Изменчивость морфологических признаков голубики топяной (Vaccinium uliginosum L.) в Центральной и Южной Якутии

Введение. Голубика топяная, или обыкновенная ( Vaccinium uliginosum L.), относится к роду Vaccinium L., семейство Ericaceae Juss. В Якутии род представлен всего 4 видами, которые повсеместно распространены по всей территории. Кроме V. uliginosum встречается V. ssp. microphyllum Lange (Г. мелколиственная), V. myrtillus L. (черника), V. vitis-idaea L. (брусника обыкновенная ), V. ssp.minus (Lodd.) Halt. (Б. малая) [1].

Растет голубика топяная в горных и равнинных тундрах, заболоченных хвойных лесах, зеленомошных редколесьях, ерниках, зарослях подгольцовых кустарников, на бедных и кислых почвах [2]. Пластичность голубики обусловлена большим разнообразием естественного ареала произрастания. Встречается как в европейской части России, так и в арктических районах, горах Кавказа, на Урале, в Сибири и Дальнем Востоке. Различные эколого-географические условия произрастания способствуют изменению фенологических ритмов, биологической продуктивности, морфологических признаков растений, биохимических показателей [3].

Ценность голубики обусловлена содержанием витаминов В1, В2, РР, Е, К1, особенно много в ней витамина С, до 20 мг/100 г. Большое количество макроэлементов (фосфор, магний, кальций, натрий, калий – 59 мг/100 г) и микроэлементов (железо, магний), антоцианов и фенольных соединений делает голубику профилактическим и терапевтическим средством от многих сердечно-сосудистых, онкологических, простудных заболеваний, болезни Альцгеймера. Голубика замедляет старение головного мозга и способна защитить его от воздействия вредного радиоактивного облучения [4, 5].

Данные по изучению голубики топяной в Якутии немногочисленны и касаются в основном биологии вида и оценки продуктивности [6, 7].

Цель исследований . Изучение внутривидовой изменчивости голубики топяной на территории Якутии для оценки перспективности интродукции выделившихся форм образцов.

Материалы и методы . Объект исследований, Vaccinium uliginosum, представляет собой симподиально ветвящийся высокий кустарничек или кустарник, образованный небольшим количеством побегов, летне-зеленый. Листья очередные, от мелких вытянутых обратнояйцевидной формы до почти округлых, сверху светло-зеленые, снизу сизоватые, с заметными жилками. Побеги формирования развиваются из пазушных почек в нижней части прошлогодних побегов. В пазухах листьев верхней части побегов формируются почки с генеративными побегами, которые не образуют листьев. Цветки мелкие, шаровидно-колокольчатые, белые или розовые, поникающие. Чашечка – сросшаяся с завязью. Плод – сочная ягода, сизовато-черная, покрыта сизым восковым налетом. Форма плодов округлая или грушевидная. В естественных условиях голубика чаще возобновляется вегетативным способом.

Изучение голубики топяной в природных местообитаниях проводили в экспедиционных поездках по центральным и южным районам Якутии в 2004–2013 гг. Были исследованы растения из 16 ценопопуляций. Данные по распространению голубики в труднодоступных местах Олек-минского района собраны В.Г. Кузьминой (2004–2005 гг.).

Геоботанические описания растительности фитоценозов проводили по общепринятой методике [8]. Видовой состав растительных сообществ определяли в пределах площади выяв- ления. Общее проективное покрытие (ОПП) травостоя и проективное покрытие доминирующих видов определяли глазомерным методом, в процентах [9]. В природных местообитаниях закладывали три-пять площадок 2х 2 м, в которых подсчитывали количество кустов, фенологическую фазу развития голубики. Степень плодоношения отмечали по пятибалльной шкале Формозова. Изучали эндогенную изменчивость следующих признаков: количество ягод, масса и размеры одной ягоды, длина и ширина листовой пластинки, высота и возраст кустов. Математическую и статистическую обработку результатов исследований осуществляли по общепринятым методикам [10] с использованием программного обеспечения Excel. Для определения степени изменчивости использовали шкалу Мамаева, по которой коэффициент изменчивости до 7 – очень низкий, 7–15 – низкий, 16–25 – средний, 26–35 – повышенный, 36–50 – высокий, более 50 – очень высокий.

