Изучение изменчивости и наследования длины верхнего междоузлия мягкой яровой пшеницы в условиях лесостепи Приобья

В условиях резко континентального климата Западной Сибири до сих пор большое внимание уделяется изучению высоты растения пшеницы. С одной стороны, исследования показывают связь урожайности с биомассой растений и что короткостебельные сорта уступают более адаптированным к местным условиям высокорослым [1, 2]. С другой стороны, короткий стебель более устойчив к полеганию под действием ливневых дождей с сильными ветрами даже в благоприятные годы [3, 4]. Однако в настоящее время уделяется недостаточно внимания изучению длины верхнего (подколосового) междоузлия в данных климатических условиях.

У короткостебельных сортов вклад длины верхнего междоузлия в общую высоту растения не существенен, тогда как длинностебельные сорта, которые в основном возделываются в условиях Западной Сибири, характеризуются достаточно длинным верхним междоузлием. Эту закономерность подтверждают исследования, проведенные в Сибири: в исследованиях Р.А. Цильке [5] и З.В. Андреевой [6] показана тесная положительная корреляция длины стебля с длиной верхнего междоузлия. П.И. Костылев и Д.М. Марченко [7] рекомендуют в селекции высокоурожайных сортов пшеницы отбирать среднерослые образцы.

Известно, что длинностебельные сорта с длинным верхним междоузлием не устойчивы к полеганию [6]. Однако в ряде исследований установлено, что длина подколосового междоузлия в разной степени прямо или косвенно влияет на такие хозяйственно-ценные признаки, как засухоустойчивость [6, 8] и урожайность [5, 9, 10].

Р.А. Цильке [5], С.Д. Лепехов и др. [8] и Н.С. Вертий [11] в своих работах показывают значительное влияние средовых факторов на длину верхнего междоузлия, отмечая, что этот признак достаточно чувствителен к неблагоприятным условиям среды.

В связи с этим в условиях Западной Сибири в селекцию целесообразно включать образцы с более длинным верхним междоузлием. Поскольку длина каждого междоузлия зачастую детерминируется разными генами [12], в зависимости от нужд селекции можно отбирать высокопродуктивные линии, различающиеся по высоте растения.

Цель исследования – изучить изменчивость и наследование длины верхнего междоузлия мягкой яровой пшеницы в топкроссных скрещиваниях в условиях лесостепи Приобья.

Сокращения: СД – сверхдоминирование, НДБ – неполное доминирование родителя с большей выраженностью признака, ЧДБ – частичное доминирование с большей выраженностью признака, ЧДМ – частичное доминирование родителя с меньшей выраженностью признака, Д – депрессия, Тс – степень трансгрессии, Тч – частота трансгрессии.

Материалы и методика проведения эксперимента

В эксперимент включено 8 сортов мягкой яровой пшеницы, 5 из них использовано в качестве материнских, а 3 – отцовских форм. При гибридизации по топкроссной схеме получено 15 гибридов. Исследование проводили в 2011–2013 гг. на опытном поле лаборатории генетики СибНИИРС. Почвенный состав опытного поля представлен выщелоченным среднесуглинистым иловато-крупнопылеватым черноземом. Площадь питания растений – 200 см2. Обработку данных проводили на компьютере с использованием основных статистических методов [13, 14]. Степень доминирования определяли по формуле Густафссона и Дормлинг [14], и на ее основе определяли характер наследования по шкале, разработанной Р.А. Цильке [16]. Частоту и степень трансгрессии определяли по методике, описанной Г.С. Воскресенской и В.И. Шпотой [17].

Климат территории резко континентальный, гидротермический коэффициент по Селянинову в среднем составляет 1,20. В 2011 г. его значение составило 1,22 (слабая засушливость); в 2012 г. – 0,59 (высокая засушливость); в 2013 г. – 2,86 (избыточное увлажнение). По данным метеостанции п. Огурцово, в 2011 г. в июле и августе был дефицит тепла, а в мае и июне – превышение среднемноголетнего значения. Осадков выпало ниже нормы. В 2012 г. среднесуточная температура воздуха превышала среднемноголетние значения, количество осадков было в несколько раз меньше нормы. Вегетационный период 2013 г. характеризовался дефицитом тепла на фоне избыточного увлажнения. В целом условия 2011 и 2013 гг. были удовлетворительны, а в 2012 г. – неблагоприятны для развития пшеницы.

