание сухого вещества и аскорбиновой кислоты. Питательная ценность и полезный выход овощной про- дукции определяются содержанием сухих веществ. В нашем исследовании диапазон изменчивости между изученными коллекционными образцами по этому показателю составил от 6,3 до 12,7 % (Cv = 14,4 %).

Рис. 1. Изменчивость содержания сухого вещества у кресс-салата Lepidium sativum L. из коллекции ВИР в зависимости от разновидности ( n = 72, биополигон ФГБНУ АФИ, г. Санкт-Петербург, 2022 год). На рисунке представлены средние значения и доверительные интервалы,

Рис. 2. Изменчивость содержания аскорбиновой кислоты у кресс-салата Lepidium sativum L. из коллекции ВИР в зависимости от разновидности ( n = 72, биополигон ФГБНУ АФИ, г. Санкт-Петербург, 2022 год). На рисунке представлены средние значения и доверительные интервалы, M ±( t 0,05 ½ SD).

Скороспелые образцы var. crispum характеризовались содержанием сухого вещества в пределах 7,2-9,7 %; образцы var. sativum — 6,3-8,8 %, при этом у ультраскороспелых образцов этой разновидности содержание сухого вещества было меньше (в среднем 7,6 %) по сравнению со скороспелыми и позднеспелыми формами (в среднем 7,9 %). Образцы var. latifolium накапливали сухое вещество в пределах 6,7-12,7 %, у скороспелых форм этой разновидности показатель в среднем оставил 8,7 %, у позднеспелых — 9,4 %

(рис. 1). Высоким содержанием сухого вещества (более 10 %) характеризовались позднеспелые образцы var. latifolium из Азербайджана (к-12, к-15, к-132, к-153) и Грузии (к-100, к-106, к-248). Эти данные согласуются с результатами, полученными другими исследователями для различных образцов кресс-салата в фазу хозяйственной спелости — 8,3-13,6 % (24), 11,517,0 % (33), 4,1-13,6 % (28).

Содержание в растениях аскорбиновой кислоты — одного из важнейших биологически активных веществ находилось в пределах от 20,0 до 44,0 мг/100 г ( Cv = 20,6 %). Образцы var. crispum и var. sativum накапливали в среднем соответственно 33,7±5,0 и 33,1±6,2 мг/100 г аскорбиновой кислоты, при этом скороспелые и ультраскороспелые формы указанных разновидностей характеризовались большим содержанием витамина С. Образцы var. latifolium накапливали в среднем 28,1±5,8 мг/100 г аскорбиновой кислоты, значимых различий между скороспелыми и позднеспелыми формами этой разновидности мы не выявили (рис. 2). Высоким содержанием (более 40 мг/100 г) характеризовались ультраскороспелые образцы var. sativum (к-42, Россия; к-124, Непал; к-224, Германия) и var. crispum (к-245, Зимбабве) и позднеспелый местный образец из Грузии (к-44).

Следует отметить, что биохимический состав кресс-салата в интенсивной светокультуре ранее не изучали. В работах ряда авторов оценены биохимические показатели одного-двух сортов при летнем выращивании в открытом грунте и в условиях гидропоники (30, 31). В открытом грунте содержание аскорбиновой кислоты у двух сортов составляло 54 и 74 мг/100 г.

Содержание пигментов . Количество пигментов и их соотношение существенно влияют на метаболизм растений и могут различаться в зависимости от вида или сорта растения, а также от фазы его онтогенеза (57).

3. Внутривидовая изменчивость пигментного состава (мг/100 г) у образцов кресс-салата Lepidium sativum L. из коллекции ВИР ( N = 3, n = 72, биополигон ФГБНУ АФИ, г. Санкт-Петербург, 2022 год)

Показатель	М	Me	min	max	±SD	Cv , %
Антоцианы	13,6	11,8	3,9	27,3	5,8	42,5
Хлорофилл a	85,2	83,4	63,7	118,7	13,4	15,8
Хлорофилл b	24,2	23,9	16,0	34,8	4,3	17,8
Сумма хлорофиллов	109,4	106,4	79,7	153,4	17,6	16,1
Каротиноиды	33,2	32,8	24,9	45,7	5,2	15,7
Каротины	5,7	5,8	2,0	8,1	1,1	19,1
β-Каротин	4,4	4,4	3,3	6,1	0,7	15,5

В нашем исследовании впервые определены пределы изменчивости пигментного состава у образцов кресс-салата в условиях светокультуры (табл. 3). Наибольшую вариабельность отмечали по содержанию антоцианов ( Cv = 42,5 %). Большинство образцов кресс-салата не имели антоциановой окраски, но встречались формы с такой окраской на стебле — Мере-живо (вр.334, Украина), Cressonа le'noir (к-85, Франция), местные образцы из Пакистана (к118), Армении (к-11, к-51) и Белоруссии (к-99), которые считаются перспективным материалом для селекции. По накоплению остальных пигментов изменчивость была средней (см. табл. 3).

