Экологические особенности опыления подсолнечника пчелиными

Введение. Подсолнечник как объект исследова-   Западного Предкавказья представляет собой несо- ния и эдификатор по отношению к энтомофауне мненный интерес. Во-первых, это относительно но- вый вид по отношению к экосистемам Предкавказья, так как он интродуцирован из Америки. Во-вторых, это однолетнее растение, и его агроэкосистемы ежегодно меняют место обитания и, следовательно, не имеют исторически сложившихся связей с биотопом окрестных природных мезоэкосистем. И в-третьих, это хороший, распространенный медонос с широкой экологической пластичностью. Вызревание полноценных семян подсолнечника не возможно без опыления его насекомыми, основными из которых являются одиночные, медоносные пчелы и шмели.

Материалы и методы исследований . Материалом для изучения видового состава опылителей подсолнечника послужили сборы насекомых на кормовом растении.

Видовой состав пчелиных определяли путем сбора насекомых в течение всего периода цветения на участках размером 100 х 1,4 м на подсолнечнике сортов ВНИИМК 80, ВНИИМК 8931 улучшенный, Кавказец разных сроков цветения и созревания в разные часы дня [1].

Количество нектара устанавливали методом микропипеток. Микропипетку взвешивали перед взятием нектара и после. Разница в весе и являлась искомой величиной [2, 3].

Для определения эффективности работы пчелиных на подсолнечнике на весь период цветения по 10 корзинок накрывались марлевыми и капроновыми изоляторами. Контролем служили 10 неизолированных корзинок. После созревания семян проводили учет их количества и качества на каждом растении.

Результаты исследований и обсуждение. В ходе исследований выявлен видовой состав опылителей подсолнечника, включающий 35 видов пчелиных, относящихся к 12 родам 6 семейств: Andre-nidae – 8 видов, Halictidae – 8, Melittidae – 3, Mega-chilidae – 5, Antophoridae – 6 и Apidae – 5 видов. Наиболее массово были представлены Apis mellifera L., Bombus terresrtris L. и Eucera clypeata Erich.

По способу гнездования большинство видов опылителей подсолнечника относятся к группе пчел, поселяющихся в почве (24 вида, или 68,6 %), часть которых занимают готовые жилища на земле и в земле (4 вида шмелей и Megachila argentata F. – 14,3 %), а остальные поселяются в готовых полостях над землей (5 видов, или 14,3 %).

В фенологическом плане фауна пчелиных, трофически связанных с подсолнечником, представлена в основном летними формами, а также некоторыми видами, ряд из которых развивается в двух поколениях (ряд видов Halictus, Andrena, Megachila, Osmi a). По типу трофических связей 74,2 % видов опылителей подсолнечника относятся к полилек-там, 22,8 % - к олиголектам.

Изучение опылителей подсолнечника показало, что одним из важных факторов аттрактивности, от которой зависит посещаемость подсолнечника пче- лиными, является интенсивность выделения нектара. Динамика нектаропродуктивности исследовалась параллельно с выявлением численности опылителей во время цветения подсолнечника (табл. 1).

Таблица 1 - Нектаропродуктивность цветков подсолнечника (мг) и численность насекомых-опылителей(особей)

День цветения	Количество нектара, мг	Apis mellifera	Bombus sp.	Одиночные пчелы
Сорт ВНИИМК 80
2	0,007	32	7	3
6	0,011	39	17	4
10	0,022	53	13	6
14	0,016	85	17	7
18	0,012	42	14	4
22	0,003	28	28	2
Сорт Кавказец
2	0,014	33	12	5
6	0,020	49	18	4
10	0,022	76	17	6
14	0,011	32	10	5
18	0,002	19	3	1

Из данных таблицы 1 следует, что увеличение количества нектара в первые 12 дней цветения влекло за собой увеличение количества пчелиных, опыляющих цветки подсолнечника. Статистическая оценка связи численности опылителей различных групп и нектаропродуктивности цветков показала, что существенные ранговые корреляции этих двух групп показателей, установленные для обоих сортов, позволяют объединить данные с целью увеличения выборки. На объединенной выборке ранговые коэффициенты корреляции оказались равными для медоносной пчелы 0,89, для шмелей – 0,75, для медоносных пчел – 0,80. Для всех трех групп опылителей корреляция достоверна на 1 % уровне значимости.

Численность пчелиных на подсолнечнике, помимо нектаропродуктивности последнего, зависит также от сорта культуры, степени цветения и времени суток. Установлено, что для всех наблюдаемых сортов характерно увеличение количества насекомых-опылителей по мере увеличения процента цветущих корзинок. Количество пчелиных достигает максимума при 100 % цветении (для сорта ВНИИМК 80 72 особи медоносных пчел, 17 шмелей и 4 одиночных пчелы за 10 мин. наблюдений), затем наблюдается снижение численности опылителей (соответственно 38, 14 и 3 особи).