Результаты эксперимента и их обсуждение

Дисперсионный анализ позволяет оценить изменчивость длины верхнего междоузлия и выделить долю вклада основных факторов, оказывающих свое действие на проявление признака. Результаты 2-факторного дисперсионного анализа трехлетних данных (табл. 1) показывают, что действие генотипических различий между образцами, влияние метеорологических условий (годы), а также взаимодействие факторов «генотип – среда» на изменчивость длины верхнего междоузлия высокодостоверны (p < 0,01).

Таблица 1

Результаты дисперсионного анализа по длине верхнего междоузлия

Источник варьирования	Сумма квадратов отклонений (ss)	Степени свободы (df)	Средний квадрат (ms)	Критерий Фишера (F)	Доля влияния фактора (%)
Общая	16098,3	455	35,4	14,9*	100
Генотипы (А)	2113,7	37	57,1	7,2*	13,2
Годы (В)	9245,0	2	4622,5	580,8*	57,4
Взаимодействие факторов (АВ)	2017,8	74	27,3	3,4*	12,5
Случайные отклонения	2721,8	342	8,0	–	16,9

*Достоверно при p < 0,01.

При рассмотрении результатов дисперсионного анализа отмечены значительные различия факторов по их вкладу в фенотипическое варьирование. Наиболее существенное влияние на изменчивость признака оказали значительно различающиеся в годы исследования погодные условия вегетационного периода, их вклад в изменчивость составил 57,4% от общего фенотипического варьирования. Значительно меньшим оказалось влияние на признак генотипа растений (13,2%), взаимодействия факторов «генотип – среда» (12,3%) и случайного фактора (16,9%).

Обобщение данных по длине верхнего междоузлия в течение трехгодичного исследования выявило значительное варьирование значения признака как у родителей, так и у гибридов в зависимости от действия факторов окружающей среды (рисунок, табл. 2 и 3). Материнские растения существенно (HCP 01 = 5,2 см) различались по изучаемому признаку: сорта Полюшко (26,1 см) и Бэль (34,5 см) характеризовались соответственно как сорта с самым коротким и самым длинным верхним междоузлием. Различие между тестерами было несущественно: от 32,0 см у к-31310 до 33,2 см у Тулайковской 10. Обращает на себя внимание, что в зависимости от года изучения у сортов длина верхнего междоузлия значительно варьировала, что подтверждает данные о сильном влиянии условий вегетации на рассматриваемый признак. В среднем за все 3 года исследований гибриды F 1 и F 2 формировали несколько более длинное подколосовое междоузлие, нежели родительские сорта, что свидетельствует о проявлении доминантных эффектов. Однако в засушливых условиях 2012 г. и в увлажненных условиях 2013 г. тенденция была нарушена.

Длина верхнего междоузлия у родителей и гибридов F 1 и F 2 , см

В 2011 г. длина верхнего междоузлия у родительских растений в среднем была 29,0 см. Размах изменчивости признака составил: 6,6 см у материнских растений (от 25,4 см у Полюшко до 32,0 см у Сибирской 17) и 1,4 см у тестеров (от 28,9 см у Кантегирской 89 до 30,3 см у Тулайковской 10). У гибридов высота растения изменялась в пределах 7,8 см в F 1 (от 27,1 см у Алтайская 530 х Тулайковская 10 до 34,9 см у Сибирская 17 х Кантегирская 89) и 11,0 см в F 2 (от 28,7 см у Полюшко х к-31310 до 39,7 см у Бэль х Тулайковская 10).

