Изучение жизненного цикла и возрастной структуры Helianthemum nummularium (L) Mill. и H. baschkirorum (Juz. ex Kupatadze) Tzvel. на Урале

В ид представлен в ценозе, как правило, многими особями, различающимися по возрасту и жизненному состоянию. Совокупность их образует популяцию. Численность и состав особей в популяциях обусловлены как биологическими свойствами вида, так и характером экотопа и биоценотической среды. Изучение численности и состава популяции имеет большое значение для более глубокого понимания структуры ценозов, для уяснения механизма их смен [1].

В нашей работе мы рассматриваем два вида Helianthemum nummularium (L.) Mill. и H. baschki-rorum (Juz. ex Kupatadze) Tzvel, для которых Урал является северо-восточным пределом распространения рода Helianthemum и семейства Cistaceae. Эти виды относятся согласно классификации И.Г. Серебрякова [2], к группе полукустарничков на том основании, что удлиненные ортотропные надземные побеги на значительной части их длины остаются травянистыми и отмирают ежегодно, сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных побегов. Высота вегетирующих побегов достигает 20-30 см. Многолетние осевые органы с почками возобновления располагаются близ поверхности почвы (3,5-7 см). По степени сформированное™ побега будущего года в почках возобновления в конце вегетационного периода И.Г. Серебряков [3] выделил три группы растений.

К 1-ой группе относятся растения, в почках, возобновления которых к концу лета и к осени побег будущего сформирован полностью, включая соцветия и отдельные цветки. У большинства растений этой группы не образуется новых цветков или элементов вегетативного побега.

У растений 2-ой группы весной наряду, с развертыванием заложенных прошлым летом вегетативных органов происходит формирование на конусе нарастания соцветия или одиночных цветков, отсутствующих в почках возобновления. Сюда относится солнцецвет монетолистный.

В 3-ю группу объединяют растения, в почках возобновления которых к осени успевает сформироваться лишь часть вегетативной сферы побе-

га будущего года. Весенний рост побегов начинается развертыванием и ростом заложенных метамеров побега и образованием новых, вначале в вегетативной сфере, а затем в области соцветия. Солнцецвет башкирский представлен этой группой. Различная степень сформированности побега в почках возобновления, различный ход весеннего роста побегов тесно связан со временем зацветания растений. Ранее других зацветают растения 1-ю группы, за ними растения 2-ую группы и позже всех 3-я группа. Весенняя вегетация начинается во второй половине апреля.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для изучения возрастной структуры были заложены опытные участки площадью по 4 м2 на склонах разной экспозиции:

• -    участок № 1 — солнцецвет башкирский, Учалинский р-н Башкортостан 3 км к югу от горы Аушкуль известковые бугры по левому берегу ручья Шардатма (впадает в р. Уй);

• -    участок № 2 — солнцецвет башкирский, Башкортостан, Учалинский р-н, известняковый увал около 500 м восточнее р. Шардатм (восточнее предыдущего);

• -    участок № 3 — солнцецвет монетолистный, Башкортостан, Белорецкий р-н, вдоль правого берега р. Белой, ниже Ломовского карьера;

• -    участок № 4 — солнцецвет монетолистный, Башкортостан, Белорецкий район, известняковый склон правого берега р. Белой, восточная экспозиция;

• -    участок № 5 — солнцецвет башкирский, Челябинская область, Кизильский р-н, известняковая возвышенность, 3 км к северу от с. Новинка, северо-западная окраина возвышенности;

• -    участок № 6 — солнцецвет башкирский, Челябинская область, Кизильский р-н, известняковая возвышенность, 3 км к северу от с. Новинка, площадка ближе к вершине возвышенности;

• -    участок № 7 — солнцецвет монетолистный, Башкортостан, Белорецкий р-н, Арский камень;

• -    участок № 8 — солнцецвет монетолистный, Башкортостан, Белорецкий р-н, близ д. Новосу-хангулово;

• - участок № 9 — солнцецвет башкирский, Башкортостан, Белорецкий р-н, близ д. Ишдавлетово.

Исследования проводились в 2006-2007 г.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Возрастная структура является одной из важнейших характеристик ценопопуляций (ЦП). Соотношение возрастных групп дает представление об общем жизненном состоянии ЦП, ее способности к самовоспроизведению и перспективах развития. Выделение возрастных групп проводилось нами на основе общепринятой схемы Т.А. Работ-нова [4]. В дальнейшем она была усовершенствована и дополнена в работах, проводимых под руководством А.А. Уранова [5, 6].Основными критериями возрастных состояний H. nummularium и H. baschkirorum мы считаем следующие признаки:

p — проросток; имеются семядоли и 1-2 пары j — ювенильное возрастное состояние — (в. с.); отсутствуют семядоли, листья слабо дифференцированы, функционирует система главного корня, развивающаяся из зародышевого корешка. Имеются две пары настоящих листьев;

im — имматурное в. с.; начинается ветвление побегов, формируется несколько мелких розеток;

V — виргинильное в. с.; как и в предыдущем варианте имеется несколько тесно расположенных розеток, но листья укрупняются и неотличимы от розеток цветущих растений и временно не цветущих генеративных розеток;

настоящих листье;.

