Изменчивость таксономически значимых признаков у ментольных мят из коллекции Вознесенского филиала ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК

Введение. Согласно современным представлениям род Мята ( Mentha L.) состоит из 25 видов, включая, как минимум, 10–11 межвидовых гибридов, выделенных из естественных популяций или искусственно созданных с целью улучшения хозяйственно ценных признаков элементарных видов мяты. Всего же, с учётом подвидов и разновидностей, общее количество обособленных таксонов в пределах рода Mentha достигает 123. При этом большинство видов и, особенно, межвидовых гибридов мят отличаются широкой изменчивостью по форме листьев, опушению, строению и типу соцветий, по размерам и пропорциям чашечки, венчика, тычинок и столбика. Нередко мяты образуют естественные гибридные помеси, в том числе при промышленном разведении, что чрезвычайно затрудняет их определение [2; 6; 9; 10].

Наибольшее распространение и экономическое значение в мире уже длительное время имеет мята перечная Mentha × piperita L. (pro sp.) [aquatica × spicata], или сокращённо – M. х piperita. Но из-за пониженных урожаев листостебельной массы, недостаточного выхода эфирного масла, а также серьёзных проблем с получением гибридного семенного потомства, в мире и в России не прекращаются поиски ментольных форм в пределах других видов мят, а также ведутся работы по созданию межвидовых гибридов с повышенным выходом эфирного масла и высоким содержанием ментола [2; 6; 7].

Наиболее длительную, с 1932 г., историю селекции отечественных ментольных мят имеет бывшая Вознесенская опытная станция (ОС) ВНИИМК, а ныне Вознесенский филиал Федерального научного центра «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур им. В.С. Пустовойта» (ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК), расположенный в п. Розовом, Лабинского района Краснодарского края [8; 9]. Селекция мяты на Вознесенской ОС традиционно велась в направлении создания сортов с повышенной урожайностью зелёной массы и сухого листа, массовой долей эфирного масла и ментола. Немаловажным аспектом селекционной работы также было повышение адаптивности вновь создаваемых сортов мят к специфическим климатическим условиям предгорий Северного Кавказа [9].

Весь современный отечественный ассортимент ментольных мят создавался с привлечением различных методов селекции, включая внутривидовую и межвидовую гибридизацию, клоновый отбор, химический и физический мутагенез, искусственную полиплоидизацию [2; 6]. Независимо от методов селекции, отборы перспективных особей мяты осуществлялись, прежде всего, по признакам повышенной урожайности и высокого содержания ментола в эфирном масле. При этом внимания сохранению таксономической аутентичности потомств с исходными родительскими формами, как правило, не уделялось. В результате длительная селекция в этом направлении повлекла за собой появление целой серии высокоурожайных и высокоментольных сортов, но с морфологическими признаками, заметно отличающимися от типового фенотипа мяты перечной [9].

По состоянию на 2018 г., в Государственный реестр селекционных достижений РФ под видом мяты перечной (M. x piperita L.) включены и допущены к возделыванию в условиях производства 16 ментольных сортов [3]. Некоторые учреждения-заявители сортов не указывали видовую принадлежность передаваемых сортов, а их краткие описания содержали отдельные признаки, не характерные для вида мяты перечной. По нашей предварительной оценке, как минимум, половина из включённых в действующий Госреестр РФ сортов мяты перечной имеет таксономические признаки, не характерные или отсутствующие у этого вида.