В 2012 г. длина верхнего междоузлия у родительских растений в среднем составила 26,8 см. У материнских растений различие между самым длинным и самым коротким междоузлием составило 6,5 см (от 22,9 см у Полюшко до 29,4 см у Бэль), а у тестеров – 6,3 см (от 24,5 см у к-31310 до 30,8 см у Тулайковской 10). В гибридных комбинациях длина верхнего междоузлия варьировала в пределах 5,7 см в F 1 (от 24,2 см у Памяти Вавенкова х Тулайков-ская 10 до 29,9 см у Бэль х Тулайковская 10) и 5,1 см в F 2 (от 26,1 см у Памяти Вавенкова х Тулайковская 10 до 31,2 см у Бэль х Кантегирская 89).

В 2013 г. в среднем длина верхнего междоузлия родительских растений была 38,1 см, варьируя у материнских растений в пределах 12,9 см (от 29,9 см у сорта Полюшко до 42,8 см у Бэль) и 3,2 см у тестеров (от 38,4 см у Тулайковской 10 до 41,6 см у к-31310). У гибридов значение исследуемого признака варьировало в пределах 13,4 см в F1 (от 31,7 см у Полюшко х Тулайковская 10 до 45,1 см у Бэль х Кантегирская 89) и 12,7 см в F2 (от 30,3 см у Памяти Вавенкова х Тулайковская 10 до 43,0 см у Бэль х Кантегирская 89).

Минимальная средняя длина верхнего междоузлия у родительских форм во все 3 года изучения была отмечена у сорта Полюшко (22,9 см в 2012 г.), а максимальная – у сорта Бэль (42,8 см в 2013 г). У гибридов F 1 значение признака варьировало от 24,2 см (Памяти Вавен-кова х Тулайковская 10, 2012 г.) до 45,1 см (Бэль х Кантегирская 89, 2013 г.), а в F 2 – от 26,1 см (Памяти Вавенкова х Тулайковская 10, 2012 г.) до 43,0 см (Бэль х Кантегирская 89, 2013 г.).

Анализ гибридных популяций второго поколения (табл. 2) показал, что коэффициент вариации (CV) длины верхнего междоузлия колебался в 2011 г. в пределах от 13,1% (Полюшко х Кантегирская 89) до 26,7% (Полюшко х к-31310), при этом размах варьирования признака у обоих гибридов составил 27,0 см. В 2012 г. коэффициент вариации был отмечен в диапазоне от 11,6% (Бэль х к-31310) до 23,0% (Памяти Вавенкова х Тулайковская 10), при этом размах варьирования признака составил 13,0 и 23,0 см соответственно. Коэффициент вариации в 2013 г. отмечен в пределах от 12,0% (Алтайская 530 х Кантегирская 89) до 25,6% (Алтайская 530 х к-31310), при этом размах варьирования признака составил 25,0 и 47,0 см соответственно. Полученные данные свидетельствуют о среднем и сильном варьировании признака у гибридов.

Таблица 2

Длина верхнего междоузлия и коэффициент вариации признака у сортов и гибридов F 2 , см

Сорт	Год	Среднее значение Р		х Кантегирская 89, F 2		х к-31310, F 2		х Тулайковская 10, F 2		Среднее значение F 2
		По годам	За 3 года	X	CV, %	X	CV, %	X	CV, %	По годам	За 3 года
Алтайская 530	2011	27,5	31,0	31,2	15,2	32,4	18,8	32,3	17,0	32,0	33,6
	2012	26,2		29,8	14,0	28,4	19,5	27,9	17,8	28,7
	2013	39,3		42,1	12,0	40,0	25,2	37,8	18,9	40,0
Бэль	2011	31,4	34,5	35,9	19,1	35,0	19,6	39,7	16,4	36,8	36,3
	2012	29,4		31,2	14,8	30,1	11,6	30,6	14,3	30,6
	2013	42,8		43,0	15,4	42,4	19,7	38,7	22,0	41,4
Памяти Вавенкова	2011	26,8	27,9	36,2	16,2	30,1	17,7	30,5	20,8	32,3	31,0
	2012	25,2		27,4	13,8	27,7	15,4	26,1	23,0	27,0
	2013	31,7		35,7	18,3	35,0	17,9	30,3	23,3	33,7
Полюшко	2011	25,4	26,1	33,8	13,1	28,7	26,7	32,0	23,0	31,5	30,9
	2012	22,9		25,5	15,1	28,3	18,5	27,5	22,9	27,1
	2013	29,9		34,8	23,3	34,4	24,4	32,9	23,4	34,1
Сибирская 17	2011	32,0	33,1	32,1	20,8	30,9	20,8	36,3	23,1	33,1	33,5
	2012	27,2		24,8	14,7	29,0	20,0	28,6	17,3	27,5
	2013	40,0		40,9	16,6	39,8	20,9	39,2	20,6	40,0