По данным изменчивости численности пчелиных на цветках различных сортов подсолнечника в различные фазы цветения проведен дисперсионный анализ, по итогам которого установлен статистически достоверный эффект всех трех учтенных факторов изменчивости численности. На всех сортах численно преобладала медоносная пчела, средне-еколичество которой составляло 44,1± 2,6 особи за 10 мин наблюдений против 9,7±0,5 для одиночных видов и 9,1±0,6 для шмелей. При столь существен- ных различиях средних очевидно, что на долю дисперсии «между опылителями» в общей изменчивости численности приходится очень существенная часть – 75,1 %.

Вместе с тем изменчивость, связанная с различиями фаз цветения, заметна даже на этом фоне (8,4 % от общей дисперсии). Изменчивость численности опылителей в зависимости от сортов не столь существенна (0,7 % от общей дисперсии), тем не менее количество всех опылителей ВНИИМК 80 оказалось достоверно выше такового на сортах Кавказец и ВНИИМК 8931 улучшенный. Значения средних в порядке перечисления сортов составлял 23,8; 21,8; 19,2 и 19,1 особи за 10 мин. наблюдений.

В ходе исследований также установлено, что численность пчелиных широко варьирует в пределах суток, однако для подсолнечника всех сортов отмечается совпадение периодов интенсивного посещения и спада. Активность основной массы пчелиных достигает наивысшего максимума между 1820 часами (табл. 2).

Таблица 2 - Средняя численность опылителей подсолнечника в различное время суток

Время суток, ч	Группа опылителей, особей
	Аpis mellifera	Bombus sp.	одиночные пчелы
8-10 13-15 18-20 Перепад суточной активности, раз	8,5 (2) 4,0 (3) 11,0 (1) 2,8	6,6 (2) 3,4 (3) 7,2 (1) 2	3,2 (2) 0,8 (3) 5,1 (1) 6,4

Наибольший перепад суточной активности (в 6,4 раза) отмечался для одиночных пчел. Причина такого явления заключается, очевидно, в разности экологических требований отдельных групп опылителей.

Как отмечалось выше, одиночные пчелы, шмели и медоносные пчелы являются основными опылителями подсолнечника. Для определения эффективности опыления был проведен опыт с изоляторами (табл. 3).

Таблица 3 - Заполненность корзинок семянками у различных сортов подсолнечника при изоляции и свободном опылении

Вид изолятора	Общее число семянок в корзинках, шт.			Выполненных семянок, %
	ВНИИМК 80	Кавказец	ВНИИМК 8931 улучшенный	ВНИИМК 80	Кавказец	ВНИИМК 8931 улучшенный
1*	1175	1178±13,2	1128±13,1	3,3±0,51	6,3±0,66	2,4±0,45
2*	±11,0	1127±1,9	1118±3,3	0,6±0,23	1,3±0,32	0,6±0,19
3*	1123±1,8 1215±12,9	1239±4,1	1244±3,6	96,1±0,59	96,1±0,55	96,3±0,53

* 1 – капроновые изоляторы, 2 – марлевые изоляторы, 3 – контроль

Опыт показал, что корзинки подсолнечника, находящиеся в контроле, т.е. в условиях свободного опыления, отличались хорошей выполненностью семянок и их плотным прилеганием друг к другу. Корзинки с изоляторами имели мелкие, не плотно прилегающие друг к другу семянки.

Таким образом, самоопыление в пределах одной корзинки носит ярко выраженные признаки инцеста, поэтому энтомофильное опыление цветков современных сортов является веским аргументом в пользу организации планового перекрестного опыления этой культуры.

Выводы. 1. В агроценозах подсолнечника Западного Предкавказья установлено 35 видов пчелиных, относящиеся к 12 родам 6 семейств. Наиболее массово были представлены Apis mellifera, Bombus terresrtris и Eucera clypeata.

• 2.    Одним из важных факторов аттрактивности, от которой зависит посещаемость подсолнечника пчелиными, является интенсивность выделения нектара. С увеличением количества нектара увеличивается количество пчелиных-опылителей.

• 3.    Дисперсионный анализ показал, что количество пчел на подсолнечнике статистически достоверно зависит от сорта культуры, степени цветения, времени суток и вида опылителя.

• 4.    Исследованиями установлено, что корзинки, опыляемые насекомыми, отличались хорошей выполненностью семянок и плотным прилеганием друг к другу по сравнению с корзинками, находящимися в изоляторах.