Изучение сортообразцов в коллекции масличного льна на устойчивость к почвенной кислотности
Автор: Кишлян Н.В., Рожмина Т.А., Кудрявцева Л.П., Киселева Т.С.
Статья в выпуске: 2 (144-145), 2010 года.
Бесплатный доступ
Проведена дифференциация образцов генофонда льна масличного по устойчивости к неблагоприятным эдафи-ческим факторам среды. Установлено влияние изменения кислотности почв на показатели продуктивности в зависимо-сти от генотипа. Из различных подвидов (межеумок, кудряш, крупносемянный) выявлены образцы, устойчивые к сильнокислой реакции почвенного раствора. Показано, что снижение продуктивности на сильнокислом фоне обусловле-но преимущественно токсичностью ионов алюминия.
Лен масличный, генофонд, коллекционные образцы, источник, кислотоустойчивость
Короткий адрес: https://sciup.org/142150941
IDR: 142150941
Текст научной статьи Изучение сортообразцов в коллекции масличного льна на устойчивость к почвенной кислотности
Введение. Культурный лен (Linum usitatis-simum L.) в силу своих высоких адаптивных свойств способен произрастать в разнообразных географических и почвенно-климатических условиях. При этом масличный лен широко распространен в Северной и Южной Америке (Канада, США, Аргентина и др.), Азии (Индия, Китай и др.), а также в Европе, Африке и Австралии. В России лен масличный издавна возделывается не только в южных районах (Северный Кавказ), но и Центральном Черноземье, Поволжье. Несмотря на то, что масличный лен является низкозатратной культурой, посевные его площади в стране по сравнению с началом прошлого столетия сократились более чем в 5 раз и составляют около 100 тыс. га. Мировое разнообразие генофонда масличного льна является важным резервом в плане повышения семенной продуктивности, выхода масла, устойчивости к неблагоприятным факторам среды. В отечественной селекции льна-долгунца эта часть генофонда остается практически невостребованной, в то время как селекционерами Западной Европы (Германия, Франция и др.) создаются сорта двойного назначения (волокно, семена), а также сорта масличного льна, приспособленные к новым условиям выращивания. Это обусловлено тем, что в семени льна выявлен целый ряд биологических компонентов, благотворно влияющих на здоровье человека. В настоящее время семена льна все шире используются в продовольственных, диетических и лечебных целях.
Изучение генофонда масличного льна традиционно проводится в условиях Краснодарского края (Кубанская опытная станция ВИР, ВНИИ масличных культур). С 1992 г. начаты исследования по выявлению в коллекции ВНИИЛ (г. Торжок, Тверская обл.), насчитывающей более 3,5 тыс. образцов масличного льна, высокопродуктивных форм, адаптивных к условиям Центрального района Нечерноземной зоны РФ. Коллекция образцов масличного льна имеет широкую географию (Северная и Южная Америка, Азия, Европа, Австралия) и содержит большое число источников различных хозяйственно полезных признаков. Это семенная продуктивность, содержание масла (свыше 48 %), качественный состав масла (йодное число больше 190 единиц), устойчивость к болезням (ржавчина, фузариозное увядание, пасмо и антракноз). Некоторые образцы имеют большую высоту растений, в связи с чем могут служить для двустороннего использования. За годы испытаний в условиях Нечерноземья выявлены генотипы, представляющие интерес как по отдельным, так и комплексу хозяйственно полезных признаков. Создан сорт масличного льна пищевого назначения – ЛМ 98, который с 2008 г. включен в Госреестр РФ.
Урожай и качество семян льна в значительной степени зависят от агроклиматических условий выращивания (температура воздуха, влагообеспеченность, длина дня и др.). Перемещение льна масличного из южных регионов на север также приводит к изменению жирнокислотного состава масла, в частности, увеличивается содержание линоленовой кислоты [2, 3]. Масличный лен успешно возделывается на почвах с нейтральной и слабощелочной реакцией среды [4]. Известно, что Центральный район Нечерноземной зоны характеризуется дерново-подзолистыми почвами с характерной пестротой и повышенной кислотностью [5]. По данным И.А. Сизова [6], масличные льны южного происхождения хуже долгунцов переносят повышенную кислотность почвы.
