Эколого-фаунистическая характеристика земноводных Кировской области

Первые упоминания отдельных видов амфибий встречаются в работах общего характера, относящихся к Вятской губернии; например, Белов (1887) отметил в регионе «1. Hyla arborea – квакша. 2. Rana temporaria – лягушка бурая» (с. 94). Серию публикаций дает Л.К. Круликов-ский с 1888 по 1914 гг. В первом очерке «Заметка о фауне гадов окрестностей г. Сарапула» (1888) этот автор отмечает: «Герпетологическая фауна этой местности бедна во всех отношениях: и количеством видов, и численностью особей этих видов. <…> а из амфибий виды из группы Rana temporaria более или менее обыкновенны; все же остальные виды редки (с. 233). Далее автор отмечает: «6) Rana fusca . 7) Rana arvalis . Оба вида распространены повсюду и нигде не редки. 8) Bufo vulgaris . Попадается изредка по сырым лесным опушкам и оврагам» (с. 235).¹

Следует отметить, что в границы данного региона входили современные северо-восточные районы Республики Татарстан до р. Кама, включая г. Елабуга, и южные районы Республики Удмуртия. Так, для ряда видов земноводных даны пункты находок: « Triton taeniatus . Головастики этого тритона собраны в начале июля 1889 в нескольких небольших озерках близ г. Сарапула». « Rana esculenta (var. cachinans ). Этот вид распространен во многих местообитаниях уезда,

напр. близ Ижевского завода, у с. Завьялова, у с. Тимеевки, и т.д.». « Bufo variabilis . Один экземпляр найден в 1889 г. в лесу близ г. Сарапула». « Triton cristatus . Очень редко близ г. Мал-мыжа». Относительно озерной, травяной и остромордой лягушек, серой жабы указано, что «Все эти виды распространены повсюду по Малмыжскому уезду» (Круликовский, 1901, с. 1).

В Уржумском уезде (с 1899 г.) Л.К. Крули-ковский (1902) отметил все виды амфибий, характерные для Малмыжского уезда, а также гребенчатого и обыкновенного тритонов: « Triton cristatus собран в озерках от разлива р. Вятки около с. Русскаго Турека, Теребиловской волости. Triton taeniatus найден в прудах при с. Лаза-ревка, Больше-Шурманской волости» (c. 119).

В статье «Краткий очерк фауны Вятской губернии» Л.К. Круликовский (1908) дает следующую информацию: «Из земноводных у нас встречается зеленая или съедобная лягушка ( Rana esculenta ), кваканье которой всем известно, молчаливые серые лягушки ( Rana temporaria и Rana arvalis ), две породы жаб ( Bufo vulgaris и Bufo variabilis ) и два же вида тритонов или водяных ящериц ( Molge cristata и M . vulgaris )» (с. 55).

И в целом данные по герпетофауне Вятской губернии, преимущественно Малмыжского и Сарапульского уездов известны по работам Л.К. Круликовского (Круликовский, 1908, 1914), который указывает 7 видов земноводных. Пере- чень оригинальных названий для региона Кировской области приводится в табл. 1.

Важнейшим этапом исследования земноводных региона стала обзорная статья П.А. Дрягина «Рептилии и амфибии Вятского края» (1926). Отмеченные автором работы М.Д. Рузского (1894) и Межакова (Mejakoff, 1857) относятся к регионам за пределами современных границ Кировской области, для района г. Вологда (Mejakoff, 1857). П.А. Дрягин дает анализ находок по публикациям Л.К. Круликовского (1888, 1901, 1908, 1914). В частности, отмечается, что «был дан список гадов для всего Вятского края, который в настоящее время пополняется рядом новых видов, разновидностей и вариаций, впервые указываемых для края, как-то: разновидности зеленой лягушки (R. esculenta ridibunda и R. esculenta lessonae), новый вид для края Pelobates fuscus …» (с. 115). Дрягиным проводится сравнительный анализ со списком герпетофауны по Костромской губернии (Румянцев, 1926), а также «по Союзу и сопредельным ему странам, по данным А.М. Никольского (1918)».