Ниже приведены типичные сообщества, в которых наиболее часто встречалась V. uliginosum.

ЦП 1. Лиственничник брусничный (правый берег р. Олекма, 500 м к югу от кордона Бэдэр-дээх), единично встречается Pinus sylvestris, Sorbus sibirica . Общее покрытие кустарникового яруса составляет 20 %, травяно-кустарничковый ярус – 50 %. Древостой вторичный, после пожара. Мохово-лишайниковый ярус отсутствует.

ЦП 2. Разнотравно-брусничный лиственничный лес. Нижний склон горы Ийэкэн (долина р. Амга, 450 км выше поселка Верхняя Амга). В травянисто-кустарниковом ярусе доминируют Vaccinium vitis-ideae , Vaccinium uliginosum , Duschekia fruticosa , Betula fruticosa . Проективное покрытие – 59 %.

ЦП 3. Смешанный лес у подножья самой горы на высоте 280–350 м н.у.м. В составе леса преобладают темнохвойные породы – Pinus sibirica , Abies sibirica , Picea obovata, Larix gmelinii . В травяно-кустарниковом ярусе – Rhododendron aureum. Под пологом леса – Vaccinium uliginosum, Rheum compactum , Cypri-pedium calceolus. Проективное покрытие – 70, сомкнутость – 0,6.

ЦП 4. Лиственничник бруснично-голубичнолишайниковый с примесью сосны (Алдан, 18 км севернее р. Ханиердах). Преобладают Larix gmelinii и Pinus sibirica. В подлеске отмечены

Juniperus sibiricus, Duschekia fruticosa , Betula fruticosa, Salix hastate. Проективное покрытие кустарникового яруса 60 %.

ЦП 5. Лиственничник брусничный с примесью Pinus sylvestris (с. Улахан-Мунку, р. Большая Черепаха). Подлесок составлен Betula fruticosa, Duschekia fruticosa, Vaccinium uliginosum, Salix bebbiana.

ЦП 6. Лиственничник голубично-брусничный (окр. Якутска, северный склон Чочур-Мурана, 136 м н.у.м.). В древостое значительна примесь Picea obovata ; подлесок редкий, состоящий из отдельных кустов Lonicera altaica, Duschekia fruticosa , Ledum palustre, Rosa acicularis . Травяно-кустарничковый покров из Vaccinium uliginosum, доминирующей Vaccinium vitis-idaea,Equisetum scirpoides. Моховой покров сплошной, преобладают зелёные мхи. Проективное покрытие – 40 %, сомкнутость – 0,4.

ЦП 7. Сосняк ольховниково-брусничный (окр. гор. Якутска, подножие горы Чочур-Мурана). В составе встречается Alnus hirsute, Salix pyrolifolia, Betula, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre. Проективное покрытие – 50 %, сомкнутость – 0,2.

ЦП 8. Лиственичник голубично-моховой (5 км севернее п. Бирюк, р. Бирюк). В сложении подлеска принимают участие Alnus hirsute, Betula fruticosa, Duschekia fruticosa, Vaccinium uliginosum. Моховой покров представлен Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare. Проективное покрытие – 60 %.

ЦП 9. Ельник бруснично-зеленомошный (правый берег р. Буотама, 134 км от г. Якутска). Кустарниковый ярус хорошо выражен и составлен из Sorbus sibirica , Alnus hirsute, Rosa acicularis, Spiraea media, Betula fruticosa, Swida alba. Проективное покрытие – 65 %, сомкнутость – 0,6. Травяно-кустарничковый ярус представлен Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Arctostaphylos uva-ursi, Pyrola rotundifolia .