Мы выявили статистически значимые различия между образцами и разновидностями по содержанию хлорофиллов и каротиноидов, включая каротин и β-каротин (рис. 3). По накоплению каротинов наибольшую вариабельность внутри разновидности ( Cv = 24,7 %) демонстрировали формы var. sativum , по содержанию антоцианов ( Cv = 44,7 %) — var. crispum . Образцы var. latifolium в целом характеризовались большим содержанием суммы хлорофиллов, каротиноидов, каротинов и β-каротина.

var. erispum                          var. sativum                         var. latifolium

Разновидность

Рис. 3. Изменчивость пигментного состава у кресс-салата Lepidium sativum L. из коллекции ВИР в зависимости от разновидности: а — хлорофиллы, б — каротиноиды, в — каротины, г — в -каротин, д — антоцианы ( n = 72, биополигон ФГБНУ АФИ, г. Санкт-Петербург, 2022 год). На рисунке представлены средние значения и доверительные интервалы, M ±( t o,o5 х SD).

Ранее мы провели сравнительный анализ накопления пигментов в растениях 35 образцов кресс-салата в зависимости от разновидности и условий выращивания — в открытом и защищенном грунте и в светокультуре (58). Наибольшее содержание хлорофиллов, антоцианов и каротинов отмечали в условиях светокультуры, тогда как накопление β-каротина снижалось. Общее содержание каротиноидов увеличивалось при выращивании в открытом грунте (58). В том же исследовании выявлено, что образцы кресс-салата var. crispum характеризовались большим накоплением антоцианов, образцы var. sativum — большим накоплением суммы хлорофиллов и каротиноидов, образцы var. latifolium — каротинов и β-каротина в среднем по всем условиям выращивания (58). В представленной работе по изучению 72 образцов кресс-салата в условиях светокультуры подтвердились результаты по высокому накоплению каротинов (6,1±0,6 мг/100 г) и β-каротина (5,0±0,6 мг/100 г) у образцов var. latifolium .

Источники ценных признаков у кресс-салата. На основе фенотипического, морфологического и биохимического анализа 72 образцов кресс-салата из коллекции ВИР в условиях интенсивной светокультуры нами выделен перспективный материал, который может быть использован в селекции. Высокопродуктивными и устойчивыми к раннему стеблеванию были местные образцы var. latifolium из Ирана (к-91) и Азербайджана (к112, к-125, к-131), образец var. sativum из Ирана (к-92) и скороспелый образец var. crispum Almindelig (к-185, Дания). По содержанию аскорбиновой кислоты выделились два образца — местный образец var. latifolium из Грузии (к-44) и образец var. sativum из Германии (к-224). Генетическими источниками высокого содержания антоцианов могут считаться образцы var. crispum Cressonа le noir (к-85, Франция), Мереживо (вр. к-334, Украина) и Curled (к-245, Зимбабве), хлорофиллов и β-каротина — образцы var. lati-folium из Азербайджана (к-15 и к-125) и образец var. sativum из Армении (к-167) (табл. 4). Выделившиеся по признакам скороспелости, продуктивности и содержанию аскорбиновой кислоты и пигментов образцы кресс- салата представляют наибольший интерес для выращивания в условиях интенсивной светокультуры, а также для использования в качестве источников хозяйственно ценных признаков в селекционной работе.

• 4.    Образцы кресс-салата Lepidium sativum L. из коллекции ВИР, выделившиеся по комплексу хозяйственно ценных признаков в изученной выборке (n = 72, М±SD, биополигон ФГБНУ АФИ, г. Санкт-Петербург, 2022 год)

