Изучение пластичности фотосинтетического аппарата листьев дендроинтродуцентов в условиях урбаносреды Кольской Арктики

Проблема оздоровления среды города становится все более актуальной для Кольского Заполярья. Оптимизировать городскую среду позволяет зеленое строительство, выполняющее оздоровительные, природоохранные и эстетические функции [1, 7]. Основная роль в экологизации урбанизированных территорий отводится зеленым насаждениям. Правильно подобранный ассортимент растений, устойчивых к неблагоприятным воздействиям, позволит украсить городской ландшафт и сохранить санитарно-экологическую эффективность.

Урбанофлоре свойственна определенная пластичность и изменчивость для возможности существования в нестабильной среде городов. Нарушение физиологических функций и процессов растений в условиях городской среды является ответной реакцией организма на негативные факторы природного и антропогенного характера. К одним из чувствительных физиологических процессов растений к внешнему воздействию относят фотосинтез, на который оказывает воздействие целый комплекс экологических факторов: освещенность, температурный режим, влагообеспеченность, рельеф, почва, загрязнение и др., а также физиологическое состояние самого растения. Растительный организм адаптируется к условиям окружающей среды и это сказывается на особенностях пигментного аппарата. Интенсивное загрязнение атмосферы промышленными токсикантами по-разному влияет на содержание и соотношение пигментов в ассимиляционных органах древесных растений.

Рядом исследований выявлено, что у деревьев в городской среде наблюдается снижение фотосинтетической способности их ассимиляционного аппарата [13, 14, 16]. К факторам, понижающим фотосинтетическую активность древесных растений в условиях техногенеза, относят пыль и сажу в воздухе, которые приводят к закупориванию устьиц, задержке поглощения углекислого газа растениями, изменению оптических свойств и теплового баланса листа. Наряду с этим в некоторых исследованиях установлено, что большинство тяжелых металлов, присутствующих в аэротехногенных выбросах и почвах, приводит к некоторому росту содержания зеленых пигментов пластид [12, 4]. Показано также, что у интродуцированных видов растений при невысоком уровне загрязнения окружающей среды отмечается увеличение ассимиляционной активности [3].

Цель работы: изучить изменения пигментного состава в листьях наиболее распространенных древесных интродуцентов, используемых для озеленения городов Мурманской области, при разной техногенной нагрузке.

Объекты и методы. Для исследования выбраны три города Мурманской области: Апатиты (ИЗА=1,88), Мурманск (ИЗА=2,84) и Мончегорск (ИЗА=3,39) (доклад за 2015 г.). В каждом городе было выделено 2 опытные площадки, одна приурочена к примагистральным посадкам, другая – к посадкам, более удаленным от автодорог. В качестве условного контроля использован дендрарий Полярноальпийского ботанического сада-института (ПАБ-СИ), расположенный в 1 км севернее г. Апатиты.

Объектами исследования стали наиболее распространенные в озеленении северных городов средневозрастные дендроинтродуценты: красиво-цветущие кустарники - Syringa josikaea , Rosa rugosa , Spiraea media и Spiraea salicifolia . В конце вегетационного периода 2015 г. (август - сентябрь, до осеннего окрашивания листьев) отбирали смешанные пробы листьев вышеуказанных видов растений. В спиртовых экстрактах свежих образцов было определено содержание фотосинтетических пигментов: хлорофиллов a, b и каротиноидов спектрофотометрическим методом (спектрофотометр ПЭ-5400 ВИ, Россия) при длинах волн λ= 665, 649 и 470 соответственно, расчеты сделаны по формулам H.K. Lichtenthaller и A.R. Wellburn (1983). Все определения выполнены в трех биологических повторностях. В листьях кустарников было проанализировано содержание Ni и Cu, как основных загрязняющих элементов окружающей среды, методом атомной абсорбции на спектрофотометре Shimadzu 6800 после разложения сухих растительных образцов концентрированной азотной кислотой. Статистическая обработка материалов проведена в программе MS Excel 2010.

Таблица 1. Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г сух. массы) и тяжелых металлов (мг/кг) в листовой пластинке дендроинтродуцентов на обследуемых территориях

Примечание: 1 – площадки в непосредственной близости от автомобильных дорог; 2 – площадки на некотором удалении от автодорог; курсивом выделены максимальные значения

Результаты. Анализ содержания фотосинтетических пигментов в листьях интродуцированных кустарников показал, что существует видовая специфичность распределения этих показателей (табл. 1). Количество хлорофилла и каротиноидов в ассимилирующих органах растений на урбанизированных территориях было нестабильным даже в условиях одного города. Наиболее высоким содержанием пигментов в растениях городов характеризуется Spiraea salicifolia , менее всего - Rosa rugosa. По накоплению тяжелых металлов, как в городах, так и в дендрарии ПАБСИ лидирующее положение преимущественно заняла Syringa josikaea . Для данного вида растения выявлено увеличенное содержание компонентов пигментного фонда по сравнению с контролем. Только в листьях этого кустарника отчетливо наблюдается с ростом загрязнения снижение величины отношения хлорофилла а/b и увеличение значения отношения суммы хлорофиллов к каротиноидам. Такие соотношения являются информативными показателями активности фотосинтеза [6].