* HCP при p < 0,05 в 2011 г. – 4,6 см; в 2012 г. – 2,6 см; в 2013 г. – 4,2 см; по данным 3 лет – 3,9 см.

Обращает на себя внимание, что во все 3 года изучения у гибридов с участием тестера Кантегирская 89 отмечено преимущественно среднее варьирование длины верхнего междоузлия, а у гибридов с участием сорта Тулайковская 10, наоборот, преобладает значительное варьирование признака. Если оценивать материнские формы, то гибриды с участием сортов Алтайская 530 и Бэль отличаются средней вариабельностью признака. При этом длина верхнего междоузлия потомков сорта Бэль выше среднего значения (НСР10 = 3,3 см). Предполагается, что Бэль может служить источником при селекции на увеличение длины верхнего междоузлия. У гибридов, полученных при скрещивании сортов Сибирская 17 и Полюшко с тестерами к-31310 и Тулайковская 10, отмечено значительное варьирование признака что говорит о том, что в этих гибридных популяциях можно вести обор по выраженности призна- ка, как в направлении увеличения, так и в направлении сокращения длины подколосового междоузлия.

Характер наследования длины верхнего междоузлия (табл. 3) позволяет судить об общем характере фенотипического проявления признака гибридов первого поколения по отношению к родительским формам, что может быть применено в селекционной работе. Обращает внимание то, что у гибридов он варьировал в очень широких пределах в зависимости от комбинации и года изучения. В 2011 г. у 66% гибридов наблюдалось СД, у 13% – ЧДМ, по 7% проявили НДБ, ЧДБ и Д. В 2012 г. у 33% гибридов проявилось ЧДМ, у 27% – Д и по 20% – СД и ЧДБ. В 2013 г. по 27% гибридов проявили СД и ЧДБ, по 13% – ЧДМ, НДМ и Д и у 7% гибридов было обнаружено НДБ.

Таблица 3

Выраженность и характер наследования длины верхнего междоузлия у гибридов F 1 и их родительских форм

Сорт	Год	Среднее значение Р		х Кантегирская 89, F 1		х к-31310, F 1		х Тулайковская 10, F 1		Среднее значение F 1
		По годам	За 3 года	X	hp	X	hp	X	hp	По годам	За 3 года
Алтайская 530	2011	27,5	31,0	29,3	СД	31,8	СД	27,1	Д	29,4	32,7
	2012	26,2		27,3	ЧДМ	27,7	СД	27,5	ЧДМ	27,5
	2013	39,3		43,2	СД	39,6	НДМ	41,3	СД	41,4
Бэль	2011	31,4	34,5	30,1	ЧДМ	34,6	СД	31,0	ЧДБ	31,9	34,3
	2012	29,4		26,5	Д	28,2	ЧДБ	29,9	ЧДМ	28,2
	2013	42,8		45,1	СД	41,3	Д	42,2	НДБ	42,8
Памяти Вавенкова	2011	26,8	27,9	33,5	СД	33,8	СД	30,4	СД	32,5	31,9
	2012	25,2		27,4	ЧДБ	27,5	СД	24,2	Д	26,4
	2013	31,7		37,4	ЧДБ	38,2	ЧДБ	34,7	ЧДМ	36,8
Полюшко	2011	25,4	26,1	34,1	СД	29,5	НДБ	34,1	СД	32,5	31,2
	2012	22,9		25,5	ЧДМ	26,9	СД	25,9	ЧДМ	26,1
	2013	29,9		37,7	ЧДБ	36,0	ЧДБ	31,7	НДМ	35,1
Сибирская 17	2011	32,0	33,1	34,9	СД	30,8	ЧДМ	34,4	СД	33,4	33,3
	2012	27,2		24,8	Д	26,1	ЧДБ	26,0	Д	25,6
	2013	40,0		38,7	Д	44,6	СД	39,0	ЧДМ	40,8
Кантегирская 89	2011	28,9	32,8	–		–		–		32,38	33,0
	2012	28,6								26,3
	2013	40,9								40,42
К-31310	2011	29,8	32,0	–		–		–		32,1	33,1
	2012	24,5								27,28
	2013	41,6								39,94
Тулайковская 10	2011	30,3	33,2	–		–		–		31,4	31,9
	2012	30,8								26,7
	2013	38,4								37,78