Таблица 1. Современные названия таксонов и синонимы амфибий Кировской области

Table 1. Current names of taxa and synonyms of amphibians of the Kirov region

Современное название таксона	Употребляемые ранее названия земноводных
Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 Сибирский углозуб	Четырехпалый тритон – Рябов, 2007
Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) Тритон обыкновенный	Triton taeniatus – Круликовский, 1901: 119 Molge vulgaris – Круликовский, 1908: 55; Круликовский, 1914: 105; Дрягин, 1926: 140 Triturus vulgaris – Королева, 1976: 38; Рябов, 2007: 34 Малая укола – Дрягин, 1926
Triturus cristatus (Laurenti, 1768) Тритон гребенчатый	Triton cristatus – Круликовский, 1901: 1 Molge cristata – Круликовский, 1908: 55; Круликовский, 1914: 105 Molge cristata cristata – Дрягин, 1926: 139 Болотная укола – Дрягин, 1926
Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) Чесночница Палласа	Pelobates fuscus – Дрягин, 1926: 139; Королева, 1976: 33; Целищева, 2020: 55; Кондрухова и др., 2023: 36 Чесночница обыкновенная, травянка толстоголовая – Дрягин, 1926
Bufo bufo (Linnaeus, 1758)	Bufo vulgaris – Круликовский, 1888: 235; Круликовский, 1901: 1; Круликовский, 1908: 55; Круликовский, 1914: 105 Bufo bufo bufo – Дрягин, 1926: 137
Bufotes viridis (Laurenti, 1768)	Bufo variabilis – Круликовский, 1901: 1; Круликовский, 1908: 55; Круликовский, 1914: 105 Bufo viridis – Дрягин, 1926: 137; Королева, 1976: 35
Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) Прудовая лягушка	Rana esculenta lessonae – Дрягин, 1926: 131; Королева, 1976: 36 Rana lessonae – Кондрухова и др., 2023: 37 Водяная зеленая лягушка – Дрягин, 1926
Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) Озерная лягушка	Rana esculenta (var. cachinans ) – Круликовский, 1901: 1 Rana esculenta – Круликовский, 1908:  55; Круликовский, 1914: 105 Rana esculenta ridibunda – Дрягин, 1926: 132 Rana ridibunda – Королева, 1976: 36; Кондрухова и др., 2023: 38 Озерная зеленая лягушка – Дрягин, 1926
Rana arvalis Nilsson, 1842 Остромордая лягушка	Rana terrestris – Королева, 1976: 37 Rana lessonae – Кондрухова и др., 2023: 37 Rana temporaria (var. arvalis ) – Круликовский, 1901: 1 Rana arvalis arvalis – Дрягин, 1926: 135 Остромордая болотная лягушка – Дрягин, 1926
Rana temporaria Linnaeus, 1758 Травяная лягушка	Rana temporaria – Белов, 1887: 94; Круликовский, 1908: 55; Кру-ликовский, 1914: 105; Дрягин, 1926: 133 Rana fusca – Круликовский, 1888: 235 Rana temporaria (var. fusca ) – Круликовский, 1901: 1 Плоскомордая, травянная, бурая лягушка – Дрягин, 1926
Hyla orientalis Bedriaga, 1890 Восточная квакша	Hyla arborea – Белов, 1887: 94 Квакша – Белов, 1887

В очерке П.А. Дрягина (1926) дается оценка численности: «Из земноводных наибольшая частота встречаемости падает на представителей рода Rana. Жабы и тритоны попадают несравнимо реже. И совсем редко, при ограниченном в южной части края распространении, встречает- ся чесночница» (с. 116), а также границы распространения видов, с указанием находок для окрестностей гор. Вятки (сейчас Киров) и в Медведевском бору бывшего Нолинского уезда (табл. 2).

Таблица 2. Распространение земноводных в Вятском крае (по: Дрягин, 1926, с добавлениями)

Table 2. Distribution of amphibians in the Vyatka region (according to Dryagin, 1926, with additions)

Вид	Частота встречаемости		Предполагаемые северные границы распространения в Вятском крае
	В окр. гор. Вятки	В Медведском бору Нолинского уезда
Lissotriton vulgaris	Часто	–	–
Triturus cristatus	Довольно редко	Довольно часто	До 58,5-59о с.ш.
Pelobates vespertinus	Отсутствует	Редко	До 57,5о с.ш.
Bufo bufo	Довольно часто	Довольно часто	По всему краю
Bufotes viridis	Редко	–	До 58,5-59о с.ш.
Pelophylax lessonae	Отсутствует	Довольно часто	До 57,5-58о с.ш.
Pelophylax ridibundus	Отсутствует	Довольно часто	До 58-58,5о с.ш.
Rana arvalis	Часто	Довольно часто	–
Rana temporaria	Очень часто	Довольно часто	По всему краю