Суть проблемы в том, что у различных видов мят и, особенно, у межвидовых гибридов массовая доля и компонентный состав эфирного масла, а также характер наследования этих и других хозяйственно ценных признаков могут существенно отличаться. Неопределённость таксономической принадлежно-сти целого ряда существующих сортов мяты, аналогичные проблемы, возникающие при систематизации коллекционного и селекционного материала, заметно усложняют работу с ними. Поэтому необходим подбор или разработка методически несложных и технологически доступных для применения в полевых условиях методов видовой идентификации мят, которые бы позволили определять их основную таксономическую принадлежность. Необходимым условием для проведения такой работы является наличие морфологически неоднородной коллекции мят с широкой изменчивостью по таксономически значимым признакам, при анализе которых можно было бы протестировать те или иные методы видовой идентификации. Этим требованиям вполне соответствует полиморфная коллекция ментольных мят, поддерживаемая в Вознесенском филиале ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК.

Материалы и методы. Исследования проводили в период 2017–2018 гг. на опытных участках Вознесенского филиала (п. Розовый Лабинского р-на Краснодарского края) и центральной экспериментальной базы (г. Краснодар) ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК. В экспериментах изучали 20 поддерживаемых в коллекции сортообразцов ментольных мят. Из них только у четырёх сортообразцов из литературы известна видовая принадлежность. Среди них: сорта Английская перечная и При-лукская 6 - вид мята перечная ( M. х piperita ); сорт Весна - мята тонкая (мята полевая х мята колосистая), ( M. × gracilis ); сорт Симферопольская 200 - мята мутовчатая (мята водная х мята полевая), ( M. х verticillate ). Кроме этого, известно, что родоначальные растения ещё двух сортов Радуга и Мечта были выделены из сложной межвидовой гибридной популяции (мята полевая х мята душистая) х мята водная), ( M. х muelleriana х M. aquatica ) [3; 9]. Таксономическая принадлежность остальных 14 сортообразцов не определялась.

Обработку поля и уход за растениями проводили согласно агротехническим мероприятиям, рекомендованным для данной зоны. Мяту выращивали рассадным способом. Густота стояния растений на делянках - из расчёта 120 тыс. раст./га. Для таксономического анализа использовали типичные растения каждого сортообразца. Определение таксономической принадлежности выполняли типологическим методом на основании визуального определения и анализа основных таксономических признаков с использованием определителя высших растений И.С. Косенко (1970) [4]. Фиксацию таксономических признаков осуществляли при осмотре всех сорто-образцов мят в фазе массового цветения. Все таксономически значимые признаки каждого сортообразца описывали и фотографировали.

Результаты исследований. Многолетние наблюдения за сортообразцами мят в коллекции Вознесенского филиала ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК показали, что большинство из них имеют хорошо различимые фенотипические отличия друг от друга, которые в ряде случаев вполне могут идентифицироваться как самостоятельные таксоны (рисунок).

Рисунок - Фенотипическое разнообразие ментольных мят в коллекции

Вознесенского филиала

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК (ориг.)

Согласно определителю высших растений И.С. Косенко (1970), основными таксономическими признаками для установления видовой принадлежности мят являются: степень об-лиственности соцветия, форма и степень опу-шённости листьев, тип края листовой пластинки, наличие или отсутствие черешков, форма чашечки и зубчиков, окраска венчика цветка и размеры тычинок и столбика пестика [4]. При этом типовая форма основного мен-тольного вида - мяты перечной ( M. х piperita ), включает следующие морфологические признаки:

• -    соцветие не облиственное, колосовидное или головчато-колосовидное. Цветки мелкие, с венчиками от лилово-синего до фиолетового цвета, сидячие на коротких цветоножках, редко обоеполые, чаще женские с редкими недоразвитыми или редуцированными тычинками или без них. Венчик почти равен чашечке. Чашечка голая, с ресничками на зубцах, фиолетовая. Зубцы чашечки почти одинаковые, треугольные или линейно-шиловидные;

• -    листья короткочерешковые, между соседними узлами накрест супротивные, продолговатые или яйцевидно-ланцетовидные, длиной 6–8 см, шириной 1,5–3 см, по краям зубчатые или острозубчатые. Сверху листья тёмно-зелёные или с антоциановым оттенком, гладкие, неопушённые; снизу более светлые, по жилкам покрыты короткими щетинистыми прижатыми волосками [1; 2; 5; 6].