  Образец	Устойчивость к раннему стеблеванию	Годовой урожай с 1 м2, кг	Содержание, мг/100 г
  			аскорбиновая кислота	антоцианы	хлорофиллы	β-каротин
  	Раз н о в ид н о с ть var. latifolium
  к-91, Иран	+	28,77±3,86b	22,0±2,6a	6,9±0,8a	110,4±12,7a	4,4±0,5a
  к-131, Азербайджан	+	27,88±1,50b	22,0±3,1a	10,0±1,4b	122,3±16,7b	4,8±0,6a
  к-112, Азербайджан	+	33,22±3,14c	35,0±3,9b	11,0±1,4b	105,4±14,6a	4,2±0,6a
  к-125, Азербайджан	+	23,61±3,27a	32,0±4,1b	9,4±1,2b	153,4±19,7d	6,1±0,6b
  к-15, Азербайджан	+	20,73±1,65a	22,0±2,1a	20,8±2,5c	144,3±19,1c	5,8±0,9b
  к-44, Грузия	+	20,17±3,20a	44,0±5,7c	10,1±1,3b	133,6±15,9b	5,5±0,6b
  Среднее по
  разновидности		17,34±5,04	28,2±5,9	12,7±5,2	124,2±14,0	5,0±0,6
  	Р аз н о в идно сть var. sativum
  к-92, Иран	+	24,82±3,06d	28,0±3,4b	9,1±1,2a	112,2±12,2c	4,5±0,6b
  к-167, Армения	+	20,03±2,76c	22,0±3,7a	10,6±1,3a	143,9±18,6d	5,8±0,7c
  к-224, Германия	–	20,80±2,66c	44,0±4,6c	9,0±0,1a	79,7±10,8a	3,3±0,5a
  к-42, Узколистный
  3, Россия	+	8,96±0,73a	42,0±4,8c	14,3±1,8b	96,0±11,5b	3,9±0,5a
  к-124, Непал	+	12,27±1,83b	42,0±5,9c	19,9±2,6c	83,5±10,6a	3,4±0,4a
  Среднее по
  разновидности		15,23±4,39	33,1±6,2	13,7±8,8	101,3±13,8	4,1±0,6
  	Р азн о видн о сть var. crispum
  к-185, Almindelig,
  Дания	–	22,90±3,04c	36,0±4,0b	12,8±1,5a	87,6±11,4a	3,6±0,4a
  вр. 334, Мереживо,
  Украина	+	9,41±1,09a	28,0±3,6a	27,3±3,4c	90,3±11,8a	3,8±0,5a
  к-85, Cressonа
  le'noir, Франция	+	11,09±1,20a	30,0±3,8a	26,8±3,8c	111,8±15,9c	4,5±0,6b
  к-245, Curled,
  Зимбабве	–	16,80±2,43b	42,0±5,0c	22,2±2,8b	103,4±12,4b	4,3±0,5b
  Среднее по
  разновидности		15,11±3,89	33,7±5,0	15,8±7,0	96,4±7,7	4,0±0,3a
  Среднее по
  коллекции		16,14±5,44	31,0±6,4	13,6±5,8	109,4±17,6	4,4±0,7
  НСР 05		3,16	2,3	2,0	6,0	0,2
  а-d Значения с разным надстрочным индексом в столбце различались статистически значимо при p < 0,05
  (Tukey's HSD test).

Таким образом, в репрезентативной выборке из мировой коллекции кресс-салата трех разновидностей — var. sativum , var. crispum и var. latifolium разного эколого-географического происхождения мы оценили изменчивость морфологических, фенологических и биохимических признаков в условиях интенсивной светокультуры. Показано, что наиболее вариабельны средняя масса растения ( Cv = 40,3 %), урожайность ( Cv = 38,3 %) и содержание антоцианов ( Cv = 42,5 %), остальные признаки характеризуются средней степенью изменчивости ( Cv не более 20 %). Скороспелые и уль-траскороспелые формы представлены var. crispum и var. sativum , позднеспелые — преимущественно образцами var. latifolium . Для позднеспелых образцов характерен поздний или замедленный переход к стеблеванию, большая масса растения (в среднем 3,6 г) и высокое содержание сухого вещества (в среднем 9,0 %). Скороспелые и ультраскороспелые формы накапливают большее количество аскорбиновой кислоты (в среднем 32,8±5,7 мг/100 г), при этом более короткий вегетационный период позволяет снимать большее число урожаев за год. В результате суммарная продуктивность с 1 м² за год у позднеспелых и скороспелых форм кресс-салата мало различается и составляет соответственно 16,1±6,2 и 16,3±4,5 кг/м². В изученной выборке наиболее урожайными оказались позднеспелые образцы var. latifolium из

Ирана (к-91) и Азербайджана (к-112, к-125, к-131), образец var. sativum из Ирана (к-92) и образец var. crispum из Дании (к-185). Найдены статистически достоверные различия между образцами и разновидностями по содержанию хлорофиллов и каротиноидов. Наиболее изменчивыми по содержанию каротинов были образцы var. sativum ( Cv = 24,7 %), по содержанию антоцианов — представители var. crispum ( Cv = 44,7 %). Образцы var.

latifolium в целом характеризовались большим суммарным содержанием хлорофиллов (124,2±14,0 мг/100 г), каротиноидов (37,3±4,4 мг/100 г), каротинов (6,1±0,6 мг/100 г) и β-каротина (5,0±0,6 мг/100 г). Выделены образцы кресс-салата разных разновидностей, представляющие наибольший интерес по скорости роста, устойчивости к стеблеванию и урожайности, формируемой в условиях интенсивной светокультуры, а также потенциальные источники хозяйственно ценных признаков для селекции форм кресс-салата, наиболее адаптированных к условиям интенсивной светокультуры.