Отдельные виды отмечены для с. Климовка Белохолуницкого р-на – зеленая жаба и озерная лягушка (Ершов, 1929, цит. по: Garanin, 2000). В сборнике “Vesna 1924, 1926” указаны: зеленая жаба и остромордая лягушка для г. Орлов (бывш. г. Халтурин) для весны 1924 г.; остромордая лягушка для весны 1926 г. (1929, цит. по: Garanin, 2000)1. В коллекцию ЗИН РАН переданы экземпляры озерной лягушки, добытые в черте г. Кирова (пруд Сельскохозяйственного института, в мае 1950, ЗИН 3344, А.И. Батманов) (Королева, 1976; Garanın, 2000). После работ П.А. Дрягина публикации по Кировской области появляются только в 60-е годы. Так, сведения о земноводных и пресмыкающихся опубликованы П.В. Плесским в сборнике «Природа Кировской области» (1960), с очерком «Земноводные» (с. 192). Также во второй половине 60-х годов появляются отдельные работы, касающиеся амфибий региона: «Животный мир водоемов» (Королева, Леви, 1967), «Животный мир леса» (Леви и др., 1967). В 70-е годы В.А. Королевой опубликован ряд работ о земноводных: «Некоторые итоги изучения амфибий Кировской области» (Королева, 1970), «Класс земноводные – Amphibia» (Королева, 1976) в 3-м выпуске книги «Животный мир Кировской области». В 1-м выпуске книги «Жи- вотный мир Кировской области» (1971) информация об истории изучения герпетофауны региона дается в следующем виде: «Отдельные упоминания о фауне амфибий и рептилий Вятского края имеются в работах Межакова (Mejakoff, 1857), Рузского [1894] (1895)2. Фауну амфибий и рептилий Вятской губернии в течение ряда лет изучал Круликовский. Он составил списки видов этих животных, встречающихся в Сарапульском, Малмыжском и Уржумском уездах. Эти списки содержат перечисление 7 видов земноводных и 6 видов пресмыкающихся [1901, 1902, 1915]» (Животный мир ..., 1971, с. 10). Далее (с. 25) отмечается: «Видовой состав, географическое распространение, морфологические и биологические особенности земноводных и пресмыкающихся нашей области изучал Дрягин. Он обработал материалы, собранные им самим и различными экспедициями, и итоги работы опубликовал в статье «Рептилии и амфибии Вятского края» (1926). Обзор земноводных и пресмыкающихся области дал Плесский в книге «Природа Қировской области» (1960). В шестидесятых годах изучение амфибий и рептилий области, главным образом в целях установления их питания, выполняла Королева. Некоторые данные об этих группах животных приводятся в статье Королевой и Леви (1967)».

Данные о распространении земноводных представлены в публикациях (Плесский, 1960; Королева, 1970, 1976).

В 1977 г. выходит «Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР» (Банников и др., 1977). Имеющиеся к 80-м годам данные, в том числе и по Кировской области, представлены в монографии «Земноводные и пресмыкающиеся Волго-Камского края» (Гаранин, 1983), позднее в отдельной статье вышли данные о распространении земноводных (Garanin, 2000).

В 90-е годы выходят публикации А.Н. Соловьева о сибирском углозубе (Соловьев, 1992, 1997), в том числе обобщающая работа по распространению вида в регионе «Records of the Siberian Newt ( Salamandrella keyserlingii ) in Kyrov Province» (Solovjov, 1997). В 2000 г. публикуются новые данные о находках данного вида (Chashchukhin, Skopin, 2000). Также региональные данные включены в монографическое описание вида «Сибирский углозуб <…>: зоогеография, систематика, морфология», в том числе в разделе «Ареал» (Кузьмин, 1994). Информация о регионе содержится в работах С.Л. Кузьмина в 1-м и 2-м изданиях книги «Земноводные бывшего СССР» (Кузьмин, 1999, 2012). В частности, данные о географическом распространении даны в приложении к 2-му изданию этой монографии (Кузьмин, 2012).

Информация о распространении гребенчатого тритона в регионе представлена в монографии С.Н. Литвинчука и Л.Я. Боркина «Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов ( Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран» (2009). В частности, помимо опубликованных данных, там приводятся личные сообщения А.Г. Борисовского (2003 г.): Советский р-н, г. Советск, оз. Мамонтово; с. Толстик, р. Вятка; с. Буйский Перевоз, р. Вятка; с. Тюм-Тюм, р. Вятка (Лит-винчук, Боркин, 2009).

Следующий этап исследования земноводных связан с работой над Красной книгой и научной деятельностью ООПТ региона. В частности, 1-е издание вышло в 2001 г. одним томом «Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы». Сибирский углозуб отнесен к статусу «III категория. Слабоизученный малочисленный вид на северо-западной границе ареала» (Соловьев, 2001б), а жерлянка краснобрюхая указана как «IV категория. Вид с неопределенным статусом» (Соловьев, 2001а).

Во 2-е издании Красной книги региона включены те же виды земноводных: сибирский углозуб – «редкий малочисленный вид. Реликт плейстоценового периода» (Скопин, 2014а), краснобрюхая жерлянка – «вид, статус редкости кото- рого не установлен ввиду недостатка сведений» (Скопин, 2014б). В приложение к основному списку внесена зеленая жаба (Красная книга .., 2014).

Информация о находках сибирского углозуба приводится в пособии «по страницам Красной книги региона» (Соловьев, 2004): «На территории Кировской области мы обнаружили его сначала у п. Камский в Афанасьевском районе в 1976 году, затем в Слободском у с. Лекма. Находили его также у п. Фабрика в Лузском районе, у с. Спасозаозерье и в окрестностях п. Мотоус Зуевского района. Есть сообщения о находках в Нагорском районе. Везде он придерживается сырых мшистых ельников по надпойменным террасам рек» (с. 40).