Снижение величины отношения хлорофилла а / b в условиях загрязнения газообразными токсичными веществами может свидетельствовать о газо-устойчивости растений [5]. Как правило, хлорофилл а более лабилен в отношении любых способов нарушения естественного пигментного комплекса [6]. Соотношение (a+b/каротиноиды) в норме стабильно и очень чутко реагирует на изменения различных факторов среды. Показано, что тенденция к уменьшению отношения ( a+b /каротиноиды) свидетельствует о снижении светособирающей функции пигментного комплекса под воздействием неблагоприятных погодных условий [17].

На рис. 1 отображена достоверная линейная зависимость (при р<0,05, n=7) вышеуказанных соотношений от содержания Ni в листьях Syringa josikaea (для Cu, как биогенного элемента, значимых высоких коэффициентов корреляции не получено). Таким образом, можно предположить, что Syringa josikaea в урбаноусловиях Кольского Заполярья является газоустойчивым видом, и стратегия ее адаптации выражается в увеличении светособирающей способности пигментного фонда.

Для двух видов Spiraea, произрастающих в городах, отмечаются также более высокие содержания пигментов относительно дендрария ПАБСИ. По концентрации тяжелых металлов больше выделяется Spiraea salicifolia (за исключением г. Мончегорск). Следует отметить, что у данного вида спиреи наблюдалось увеличение значения отношения хлорофилла а/b при большем уровне загрязнения (Мончегорск). По мнению В.С. Николаевского (1979) такой факт может стать признаком адаптации фотосинтетического аппарата к воздействию неблагоприятных факторов среды (запыленность, эмиссии промышленных газов). Характерно, что величина отношения суммы хлорофиллов к каротиноидам с ростом содержания металлов в листьях Spiraea salicifolia не увеличилась, что связано с возрастанием доли каротиноидов. Именно им принадлежит важнейшая роль в защите зеленых пигментов листа от фотоокисления [9].

В листьях Spiraea media отмечена тенденция снижения отношения хлорофилла а/b и увеличение a+b /каротиноиды с ростом техногенной нагрузки (содержание Ni) подобно Syringa josikaea только в меньшем диапазоне значений. Проведенный корреляционный анализ зависимости содержания пигментов в листовой пластине от концентрации металлов для обеих спирей показал низкие значения.

Содержание Ni, мг/кг

Содержание Ni, мг/кг

Рис. 1. Зависимость отношений хлорофилла а/b, ( a+b )/каротиноиды от содержания Ni в листьях Syringa josikaea на исследуемых территориях

В листьях Rosa rugosa в зависимости от условий произрастаний наблюдалось как увеличение содержания пигментов относительно контрольного участка, так и их снижение, причем это не было связано с уровнем загрязнения, поскольку минимальное содержание всех пигментов отмечено в Апатитах. Для данного растения на фоне остальных кустарников в зоне условного контроля можно отметить минимальное значение отношение хлорофилла а/b и максимальное: хлорофилл a+b / каротиноиды. Доля каротиноидов в пигментном комплексе здесь ниже, чем зеленых пигментов, тогда как у других изученных растений она на уровне хлорофилла b и даже выше. Рассчитанные коэффициенты корреляции между содержанием пигментов, их соотношений и накоплением никеля и меди в листьях шиповника не выявили наличие функциональных связей.

Достаточно высокий уровень запыленности и загрязненности листьев кустарников, произрастающих в городах, может приводить к нарушению процессов фотосинтеза и снижению выработки пигментов, но полученные результаты свидетельствуют о вероятном включении компенсаторных механизмов, приводящих к активизации ассимилирующей активности. Механизмы адаптации фотосинтетического аппарата древесных интродуцентов представляют интерес для дальнейшего изучения.

Выводы:

• 1.    Установлено, что при существующем уровне техногенного загрязнения окружающей среды урбанизированных территорий Мурманской области в ассимилирующих органах Syringa josikaea , Spiraea salicifolia и Spiraea media , в меньшей степени Rosa rugosa наблюдается увеличение фотосинтетической активности. Для каждого вида изученного растения выявлен индивидуальный характер распределения пигментного фонда ассимилирующего аппарата. В условиях городской среды наибольшая способность к синтезу хлорофилла a, b и каротиноидов выражена у Spiraea salicifolia .

• 2.    Среди исследованных кустарников, используемых в озеленении городов, наиболее высокое содержание тяжелых металлов (Ni, Cu) в листьях отмечено у Syringa josikaea. Для данного интроду-цента выявлены адаптационные изменения фотосинтетического аппарата в ответ на воздействие никеля, выражающиеся в увеличении светособирающей способности пигментного фонда. Определено, что Syringa josikaea является газоустойчивым видом в условиях Кольской Арктики. Для остальных видов декоративных кустарников достоверного влияния тяжелых металлов на ассимиляционную активность не выявлено.

• 3.    Показано, что изученные дендроинтродуцен-ты можно успешно использовать в зеленом оформлении заполярных городов, создавая их эстетиче-

• 6.

• 7.

• 8.

• 9.

• 10.

• 11.

скую привлекательность и улучшая экологическую обстановку.