Цель данных исследований: провести комплексное изучение коллекционных образцов льна масличного по выявлению источников кислотоустойчивости.
Материалы и методы . В 2006-2008 гг. нами проводилась оценка на устойчивость к сильнокислой реакции почвенного раствора с использованием селективных фонов 100 коллекционных образцов льна масличного, из них 64 межеумки, 28 – кудряши и 8 – крупносемянные.
Растения выращивались рядовым способом в полевых условиях. Почвы под опытом дерново-подзолистые легкосуглинистые, с низким и средним содержанием K2O (62-82 мг/кг) и высоким P 2 O 5 (350-400 мг/кг), что усиливало токсичность ионов алюминия. Варианты опыта: I – естественный сильнокислый фон, рНKCl 3,98 и 3,86, содержание подвижных ионов алюминия 4,59 и 9,18 мг/100 г соответственно; II – контроль, рН KCl 5,5-6,0 получен путем внесения извести при помощи расчетного коэффициента 0,31 [6]. Закладку питомников и оценку коллекционных образцов осуществляли в соответствии с «Методическими указаниями по селекции льна-долгунца» (2004) и «Методикой по микроэлементному питанию сельскохозяйственных культур» (1987).
Кислотоустойчивость определяли как отношение значений признаков продуктивности (высота растений, масса, количество коробочек и семян с растения) на кислом фоне к значениям на оптимальном фоне, выраженное в процентах. Исходный материал подбирали с учетом ботанического, географического, экологического и генетического разнообразия, а также селекционной ценности образцов. Оценку образцов по хозяйственно полезным признакам осуществляли в коллекционном питомнике: норма высева семян 5,6 млн. шт./га, ширина междурядий 10 см, размер делянки 1 пог. м, повторность – 3-кратная, стандарт – сорт Воронежский 1308/138. Оценку на устойчивость к основным болезням льна проводили на инфекционно-провокационных фонах, а также на селективных фонах со слабо- и сильнокислой реакцией почвенного раствора. Пораженность антракнозом на искусственном инфекционном фоне оценивали в фазе всходов, а на естественном – в фазе ранней желтой спелости. Статистическую обработку данных выполняли с помощью пакета программ Microsoft Office 2003.
Результаты и обсуждение. При высокой кислотности почвенного раствора токсичность подвижных ионов алюминия приводит к подавлению роста корневой системы, нарушению всех процессов жизнедеятельности не только самого растения, но и полезной микрофлоры ризосферы. Стимулируются многочисленные анатомические и морфологические изменения у растений. Установлено, что при содержании алюминия в почве 2,5-3,5 мг/100 г резко снижается урожай льна-долгунца, а на почвах с малой емкостью поглощения алюминий оказывает отрицательное действие уже в концентрации 1,0 мг/100 г почвы [7]. В нашем эксперименте в зависимости от года испытаний содержание подвижного алюминия на сильнокислом фоне различалось в 2 раза (фон I (2007 г.) – 4,59 и фон 2 (2008 г.) – 9,18 мг/100).
В результате проведенных исследований выявлен значительный полиморфизм образцов льна масличного по реакции на изменения рН почвенного раствора (табл. 1). Из включенных в изучение образцов наиболее широким экологогеографическим разнообразием представлена группа льна межеумка , куда вошли представители из 19 стран. Одним из основных признаков, определяющих семенную продуктивность льна, при прочих равных условиях, является количество семян с одного растения. Снижение данного показателя на сильнокислом фоне по сравнению с контролем (слабокислый фон) достигало 78,3 % (к-4887, Чехия), при этом масса всего растения снизилась на 60,1 %, а высота растений на 16,5 %.
Следует отметить, что с понижением значений рН почвенного раствора (сдвиг рН всего на 0,12 единиц – с 3,98 до 3,86) наблюдалось увеличение содержания подвижного алюминия (с 4,5 до 9,18 мг/100 г), в результате чего у большинства образцов уровень устойчивости в 2008 г. оказался значительно ниже, чем в 2007 г. К примеру, у образцов кк-3217 (Punjab, Индия), 3027 (Югославия), 4153 (Noralta, Канада), 5656 (Michail, Франция) и 5649 (Linda, Канада) уровень устойчивости по признаку количество семян с растения на фоне с содержанием ионов алюминия 9,18 мг/100 г в 1,5-2,0 раза ниже, чем на фоне с 4,5 мг/100 г (табл. 1). Вместе с тем выявлены образцы, которые проявили высокий уровень устойчивости на обоих сильнокислых фонах (устойчивость свыше 85 % по признакам масса растения и количество семян с 1 растения): кк-3511(Norland, США), 6333 (Швеция), 1404 (Украина), 3052 (Воронежский 1308/138) и 6905 (Аргентина).