Федеральное значение имеет заповедник Нур-гуш, включающий 2 участка: «Нургуш» (организован в 1994 г. на основе комплексного заказника «Нургуш»; Нургушский комплексный заказник Госохотинспекции создан в 1954 г.3) и «Тула-шор» (ландшафтный заказник с 1994 г., присоединение к заповеднику в 2010 г, создание охранной зоны в 2014 г.).

Находка сибирского углозуба в пределах заказника «Былина» отмечена на водоразделе рек Каменка и Черная (Рябов, 2004). В.М. Рябов в книге «Фауна государственного природного заказника «Былина». Часть 1. Позвоночные животные» (Рябов, 2007) приводит уникальные данные по земноводным: обыкновенному тритону, сибирскому углозубу, лягушкам остромордой и травяной и серой жабе.

В статье «Итоги инвентаризации фауны наземных позвоночных участка “Тулашор” заповедника “Нургуш” и его окрестностей в 20112017 гг.», кроме видового состава земноводных на участках заповедника, добавляется для остромордой лягушки следующее: «В 2016-2017 гг. молодые особи неоднократно отмечены в кв. 33 и 34 заповедника. Ранее вид указан только для охранной зоны» (Бакка, Киселева, 2017).

Учебное пособие «Полевой определитель позвоночных животных Кировской области» содержит «Приложение 2. Земноводные Кировской области» (Рябов, Рябова, 2020).

В статье «Мониторинг амфибий (Amphibia) долины реки Вятки в заповеднике «Нургуш» (Целищева, 2020) приводится видовой состав и обзор фенологических данных по земноводным района исследования с 1996 по 2018 гг., а также результаты исследования ловушек Бербера (451 экз. 8 видов). Установлено распределение земноводных по пробным площадкам: 1) липоводубовый клеверо-снытево-костровый лес: тритон обыкновенный, серая жаба, прудовая, остромордая и травяная лягушки; 2) дубовый чино-подмаренниково-снытево-клеверный лес: тритон обыкновенный, чесночница Палласа, остромордая и травяная лягушки; 3) ивняк горцево-двукисточниково-осоковый: тритон гребенчатый, серая жаба, озерная, остромордая и травяная лягушки; 4) разнотравно-злаковый луг мятликово-таволгово-костровый на берегу оз. Нур-гуш: серая жаба, прудовая, озерная лягушка и остромордая лягушки; 5) осиново-липовый хвощево-будрово-снытевый лес: тритон обыкновенный, чесночница Палласа, остромордая лягушка; 6) злаково-разнотравный кострово-осоково-таволговый луг на берегу р. Прость: серая жаба, чесночница Палласа, остромордая и травяная лягушки; 7) березово-сосновый чернично-орля-ковый зеленомошный лес: чесночница Палласа, серая жаба, остромордая и травяная лягушки. По итогам исследования пробных площадок отмечено следующее распределение в отловах: Rana arvalis (86,02%, 388 экз.); Rana temporaria (5,10%, 23 экз.); Bufo bufo (3,33%, 15 экз.); Lissotriton vulgaris (1,77%, 8 экз.); Pelobates vespertinus (1,11%, 5 экз.); Pelophylax lessonae (1,11%, 5 экз.); Pelophylax ridibundus (0,89%, 4 экз.); Triturus cristatus (0,67%, 3 экз.) (Целищева, 2020).

Обобщение имеющихся данных о земноводных приводится в обзоре «Позвоночные животные заповедника “Нургуш”» по участкам «Нур-гуш» и «Тулашор», в их охранных зонах и на сопредельных территориях (Кондрухова и др., 2023).

Приведены данные по распространению сибирского углозуба, отмечены кладка по дороге п. Бажелка – д. Тулашор, взрослая особь 19.06.2015 в просеке между кв. 31/32 заповедни- ка в 30-50 м от границы с Республикой Коми (Летопись .., 2014, 2016; Кондрухова и др., 2023).

На участке «Тулашор» самка обыкновенного тритона отмечена 12.05.2019 между кв. 48/49 во временном водоеме на просеке (Летопись .., 2021; Кондрухова и др., 2023). Численность этого вида для участка «Нургуш» в 2001-2003 гг. (отлов цилиндрами) составила в среднем 0,7 (0,03-2,0) ос./10 л.-с.4 (Летопись .., 2002, 2003, 2004; Кондрухова и др., 2023), имеются данные о встречах (п. Разлив, 07.09.2011) и цикле активности: в среднем с 07.05 по 20.09, самая ранняя встреча 08.04.2000, поздняя 20.10.1998 (Кондру-хова и др., 2023).