Интродукционные исследования начали в 2005 г., затем продолжили в 2009–2015 гг. В период плодоношения из природных ценозов отбирали растения голубики топяной и переносили на питомники Якутского ботанического сада (ЯБС). Основным методическим руководством при изучении роста и развития голубики в культуре является Программа и методика сортоизу-чения плодовых, ягодных и орехоплодных культур [11].

Результаты и их обсуждение. В естественной среде V. uliginosum начинает вегетацию примерно через неделю после схода снега, что соответствует первой пятидневке мая в южных районах и первой декаде мая в Центральной Якутии [12]. Первыми распускаются вегетативные почки, через 5–7 дней распускаются почки, несущие генеративные побеги. Наиболее интенсивный рост побегов отмечается до цветения, в первой половине июня. Зацветает голубика 11–20 июня в южных районах, 15–22 июня в центральных. Продолжительность цветения составляет 10–12 дней.

Сроки цветения голубики топяной изменяются по годам и зависят от типа леса и сомкнутости древостоя. Развитие V. uliginosum в сосняках идет более быстрыми темпами, чем в лиственничниках. В Центральной Якутии в 2014 г. цветение в сосняке (ЦП 7) отмечали 15 июня, а в лиственничнике (ЦП 6) – 19 июня, в 2015 г. – 18 и 23 июня соответственно. Созревание плодов длится 30–45 дней. Первые ягоды появляются в конце второй – начале третьей декады июля (южные районы), в первой декаде августа (центральные районы). Средний возраст плодоносящих кустов в природных популяциях от 7 лет, в лиственничниках на р. Олекма и Бирюк наблюдали плодоношение 3–4-летних кустов.

В условиях культуры ЯБС V. uliginosum находятся на ювенильной стадии развития, хотя ряд образцов достигли 6-летнего возраста. Вегетация голубики топяной в условиях культуры начинается в первой половине мая и зависит от погодных условий. Так, в 2014 г. начало вегетации отмечали 6 мая, развертывание листьев 13 мая, полное ра скрытие листьев 20 мая. В 2015 г. сроки сместились из-за поздней весны, начало вегетации наблюдали 12 мая, развертывание листьев 20 мая, полное раскрытие листьев – 28 мая.

Анализ популяций голубики топяной свидетельствует, что в Якутии фитоценотический оптимум ее произрастания – разреженные лиственничники и светлохвойные сосновые леса с повышенно-влажными почвами.

На протяжении изученного ареала голубики топяной прослеживается эндогенная, индивидуальная, эколого-географическая изменчивость генеративных и вегетативных органов.

Наибольшей степенью изменчивости (повышенная и средняя) характеризовался признак – число плодов на одном растении (табл. 1).

Изменчивость плодов Vaccinium uliginosum

Таблица 1

Ценопо-пуляция	Число ягод на 1 кусте*	V,%	Размеры ягод, мм		V,%	Масса одной ягоды, г	V,%	Степень плодоношения
			Диаметр	Длина
ЦП 1	2 - 19__ 9,2±0,03	27,4	3 -12__ 6,1±0,14	5-16 9,6±0,09	18,5	0,28±0,02	15,6	0 – 5 3,75
ЦП 2	_1 - 11 5,3±0,03	30,1	_2 - 5 4,0±0,05	4 – 12 7,8±0,02	12,5	0,32±0,04	15,0	0 – 5 3,98
ЦП 3	1- 10_ 3,7±0,04	25,5	2 – 6 3,7±0,03	4 – 14 8,4±0,06	19,0	0,25±0.03	11,6	1 – 5 2,24
ЦП 4	_1 - 15 5,2±0,04	27,3	2 – 9_ 4,4±0,11	5 – 16 9,9±0,06	27,5	0,54±0,02	14,9	0 – 5 3,4
ЦП 5	_2-15 6,3±0,04	26,8	2 – 10 4,1±0,22	6 – 15 10,0±0,05	21,6	0,64±0,06	14,2	0 – 5 3,86
ЦП 6	_2 -15 6,0±0,05	26,0	2 – 8 4,6±0,04	5 - 16 9,9±0,06	22,8	0.52±0,03	14,5	0 – 5 3,36
ЦП 7.	_1 -10 5,1±0,02	16,5	2-6 3,9±0,01	5 - 15 9,5±0,05	29,3	0,34±0,03	16,6	2 – 5 3,7
ЦП 8	__1 -9_ 4,9±0,02	27,6	2 – 6 4,0±0,01	5 – 14 9,4±0,09	26,4	0,33±0,02	18,3	0 – 5 3,73
ЦП 9	_1 – 9_ 3,3±0,06	20,0	2 – 8 4,5±0,05	5 – 13 8,1±0,09	22,7	0,27±0,05	8,3	0 – 5 2,67