У образцов крупносемянного льна на сильнокислом фоне I снижение семенной продуктивности достигало 34 % (к-3850, Марокко), высоты растений – 13,5 % (ТМР 8382 Maritime, США), а на фоне II – 54,2 и 21,9 % соответственно (к-6473, Марокко).
Группа льна кудряша включает образцы из 13 стран. В зависимости от генотипа высота растений в условиях Тверской области варьировала от 47 (к-725, Грузия) до 67,3 см (к-4143, Марокко). На сильнокислом фоне I снижение семенной продуктивности достигало 39,4 % (к-3749, Китай), высоты растений – 13,3 % (к-1227, Испания), а на фоне II – 65,6 (к-1104, Греция) и 32 % (к-1555, Китай) соответственно. Высокую кислотоустойчивость проявили образцы к-1147 (Эфиопия) и к-4143 (Марокко).
Необходимо отметить, что ряд образцов обладает высоким уровнем проявления отдельных и комплекса хозяйственно полезных признаков (табл. 2). Это генотипы из Краснодарского края к-5628 (№ 3872) и к-5627 (№ 3871), устойчивые к полеганию и имеющие высокое содержание масла (> 44 %). Высокой семенной продуктивностью в условиях Тверской области характеризуются образцы льна межеумка кк-6297 (ЛМ 98, Россия), 5651 (Clark, Голландия), 5587 (Mc Gregor, Венгрия), 4695 (Culbert, США), 5553 (Norlin, Канада), 3027 (Югославия), 1404 (Украина), 6593 (Ки-5, Украина), 6907 (Lusatia, Германия), 6905 (10464/46, Аргентина). Важнейшим признаком, определяющим стабильность урожая семян льна масличного в долгунцовой зоне России, является продолжительность вегетационного периода. На уровне среднеспелого стандарта – сорта Воронежский 1308/138 (± 3 дня) по длине вегетационного периода находились образцы кк-5651 (Clark, Голландия), 6593 (Ки-5, Украина), 1404 (Украина) и 3027 (Югославия). Высокой продуктивностью и адаптивностью к условиям Центрального района Нечерноземной зоны РФ обладают следующие образцы: кк-5553
(Norlin, Канада), 4695 (Culbert, США) и 6593 (Ки-5, Украина). Кроме того, на инфекционнопровокационном фоне сорт Norlin проявил высокую устойчивость к ржавчине и среднюю к фузариозу и антракнозу; Culbert устойчив к ржавчине и фузариозу, среднеустойчив к антракнозу [11].
Комплекс благоприятных погодных условий для развития патогенов и наличие восприимчивых образцов льна позволили провести оценку по устойчивости к антракнозу и пасмо на селективных фонах с разной кислотностью. Распространение болезней в этот период было высоким и находилось в диапазоне от 0 до 100 %, в зависимости от генетических особенностей изучаемых образцов. Интенсивность поражения (степень развития болезни) пасмо на силь-
Таблица 1 – Кислотоустойчивость образцов масличного льна
Торжок, ВНИИЛ, 2007-2008 гг.