Оценка численности гребенчатого тритона (ловчие цилиндры) для участка «Нургуш» составила осенью 2004 г. 0,2 ос./10 л.-с. в липняке снытевом (Летопись .., 2007; Кондрухова и др., 2023). Личинки (около 20 экз.) и взрослые (1 экз.) встречаются в лужах до второй половины июля (23.07.2018), отдельные особи отмечаются на влажной дороге в первой декаде августа (2014 г., 99 кв.) (Летопись .., 2015; Кондрухова и др., 2023).

Первые данные о встречах чесночницы Пал-ласа отмечены «08.08.2003 г. в кв. 102 на участке смешанного пойменного леса с преобладанием дуба и липы» (Летопись .., 2004; Кондрухова и др., 2023). Высокая встречаемость отмечена южнее пос. Нургуш, сосняк у Детского оздоровительного лагеря (ДОЛ) «Вишкиль», где «12.07.2011 г. после сильного дождя <…> было встречено около 60 чесночниц (картотека заповедника)»; там же 20.07.2012 г. и 23.07.2013 г. встречены одиночные особи, а в смешанном лесу охранной зоны 01.08.2012 г. в луже отмечены головастики на поздних стадиях (Кондрухова и др., 2023).

Серая жаба отмечена в местах размножения – временных водоемах, глубоких участках колеи дорог, копани на территории бывшего пос. Ту-лашор, «в заводи р. Федоровки и ее притоков» (Кондрухова и др., 2023). Для серой жабы участка «Нургуш» в 2003-2004 гг. обилие серой жабы составило в среднем 2,7 ос./км маршрута, а в отловах цилиндрами – 0,04 ос./10 л.-с. (Летопись .., 2004, 2006; Кондрухова и др., 2023). Сезонная активность – с первой декады мая (первая встреча 21.04.2012) до второй декады сентября (самая поздняя встреча 10.10.2015) (Кондрухова и др., 2023).

Прудовая лягушка упоминается в фаунистических списках Летописей природы заповедника за 1995-1996 гг. и 2004 г. (Летопись .., 2002, 2006), а также в публикации Л.Г. Целищевой (Целищева, 2020). По мнению авторов обзора (Кондрухова и др., 2023), присутствие этого вида не подтверждено фактическим материалом; отмечается, что встречи прудовой лягушки в регионе известны лишь в южных районах Кировской области (Малмыжском, Кильмезском, Кик-нурском и Нолинском) (Сотников, 2022).

Озерная лягушка для участка «Нургуш» – обычный, местами многочисленный вид; по данным 2002 г., обилие озерной лягушки на водоемах заповедника составляет 19,0 ос./га (Летопись .., 2003; Кондрухова и др., 2023). Вид отмечен по массовой вокализации на озерах Нургуш, Малое Кривое, Могильное, в пойме р. Боровки (урочище Пальники). Сезон активности – с первой декады мая, в среднем 03.05 (первая ранняя встреча 23.04.2007 г.), осенью встречаются до 2-й декады сентября (наиболее поздняя встреча 20.10.2008 г.) (Целищева, 2020; Кондрухова и др., 2023).

Остромордая лягушка относится к фоновым видом во всех биотопах заповедника, обилие по данным отлова для участка «Нургуш» цилиндрами в 2001-2004 гг.: в пойменных биотопах – 1,2 ос./10 л.-с. (Летопись .., 2002, 2003, 2006), в хвойно-широколиственном лесу – в среднем 8,0 ос./км маршрута, а максимальное значение – 36 ос./км в 15.08.2009 г. (Целищева, 2020). Сезон активности – в среднем с 29.04 (самая первая встреча 16.04.2008 г.) до 2-й декады октября (самая поздняя 05.11.2007 г.) (Целищева, 2020; Кондрухова и др., 2023). На участке «Тулашор» встречается «в сырых и низких участках вдоль небольших речек, в низинах среди смешанного леса» (Летопись .., 2014; Кондрухова и др., 2023). Размножение проходит во временных водоемах, в колеях дорог, на мелководьях разлившихся ручьев, а также в копани бывшего пос. Тулашор, в период с первых чисел до середины мая (Конд-рухова и др., 2023).

Травяная лягушка является малочисленным видом участка «Нургуш» заповедника, в пойме чаще всего встречается в липово-дубовом лесу и на лугу в пойме р. Прость (Целищева, 2020). Встречаемость, по данным отлова в 20012002 гг., составила в пойменных биотопах порядка 0,2 ос./10 л.-с. (Летопись .., 2002, 2003), обилие – 0,6 (0,3-0,9) ос./км маршрута в 2003, 2016, 2017 годах (Летопись .., 2004, 2017, 2018; Кондрухова и др., 2023). На участке «Тулашор» встречается вдоль троп и на просеках во влажных участках (Летопись .., 2014); по данным учета, в 3 ловчие канавки за 5 суток (июль 2021 г.) попали 7 экз. данного вида (Кондрухова и др., 2023).