g1

g2

g3

g4

ss

Рис 1. Возрастные состояния H. nummularium (рис. А.Ю. Овсянникова)

g 1 — молодые генеративные растения; растения первого года цветения (в культуре), в природных популяциях иногда и 2-3 года цветения. У растений 1-2(3) генеративных побегов и компактная куртина из многочисленных розеток (стерильных побегов — полурозеток);

g₂ — средневозрастные генеративные растения. Развивают многочисленные цветоносы (иногда более 100). Численно цветоносы обычно превышают по числу стерильные побеги (розетки). Формируется типичная жизненная форма вида;

g3 — старые генеративные растения. Куртина рыхлая; имеются многочисленные, отчасти отмершие ползучие многолетние побеги, лишь некоторые из них заканчиваются цветоносами и вегетативными побегами. Цветоносы часто значительно уступают по числу стерильным побегам. Листья стерильных побегов заметно уже, чем у розеток предыдущего возрастного состояния;

g₄ — сохраняется лишь несколько генеративных побегов. У H. baschkirorum этого возрастного состояния выделить не удалось;

ss — субсенильное возрастное состояние. Куст практически отмирает, но растение продолжает жизнь за счет надземных побегов, развивающихся из материнского куста. Характеризуется ослаблением всех ростовых процессов, утратой способности цвести и размножаться семенами.

Все возрастные состояния показаны на рис. 1 и 2.

Рис. 2. Возрастные состояния H. baschkirorum (рис. М.С. Князева)

На основании выделенных возрастных состояний, мы определили их количество на участках. На площадках № 8 и № 9 отмечается, иная картина появляются выделенное нами возрастное состояние g4 и субсенильные особи [таблица, рис 3, ^4].

Сопоставление возрастных спектров ценопопуляций солнцецветов в разных точках ареалов свидетельствует о том, что доминируют в основном, спектры с преобладанием генеративных особей как у H. nummularium , так и у H. baschkirorum . Генеративные особи занимают особое положение в составе популяций, так как они обеспечивают нарастание биомассы и семенное возобновление, и тем самым определяют устойчивость вида.

В исследуемых популяциях проростки и ювенильные растения встречаются редко. Их небольшое участие в спектре можно объяснить малой длительностью этих возрастных состояний, а так же периодичностью семенного возобновления в популяциях по годам.

Накопление взрослых вегетативных растений, по-видимому, вызвано большой длительностью этого возрастного состояния, а меньшая доля им-матурных растений указывает на быстрые темпы превращения их во взрослые. Исследования ценопопуляций показали, что они независимы от заноса зачатков из вне и способны к самоподдер-жанию, семенным путем. Популяции на участках № 1-7 отнесены к не полночленным, поскольку не были выявлены сенильные и субсенильные особи, отсюда можно сделать предположение, что, переходя в эту стадию растения (средиземноморские по происхождению) вымерзают зимой.

Таблица. Численность и возрастной состав ценопопуляций H. nummularium и H. baschkirorum

№ участка	Количество шт. на 4 м2 в %
	Р	j	im	v	gl	g2	g3	g4	ss
1	0	2,9	37,3	28,3	25,3	0	4	0	0
2	0	22,6	19	13,1	26,2	19	0	0	0
3	4,1	0	8,2	22,4	36,7	26,5	1	0	0
4	0	7,4	1,2	11,7	33,1	46,6	0	0	0
5	1,2	4,1	5,7	10,2	28,9	47,6	6	0	0
6	0	5,3	7,3	19,3	25,3	40	2,7	0	0
7	0	11,7	9,1	31,8	30,5	16,9	0	0	0
8	0,8	11,3	8,9	16,9	36,3	23,4	0	1,6	0,8
9	0,3	4,8	9,9	14,3	48	17,2	12,4	0	6,7

Изучение популяции на участках № 8 и № 9 показало, что хотя здесь и появляются субсенильные особи, однако доля виргинильных и молодых генеративных растений высока, нельзя эти популяции считать стареющими. Возможно, сенильные особи не отмирают в течение более долгого времени. При анализе возрастного состава солнцецветов отмечено, что, несмотря на имеющиеся вариации, существует общая закономерность, повторяющаяся в большинстве ценопопуляций. Тип ценопопуляций определяли с учетом изменений и добавлений, предложенных Л.П. Рысиным и Г.П. Рысиной [7].

Основными категориями в этой схеме являются ценопопуляции инвазионного, нормального и регрессивного типа. Отнесение вида к ценопопуляции инвазионного типа означает, что он в данном случае находится, в процессе развития и растения еще не завершают в ценозе полного цикла своего развития. Растения вида, отнесенные к ценопопуляции нормального типа, проходят в ценозе свой жизненный цикл полностью — от прорастания ранее рассеянных семян до образования и созревания новых, осуществляется воспроизводство ценопопуляции в целом. Ценопопуляции регрессивного типа имеют те возрастные состояния, у которых семенное возобновление не обеспечивает сохранения ценопопуляции.

Рис. 3. Возрастная структура солнцецвета моне-

Рис. 4. Возрастная структура солнцецвета баш кирского

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение возрастных спектров солнцецветов на обследованных площадках позволяет с уверенностью сказать, что ценопопуляции принадлежат к нормальному типу. Проанализировав популяции на участках № 8 и № 9 мы также отнесли их к нормальному типу, хотя здесь и появляются сенильные и субсенильные особи, однако доля виргинильных и молодых генеративных растений высока, нельзя эти популяции считать стареющими. Анализ возрастного спектра показывает, что основные черты возрастной структуры цено-популяций отражают биологические свойства вида. Нормальные популяции видов на протяжении всего ареала в разных эколого-ценотических условиях проявляют стабильность основных параметров своей возрастной структуры. В лучших экотипических условиях для семенного возобновления плотность генеративных особей наиболее высокая. Следовательно, возрастная структура и плотность популяции зависят от эколого-ценотических условий мест произрастания и способа воспроизводства особей.