№ кат. ВНИИЛ |
Название образца, происхождение |
Год |
Высота растения |
Масса растения |
Кол-во коробочек |
Кол-во семян |
устойчивость, % |
||||||
3511 |
Norland, США |
2007 |
85,1 |
179,4 |
223,4 |
234,1 |
2008 |
97,9 |
104,1 |
108,8 |
127,6 |
||
6333 |
Швеция |
2007 |
114,5 |
146,5 |
145,0 |
146,8 |
2008 |
93,5 |
113,6 |
137,9 |
137,9 |
||
1404 |
Украина |
2007 |
95,8 |
114,1 |
120,9 |
130,3 |
2008 |
95,6 |
118,0 |
125,8 |
119,4 |
||
6905 |
ТМР 2455 Аргентина |
2007 |
100,8 |
155,3 |
192,7 |
168,3 |
2008 |
94,3 |
89,1 |
84,7 |
119,6 |
||
4497 |
Ocean, Франция |
2007 |
100,3 |
117,3 |
156,8 |
147,5 |
2008 |
97,6 |
97,3 |
90,6 |
93,8 |
||
5553 |
Norlin, Канада |
2007 |
100,9 |
91,6 |
93,2 |
85,7 |
2008 |
98,9 |
105,6 |
102,6 |
140,4 |
||
4153 |
Noralta, Канада |
2007 |
99,9 |
95,7 |
81,8 |
79,3 |
2008 |
80,0 |
56,2 |
60,0 |
45,2 |
||
3027 |
Югославия |
2007 |
105,1 |
92,4 |
95,3 |
76,0 |
2008 |
89,7 |
47,5 |
45,8 |
43,8 |
||
2516 |
Украина |
2007 |
97,1 |
112,2 |
118,6 |
121,3 |
2008 |
85,0 |
75,5 |
79,1 |
85,0 |
||
3217 |
Punjab, Индия |
2007 |
97,1 |
106,8 |
116,0 |
97,2 |
2008 |
91,6 |
75,6 |
69,2 |
41,8 |
||
3052 |
Воронежский 1308/138 |
2007 |
97,5 |
166,6 |
190,2 |
189,5 |
2008 |
94,9 |
94,0 |
102,9 |
121,4 |
||
6907 |
Lusatia, ТМР 2361 Германия |
2007 |
89,5 |
90,8 |
136,4 |
94,7 |
2008 |
97,2 |
104,7 |
90,0 |
109,7 |
||
5628 |
№3872, Краснодарский кр. |
2007 |
93,4 |
75,5 |
80,6 |
67,1 |
2008 |
95,5 |
80,4 |
77,1 |
74,6 |
||
5656 |
Michail, Франция |
2007 |
95,2 |
101,9 |
110,2 |
139,4 |
2008 |
76,3 |
37,1 |
33,3 |
39,5 |
||
5649 |
Linda, Канада |
2007 |
97,3 |
93,8 |
84,4 |
88,7 |
2008 |
87,0 |
58,2 |
52,4 |
43,9 |
||
4887 |
Krajori, Чехия |
2007 |
83,5 |
39,9 |
44,9 |
21,7 |
К р у п н о с е м я н н ы е |
||||||
3850 |
Марокко |
2007 |
94,2 |
73,4 |
93,3 |
66,0 |
2008 |
78,1 |
47,7 |
51,4 |
45,8 |
||
6957 |
Lina Deta,ТМР 2610 Венгрия |
2007 |
103,1 |
99,4 |
74,1 |
79,6 |
2008 |
95,7 |
117,7 |
95,2 |
132,9 |
||
К у д р я ш и |
||||||
1147 |
Эфиопия |
2007 |
94,5 |
128,8 |
139,7 |
130,8 |
2008 |
97,4 |
101,3 |
96,4 |
117,5 |
||
568 |
Индия |
2007 |
101,9 |
116,2 |
124,4 |
74,1 |
2008 |
95,7 |
80,8 |
78,6 |
79,4 |
||
1555 |
Китай |
2007 |
87,9 |
89,6 |
90,0 |
106,8 |
2008 |
82,7 |
79,6 |
62,2 |
76,9 |
||
3574 |
Грузия |
2007 |
94,4 |
109,9 |
87,5 |
111,7 |
2008 |
88,8 |
80,1 |
83,7 |
72,0 |
||
550 |
Аргентина |
2007 |
92,3 |
135,8 |
154,2 |
139,0 |
2008 |
93,2 |
87,2 |
90,0 |
90,0 |
||
432 |
Казахстан |
2007 |
105,0 |
196,7 |
187,2 |
160,7 |
2008 |
89,6 |
67,2 |
70,2 |
69,4 |
||
4143 |
Марокко |
2007 |
93,6 |
90,3 |
92,3 |
92,5 |
2008 |
104,4 |
119,9 |
138,9 |
107,1 |
||
3447 |
Бахмальский-1056, Узбекистан |
2007 |
97,1 |
96,1 |
76,4 |
85,4 |
2008 |
87,8 |
75,6 |
85,7 |
77,5 |
2007 г., фон I: вариант 1 – контроль – рНKCl 5,55, Al3+– 0,27 мг/100 г;
вариант 2 – рН KCl 3,98, Al3+ – 4,59 мг/100 г.