Таксономический состав земноводных ООПТ Кировской области приводится в табл. 3.

Таблица 3. Земноводные ООПТ Кировской области (по данным: Кузьмин, 1999; Кривошеев, Файзулин, 2004; Рябов, 2007, 2010, 2013; Летопись .., 2010, 2014, 2019; Бакка, Киселева, 2017; Сотников, 2018, 2022; Рябов и др., 2019, 2021; Целищева, 2020; Рябов, Ашихмина, 2021; Кондрухова и др., 2023)

Table 3. Amphibians of protected areas of the Kirov region (based on data from: Kuzmin, 1999; Krivosheev, Fayzulin, 2004; Ryabov, 2007, 2010, 2013; Chronicle of nature .., 2010, 2014, 2019; Bakka, Kiseleva, 2017; Sotnikov, 2018, 2022; Ryabov et al., 2019, 2021; Tselishcheva, 2020; Ryabov, Ashikhmina, 2021;

Kondrukhova et al., 2023)

Видовой состав	Особо охраняемые природные территории (ООПТ)
	Нургуш, участки		Заказник (проектируемый национальный парк)	Памятник природы
	Нургуш	Тулашор	Былина	Ульское болото
Salamandrella keyserlingii	–	+	+	+
Lissotriton vulgaris	+	–	+	+
Triturus cristatus	+	–	–	–
Pelobates vespertinus	+	–	–	–
Bufo bufo	+	+	+	+
Pelophylax ridibundus	+	–	–	–
Pelophylax lessonae	+*	–	–	–
Rana arvalis	+	+	+	+
Rana temporaria	+	+	+	+
Всего	9		5	5

Примечание: * по данным Л.Г. Целищевой (Целищева, 2020).

Таким образом, к настоящему времени установлены таксономический состав амфибий, особенности географического распространения и биотопического распределения.

Требуется оценка современной границы распространения краснобрюхой жерлянки в регионе. За пределами Кировской области она указана (Kuzmin et al., 2008): Нижегородская обл. – до Дмитриевского (57°12' с.ш., 45°06' в.д.), республика Марий Эл – до заповедника Большая Кокшага (56°43' с.ш., 47°16' в.д.), республика Татарстан – 4 км к востоку от Тагашура (56°35' с.ш., 55°18' в.д.), Удмуртия – до Ижевска (56°50' с.ш.). Это говорит о необходимости дополнительного исследовании распространения данного вида, поскольку находки в регионе относятся только к «Malmyzhskii District – E.I. Korenberg, pers. comm., 1960s [Малмыжский район – Е.И. Коренберг, личное сообщение]» (Garanin, 2000, p. 93), окр. г. Малмыж (Гаранин, 1983; Кузьмин, 1999; Соловьев, 2001а), «юг<у> Кировской области (Малмыжский район)» (Кузьмин, Семенов, 2006, с. 17).

Обыкновенная квакша упоминалась для фауны земноводных Вятской губернии (Белов, 1887, с. 94). По мнению В.И. Гаранина (1983), с учетом данных П.И. Фалька (Falk, 1786), И.Г. Георги (Georgi, 1800), П.С. Палласа (Pallas, 1814), Л.П. Сабанеева (1872, 1874) и Н.А. Зарудного (1895), вероятно, квакша обитала значительно севернее современного ареала, на Волге и на Урале, но исчезла. Тот же автор (Гара-нин,1995) включил данный вид в «Черный список. Виды, исчезнувшие на территории РТ [Республики Татарстан] в историческое время». Отсутствие квакши на р. Волге отмечают Н.А. Никольский (1907, 1918) и более поздние исследователи (Банников и др., 1977; Боркин, 1998). В сводке С.Л. Кузьмина (1999) наличие сообщений о находках квакши в Волжском бассейне связывается либо с интродуцией, либо с ошибочным определением. В этой связи нахождение квакши в регионе можно связать с ошибкой в определении неполовозрелых зеленых лягушек или с недостоверной информацией. Результаты реализации проектов по реинтродукции вида на территории России (Пестов и др., 2003) неизвестны.

Требуется дополнительный анализ таксономического состава зеленых лягушек. Так, отмечена озерная лягушка «западной формы» (тип nRR-mtR; n=6) в Кикнурском районе, д. Малое Шарыгино (Свинин и др., 2013, 2015; Сви-нин, 2016; Svinin et al., 2021); «Maloye Sharygino» (57,287 в.д. / 47,218 с.ш.) – P. ridibundus (Litvinchuk et al., 2024). Южнее Кировской области обнаружены съедобные лягушки в Нижегородской области (Borkin et al., 2002), Респуб- ликах Мари Эл и Татарстане (Замалетдинов и др., 2015; Файзулин и др., 2017, 2018б; Svinin et al., 2021; Zamaletdinov et al., 2025).