– в числителе лимиты, в знаменателе – среднее значение и ошибка.

Наибольшее количество ягод на одном кусте (9,2±0,03) отмечено в брусничном лиственничнике (ЦП 1), наименьшее (3,3±0,06) в ельнике (ЦП 9) и 3,7±0,04 – в смешанном с темнохвойными породами (ЦП 3).

Средней и повышенной степенью изменчивости характеризовались размеры ягод. Самые крупные плоды голубики топяной отмечали в лиственничниках, при этом увеличение размеров происходило в направлении с северо-востока на юго-запад.

Масса плодов голубики топяной имела низкую (8,3–15,6 %) и среднюю степень изменчивости (16,6–18,3%). Максимальная масса (0,64± 0,06 г) отмечена в ЦП 5, брусничном лиственничнике (Олекминский район), минимальная (0,27±0,05) – в ЦП 9, бруснично-зелено-мошном ельнике (Центральная Якутия). Плодоношение голубики топяной в популяции было неравномерным. Местами встречали значительное количество плодоносящих кустов с большим количеством ягод одновременно с куртинами кустов без плодоношения. В основном степень плодоношения в популяциях оценивается как средняя и хорошая (3–4). Слабую и среднюю степень плодоношения (2–3) отмечали в темнохвойных лесах (ЦП 3 и ЦП 9). В сосняках плодоносящих кустов отмечается в 1,5 раза больше, чем в лиственничниках.

Форма плодов V. uliginosum варьировала. Наиболее распространена овальная, длина ягоды превышает диаметр в 1,5–2 раза. Тем не менее в популяции произрастали кусты с округлыми и грушевидными плодами. На р. Амге встречались кусты с шарообразными плодами. Вкус сладкий. Цвет ягод синий с сизым налетом, иссиня-черный, темно-фиолетовый.

На протяжении ареала исследований прослеживается изменчивость вегетативных признаков. Формы и размеры листьев изменяются от очень узких и мелких, имеющих вытянутую обратнояйцевидную форму, до округлых довольно крупных. Наиболее часто встречались листья обратнояйцевидной формы с превышением длины над шириной листовой пластинки в 1,7 раза. В пределах популяции размеры листовой пластинки характеризуются средней и повышенной степенью изменчивости (табл. 2).