2008 г., фон II: вариант 1 – контроль – рНKCl 5,0 , Al – 0,81 мг/100 г; вариант 2 – рНKCl 3,86 , Al3+ – 9,18 мг/100 г новосприимчивых образцах к-5456 (Sicilliana 285, Италия) и к-6056 (Бахмальский-1056, Узбекистан) составила в 2007 г. 93,7 и 85,5 %, а в 2008 г. – 84,8 и 96,3 % соответственно. Развитие антракноза на восприимчивых образцах достигало в 2007 г. – 39,5 % (к-1175, Италия), 2008 г. – 41,3 % (к-3850, Марокко).
Таблица 2 – Характеристика генотипов масличного льна по хозяйственно полезным признакам
Торжок, ВНИИЛ, среднее за 2006-2008 гг.
По данным ряда исследователей [8, 9, 10], возбудитель антракноза лучше развивается на кислых почвах, обильный рост чистой культуры возбудителя на питательной среде усиливался при рН 4,0-4,5. В наших исследованиях, по результатам двухлетних испытаний, выявлена генотипическая специфичность в отношении восприимчивости к болезни в зависимости от кислотности почвы. Так, для 23,5 % образцов масличного льна селективный фон (сильнокислый) не влиял на развитие заболевания (к-1709, США; к-3018, Югославия; к-4497 Ocean, Франция и др.), а для 44,2 % образцов степень поражения антракнозом была выше на сильнокислом фоне. Устойчивость к антракнозу проявили образцы кк-5648 (Barbara, Венг- рия), 6333 (Швеция), 6907 (Lusatia, Германия), 3217 (Punjab, Индия), 6905 (ТМР 2455, Аргентина), 5649 (Linda, Франция) – межеумки; кк-1743 (Египет), 6056 (Бахмальский-1056, Узбекистан), 432 (Казахстан) – кудряши.
По данным Garassini [12] и Кудрявцевой [10], возбудитель пасмо хорошо развивается при уровне кислотности почвенного раствора от 5,5 до 7,4. На среде с рН менее 5,5 и более
7,4 наблюдалось замедление роста возбудителя пасмо. В нашем эксперименте у большей части образцов (61,5 %) проявление пасмо усиливается на оптимальном фоне, что согласуется с вышеприведенными данными. Вместе с тем у 34,6 % образцов отмечается увеличение степени развития пасмо на кислом фоне по сравнению с оптимальным. Устойчивость к пасмо на естественных селективных фонах проявили образцы кк-84 (Россия), 5553 (Norlin, Канада), 5651 (Clark, Голландия) – межеумки; кк-1146 (Эфиопия), 2590 (Испания), 2786 (Грузия) – кудряши.
Групповую устойчивость к двум болезням обнаружили у образца к1555 (Китай), а образец к-6593 (Ки-5, Украина) оказался устойчив к антракнозу и среднеустойчив к пасмо.
Выводы. В результате комплексных исследований дифференцировано по кислотоустойчивости на селективных фонах 100 образцов льна масличного. Обнаружено, что снижение показателей продуктивности на сильнокислых дерново-подзолистых легкосуглинистых почвах обусловлено преимущественно содержанием подвижных ионов алюминия. Из генофонда масличного льна выделены источники устойчивости к сильнокислым почвам, большинство из которых в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РФ характеризуется высокой продуктивностью. Установлена генотипическая специфичность в отношении восприимчивости образцов льна масличного к антракнозу и пасмо в зависимости от кислотности почвы. Отмечено, что сильнокислый фон оказывает большее влияние на усиление развития антракноза, чем пасмо. Использование селективных фонов с разным уровнем кислотности позволило выявить образцы, устойчивые к антракнозу, пасмо и комплексу
ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научноисследовательского института масличных культур. Вып. 2 (144-145), 2010
этих болезней. Выделившиеся формы являются ценным исходным материалом для использования в селекционных программах как по льну-долгунцу, так и льну масличному.