* HCP при p < 0,05 в 2011 г. – 4,6 см; в 2012 г. – 2,6 см; в 2013 г. – 4,2 см; по данным 3 лет – 3,9 см.

Однако стоит обратить внимание на то, что оценка характера наследования не позволяет доподлинно определить типы действия генов, детерминирующих высоту растения в силу высокой степени изменчивости признака, вызванной условиями вегетации. Это подтверждается высокой модификационной изменчивостью признака в течение трех лет изучения. Можно заключить, что помимо аллельного взаимодействия генов наблюдается и неаллельное. Такая изменчивость под действием среды доставляет трудности селекционерам при отборе. Выделение гетерозисных форм (по которым отмечено сверхдоминирование) позволяет предположить, что начиная с ранних расщепляющихся поколений (F 2 ) возможно появление трансгрессивных форм. Трансгрессивные формы выделены в 9 комбинациях из 15 в 2011 г., в 8 – в 2012 г. и в 7 – в 2013 г. В зависимости от комбинации и года изучения степень трансгрессии изменялась от 2,5% (Бэль х Тулайковская 10 в 2012 г., Тч = 2,5%) до 33,3% (Бэль х

Тулайковская 10 в 2011 г., Тч = 35,9%). Также высокая степень трансгрессий отмечена у гибридов Алтайская 530 х к-31310 (29,4% в 2012 г., Тч = 12,5; и 28,8% в 2013 г., Тч = 8,1%) и Сибирская 17 х Тулайковская 10 (28,6% в 2011 г., Тч = 11,5%). Наибольшая частота встречаемости трансгрессий была отмечена у гибридов Бэль х Тулайковская 10 (35,9% в 2011 г., Тс = 33,3%), Бэль х Кантегирская 89 (15,0% в 2011 г., Тс = 16,3%) и Полюшко х к-31310 (15,0% в 2012 г., Тс = 14,7%). Выявленные трансгрессивные формы в исследуемых комбинациях позволят выделить лучшие гибриды для дальнейшего изучения и вовлечения в селекционный процесс с целью отбора образцов с более длинным верхним междоузлием.

Заключение

В ходе трехлетнего исследования длины верхнего междоузлия была установлена значительная вариабельность признака в зависимости от генотипа и средовых факторов как у родительских форм, так и у их топкроссных гибридов. Причем, согласно данным дисперсионного анализа, наибольший вклад в общую изменчивость привнесли различающиеся по годам условия вегетационного периода (57,4%). Оценка гибридной популяции с использованием коэффициента вариации показывает, что варьирование признака у гибридов – от среднего до сильного (от 11,6 до 26,7%). Если говорить о характере наследования признака, то с наибольшей частотой было отмечено сверхдоминирование. Для отбора селекционного материала, превышающего по длине верхнего междоузлия сорта и линии с максимальной выраженностью признака, можно использовать гибриды с участием родительских форм Бэль, Тулай-ковская 10, Кантегирская 89, Полюшко и к-31310.