В окрестностях г. Нолинска обитают озерные и прудовые лягушки. При этом наиболее вероятная находка вида возможна в восточной части региона – по пойме р. Кильмезь, на границе с Сюмсинским районом Республики Удмуртия, где вид обнаружен в окр. пос. Кильмезь, д. Балма, д. Удмуртские Вишорки и д. Русская Бабья (Борисовский и др., 2000). По имеющимся данным молекулярно-генетического анализа (д. Удмуртские Вишорки), съедобные лягушки образованы прудовой лягушкой и озерной лягушкой с митохондриальной ДНК «восточной» формы (тип nRL-mtB; n=1) (Файзулин и др., 2017; О.А. Ермаков, личное сообщение). Следует отметить, что на сопредельной территории обитают как «западная» (тип nRR-mtR; n=6), так и «восточная» (тип nRR-mtR; n=6) формы озерной лягушки, их участие в образовании гибридов подтверждено молекулярно-генетическими методами (Замалетдинов и др., 2015; Свинин и др., 2015; Файзулин и др., 2017, 2018а; Иванов и др., 2019; Svinin et al., 2021). С учетом, того что «западная» форма участвует в формировании устойчивых популяций P. esculentus (Fayzulin et al., 2025), а находки данного вида отмечены на западе Удмуртии (Борисовский и др., 2001), в центральной части Республики Мари Эл (Свинин и др., 2015; Svinin et al., 2021), обитание гибридогенного вида в Кировской области наиболее вероятно восточнее р. Вятка и южнее р. Кильмезь.

Дополнительно требуется уточнение таксономического статуса криптических видов и подвидов амфибий, обитающих в регионе – чесночницы Палласа (Borkin et al., 2003) и восточной зеленой жабы (Файзулин и др., 2018б), соответственно. В герпетологических коллекциях (Лада, 2012) и фондовых материалах (Файзулин, 2024) представлены единичные экземпляры, собранные в регионе.

Не изучены особенности половозрастной структуры земноводных, в отличие от сопредельных регионов (Zamaletdinov et al., 2025). Отсутствуют современные данные о земноводных урбанизированных территорий и влияния на данную группу антропогенных факторов в условиях региона.

Имеются данные о гельминтах 8 видов земноводных региона (Королева, 1976) (табл. 4). Ранее, по данным П.А. Дрягина (1926), у серой жабы отмечены гельминты: «В кишке паразиты из круглых червей» (с. 137). В сопредельных регионах проведено исследование патогенов земноводных, в частности, Ranavirus (Lisachova et al., 2025).

Таблица 4. Гельминты земноводных Кировской области (по: Королева, 1976, с изменениями и дополнениями) Table 4. Helminths of amphibians in the Kirov region (based on Koroleva, 1976, with revisions and additions)

Вид гельминта	Вид хозяина
	2 t ►5	>3 a, ^		>3 Co 2.1 C§ ?	53 ~ <3	* S3 a, -	>3 53 ^ 53 ?	■2
MONOGENEA
Polystoma integerrimum (Froehlich, 1798)	–	–	–	–	–	–	–	+
TREMATODA:
Gorgodera cygnoides (Zeder, 1800)	–	–	–	–	+	+	–	–
Halipegus ovocaudatus (Vulpian, 1859)	–	–	–	–	+	+	–	–
Haplometra cylindracea (Zeder, 1800)	–	–	–	–	–	–	+	+
Haematoloechus variegatus (Rudolphi, 1819)	–	–	–	–	–	+*	–	–
Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791)	–	–	–	–	–	+	–	–
Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819)	–	–	–	–	–	+	–	–
Pleurogenoides medians (Olsson, 1876)	+	–	–	–	+	+	–	–
Prosotocus confusus (Looss, 1894)	–	–	–	–	+	+	–	–
Strigea strigis (Schrank, 1788), mtc.		–	–	–	–	+	–	–
NEMATODA:
Rhabdias bufonis (Schrank, 1788)	–	–	+	+	+	+	+	–
Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782)	+	+**	+**	+**	–	+***	+***	+***
Cosmocerca commutata (Diesing, 1851)	–	–	+	+	–	–	–	–
Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845)	+	–	–	–	+	+	+
Aplectana acuminata (Schrank, 1788)	–	+	–	+	–	–	–	–

Примечания : указаны: * « Pneumonoeces variegatus (Rud.)» (Королева, 1976: 36); ** « Oswaldocruzia goezei Skr. et Schulz» (Королева, 1976, с. 34, 35); *** « Oswaldocruzia bialata (Mol.)» (Королева, 1976, с. 36, 37).

mtc. – метацеркарии.