Имеющийся в нашей коллекции сортообра-зец – Английская перечная мята, является общепризнанным эталоном вида мяты перечной в мире, исходная форма которой была выведена ещё в XVIII веке в Англии [6; 9]. Сорто-образец Прилукская 6 по всем морфологическим признакам также может быть отнесён к этому же виду. Однако другие коллекционные сортообразцы мяты по целому ряду таксономических признаков заметно отличаются от видового эталона.

Так, в коллекции Вознесенского филиала ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК имеются сортооб-разцы мяты с иным типом соцветия и цветков: удлинённым колосовидным соцветием с плотно расположенными на цветоносной оси мутовками и обоеполыми фертильными цветками; с рыхлым колосовидным соцветием с широко расставленными по цветоносной оси мутовками; с удлинённо-шаровидным облиственным соцветием.

Таксономический значимый признак «форма листа» в изучаемой коллекции варьирует от типичного для мяты перечной яйцевидно-ланцетовидного, неопушённого (голого) листа до голых или опушённых (волосистых) листьев ланцетовидной, яйцевидной, овально-ромбической и некоторых других форм. Также выявлена изменчивость по типу края листовой пластинки – от типового для мяты перечной зубчатого до пильчатого и редкопильчатого (табл. 1).

Заметные таксономические различия между коллекционными образцами ментоль-ных мят обнаружены и по типу соединения листа с узлом побега. Помимо типового короткочерешкового соединения, также встречаются формы с сидячими, почти сидячими, средне- и длинночерешковыми листьями (см. табл. 1).

По результатам тотального осмотра коллекции ментольных мят ВНИИМК была составлена сводная таблица по описанию основных таксономически значимых признаков всех изучаемых сортообразцов (табл. 2).

В сводную таблицу были включены следующие таксономически значимые признаки: у соцветия – его форма и облиственность; у цветка – опушённость чашечек, длина столбика и тычинок; у листа – его форма и наличие опушения, тип соединения листа с узлом побега и тип края листовой пластинки.

Анализ таблицы 2 показывает, что в пределах изучаемой коллекции обнаружена таксономически значимая изменчивость практически по всем изучаемым признакам.

Выделено не менее семи отличающихся типов соцветия. У восьми сортообразцов соцветия оказались в различной степени облиственными, характерными для дикорастущего вида мята полевая ( M. arvensis L.). Удлинённо-шаровидный тип соцветия у сортов Радуга и Мечта, а также головчатое соцветие сортообразца С-7х6(5) могут указывать на их генетическое родство с видом мята водяная ( M. aquatica L.).

У четырех сортообразцов выявлено плотное расположение мутовок в колосовидном соцветии, которое может указывать на наличие в качестве составной части его геномов ещё одного вида – мяты длиннолистной ( M. longifolia L.).

У двенадцати сортообразцов обнаружена опушённость листа. Этот признак характерен для таких элементарных видов, как мята полевая ( M. arvensis L.), мята водяная ( M. aquatica L.) и мята длиннолистная ( M. longifolia L.).

Выявленный у восьми сортообразцов сидячий или почти сидячий тип листа может указывать на историческое участие в их создании дикорастущего вида – мяты колосистой ( M. spicata L.).

Табл. 1 и

Выводы. Проведённые исследования позволили получить представление о диапазоне изменчивости основных таксономически значимых признаков у ментольных мят коллекции ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК. Наличие характерных для других видов мят таксономических признаков у некоторых изучаемых сортообраз-цов позволяет предположить их сложное межвидовое гибридное происхождение с участием этих видов.

Выполненное таксономическое описание всех имеющихся в коллекции сортообразцов ментольных мят позволяет использовать его для более углублённого изучения этой коллекции, а также при подборе или разработке пригодных для применения в полевых условиях методов таксономической идентификации.