Изменчивость вегетативных признаков Vaccinium uliginosum

Таблица 2

Ценопопуляция	Длина листа, мм*	V,%	Ширина листа, мм	V,%	Высота куста, м	V,%
ЦП 1	0.69 –1,5__ 0,85±0,07	25,4	0,39 – 0,6 0,49±0,02	24,5	0,3 – 0,69 0,45	11,6
ЦП 2	0,68 – 1,6 0,97±0,04	30,0	0,4 – 0,72 0.56±0,08	22,4	0,23 – 0,7 0,42	15,3
ЦП 3	0,69 – 1,6_ 0,87±0,05	27,5	0,39 -0,71 0,51±0,15	19,8	0,3 – 0,57 0,44	17,4
ЦП 4	_0,69 - 1,6 0,89±0,02	25,6	0,38 – 0,70 0,52±0,04	27,5	0,3 – 0,66 0,43	10,1
ЦП 5	_0,7 – 1,5 0,92±0,14	26,0	0,38 – 0,73 0,54±0,06	21,6	0,3 – 0,66 0,47	15,2
ЦП 6	_0,68 – 1,2 0,85±0,15	29,3	0,38 – 0,73 0,50 ±0,12	22,8	0,3 – 0,57 0,41	15,5
ЦП 7	_0,68 – 1,4 0,92±0,09	29,4	0,38 -0,73 0,51±0,20	29,3	0,24 –0,69 0,47	17,9
ЦП 8	__0,68 – 1,5 0.85±0,10	27,2	0,38 -0,72 0,48±0,07	26,4	0,3 – 0,57 0,45	18,0
ЦП 9	_0,68 - 1,6 0,86±0,14	30,9	0,38 – 0,73 0,50±0,03	22,7	0,16 –0,66 0,40	12,7

*– в числителе лимиты, в знаменателе – среднее значение и ошибка.

Лимиты длины листьев голубики топяной составили 0,68–1,6 см, ширины листьев – 0,38– 0,73 см. Максимальная длина отмечалась в ЦП 2 (0,97±0,04 см), ЦП 5 и ЦП 7 (0,92±0,14; 0,92±0,09 см). Максимальная ширина листовой пластинки (0,56±0,08 см) также была в разнотравно-брусничном лиственничнике (ЦП 2). Уровни изменчивости признаков листа не проявляли различий в зависимости от фитоценоти-ческого окружения.

Наименее изменяемым признаком с низкой, редко средней, степенью изменчивости (11,6– 18,0 %) была высота кустов голубики топяной, которая в среднем по популяциям составляла около полуметра (табл. 2). Максимальная высота кустов была 0,7 м, минимальная 0,16 м. Из 100 % всех изученных кустов 41,1 % имели высоту 50 см, 27 % – 40 см, 20 % – 60 см, 6 % – кусты высотой 70 см, 5,2 % – 30 см и 0,4 % едва достигали высоты 20 см. Высота кустов голубики топяной имеет прямую корреляционную связь с возрастом. Возраст кустов плодоносящих зарослей изменяется от 3 до 20 лет, при высоте от 0,15 до 0,7 м. Коэффициент корреляции в популяциях составляет от 0,2 до 0,61 при точности опыта (Р) 1,6–4,4 %.

Заключение. На протяжении всего ареала исследования голубика топяная проявляет морфологическую эндогенную, индивидуальную, эколого-географическую изменчивость генеративных и вегетативных органов, а также ритмов фенологического развития. Наибольшую изменчивость проявили признаки: число ягод на одном кусте (30,1%), длина и ширина листовой пластинки (30,9 и 29,3 %, соответственно). Наименьшую – масса ягоды (14,0 %), высота плодоносящих кустов (14,9 %). Средние значения всех признаков имели различия в зависимости от фитоценотической приуроченности голубики топяной. Максимальные значения признаков листьев отмечали в разнотравно-брусничном лиственничнике. Значения показателей продуктивности (число ягод, размеры ягод) достигают максимума в брусничном лиственничнике. Градиент увеличения показателей продуктивности направлен с центральных районов на южные. По проявлению максимальных значений большинства изученных признаков в зоне тайги Южной Якутии можно считать южную тайгу экологическим оптимумом для V. uliginosum. Этот вывод также подтверждатся работами Т.И. Сна-киной [3].

Введение в культуру голубики топяной в условиях Центральной Якутии требует более тщательного изучения и разработки агротехнических приемов выращивания, так как отмечается замедленное вступление растений в генеративную стадию развития.

Статья выполнена в рамках гос. задания по теме № 0376-2014-002. Тема № 52.1.11. Разнообразие растительного мира таежной зоны Якутии: структура, динамика, сохранение. № гос.регистр. 01201282190.