Недостаточно изучены трофические связи – питание в современных условиях (Королева, 1970, 1976), при этом П.А. Дрягин (1926) приводит данные о рационе 6 видов земноводных. В частности, указан состав кормов прудовой лягушки « Rana esculenta lessonae »: «При просмотре материала питания у этой формы установлено следующее: у лягушки № 2 желудок сильно набит; темно-бурая масса; Notonecta glauca – 2 эк-земп<ляра>, вертячка – 1, надкр<ылья> плавунца, ротовые части водяных клопов и плавунцов и много отдельных частей водных насекомых; у лягушки № 3 – береговой тинник, водомерка, плавунчик, отдельные части насекомых» (Дря-гин, 1926, с. 131). Для озерной лягушки « Rana esculenta ridibunda »: «При вскрытии 3-х экземпляров зеленой озерной лягушки сборов Медвед-ской экспедиции материалом их питания оказалось следующее: жуки, личинки жуков, Agriotes linneatus , Calosoma investigator , тинник, муха, улитки и отдельные части наземных насекомых» (Дрягин, 1926, с. 133).

В рационе травяной лягушки Rana temporaria : «У 6 вскрытых экземпляров (материал просмотрен А.И. Шерниным) следующий: Staphilinus

Erythropterius – 2, Ragium mordax – l, Раnоrpа (скорпионова муха) – 1, муравей – 2, Limneus – 4, Planorbis – 1, паук – 3, жужелиц – 6, Coccinella quinquepunctata (пятиточечная божья коровка) – 1, Aphodius – 2 (навозник), щелкун – 3, дождевой червь – 1, слоник – 3, крылья стрекоз, плавунец – 1, Serica brunnea – 1, из пластинчатоусых – 1, жук – 1, личинки насекомых – 7, хвоинки – 2, растительные частицы (2 кусочка), отдельные части насекомых» (Дрягин, 1926, с. 135). Остромордая лягушка « Rana arvalis arvalis »: «Материал питания 12 вскрытых экземпляров остромордой лягушки оказался следующий (материал просмотрен А.И. Шерниным): гусениц – 7, личинок мух – 5, личинка жука – 1, личинка насекомого – 1, сосновый баранчик ( Criocephalus rusticus ) – 1, листогрызы ( Gastroides polygoni ) – 3, жук – 1, щелкун – 2, слоники – 3, навозник ( Aphodius ) – 2, жужелиц – 5, ( Agriotes ) щелкуны – 2, паук – 3, Notoctus monocerus – 2, кобылки – 2, Diptera – 1, дождевой червь – 5, Limneus (улитка) – 3» (Дрягин, 1926, с. 136).

Серая жаба « Bufo bufo bufo »: «Материал питания серой жабы (при совместном просмотре с А.И. Шерниным) определен в следующем виде:

Жаба № 2 сборов Медвед<ской> экспед<иции>. Byrrhus (пилюльщики) – 15, слоники – 6 шт., жужелиц – 2 шт., наездник – 1, голова стрекозы – 1, надкрылья и отдельные части жесткокрылых. Жаба № 5 сборов Чепец<кой> экспед<иции>. Hylobius piceus – l, HyIobius abietis – 1, Carabus cancellatus ? – 2, жужелица – 1, Staphilinidae – 1, мертвоеды (2 вида), несколько мелких жужелиц, слоник, муравьи нескольких видов – 20 экз. целых и много отдельных частей, личинка, отдельные части жуков, хвоя, свернутый лист, чешуйка шишки хвойного – 1. Жаба № 7 сборов об-ластн<ого> музея. 3 жужелицы, 9 личинок мух целых и покровы личинок 5 экзем., серая растительная масса, один кусочек кирпича. Жаба № 8 сборов областного музея. Найдена в хвойном лесу – 69 муравьев целых экземпляров и много отдельных частей их, 13 хвоинок, 8 мелких листочков растений, одна маленькая улитка катушка, отдельные части жесткокрылых, несколько маленьких гнилых кусочков дерева. Жаба сборов Медв<едской> экспед<иции> 26 июля 1923 г., длина 44 мм. Муравьи – 19, слоники ( Otiorhyn-chus sp. и др. – 7 экз., Clibonarius sp. l – 2 экз., Natiophilus sp. – 2 экз., надкрылья (по-видимому) жужелиц и щелкунов – 14 экзем.» (Дрягин, 1926, с. 138).

Тритон гребенчатый « Molge cristata cristata »: «Материал питания: № 7 сборов Медвед<ской> экспедиции – 3 личинки стрекоз и значительное количество отдельных частей насекомых. № 3 – тоже медведские сборы (пищеварительный тракт в раза длиннее тела) – 1 личинка стрекозы, надкрылья трех жуков, отдельные части насекомых.

Исследования проведены по теме государственного задания «Наземные позвоночные Среднего Поволжья и сопредельных территорий и их паразитические черви: экологические, фаунистические, биологические аспекты организации и функционирования сообществ на фоне природных и антропогенных изменений» № 1023062000002-6-1.6.20;1.6.19.