Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с ценопопуляциями Pulsatilla multifida (G. Pritzel) juz. В Юго-Западной и Западной Якутии

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Ценопопуляционные исследования представляют биологическую основу для разработки способов рационального использования естественных растительных ресурсов и их охраны [1]. Для изучения такого важного аспекта в популяционной биологии как влияние экологических факторов на популяционно-биологические параметры ценопопуляций (ЦП) растений, можно проводить обработку геоботанических описаний по экологическим шкалам, то есть проводить качественную оценку экологического пространства местообитаний.

В данной работе приводятся результаты изучения экологических и фитоценотических условий сообществ с ЦП Pulsatilla multifida (G. Pritz.) Juz. в Якутии. P. multifida - весеннецветущее многолетнее травянистое растение семейства Ranunculaceae Juss.. Характеризуется лесостепным, космополитным типом ареала. Экологическая пластичность вида в условиях Якутии достаточно велика.

Pulsatilla flavescens в гемибореальных лесах Центральной Якутии является диагностическ им видом ассоциации Pulsatillo – Pinetum [5], кроме того, является видом союза Pulsatillion flavescentis и одноименной ассоциации. По нашим данным в Юго-Западной Якутии географически замещающий вид P. multifida является диагностическим видом только гемибореальных сосновых лесов, синтаксо-номическое положение сообществ региона еще не определено. В луговых же степях региона вид встречается редко, а также не диагностирует сообщества луговой степи.

Материал был собран в 2007-2010 гг. на территории Юго-Западной и Западной Якутии.

Исследовано 22 ЦП Pulsatilla multifida (далее нижеприведенная нумерация использована в табл. 1 и рис.1):

• -    Олёкминский район: ЦП № 1 - правый берег р. Токко, нижняя половина склон коренного берега, с-з экспозиция 295 ⁰ , арктоусово-овсяницево-дриа-довый сосняк с можжевельником; ЦП № 2 - левый берег р. Токко, 15 км от устья, нижняя часть склона коренного берега, сев. экспозиция 100 ⁰ , такой же

сосняк; ЦП № 3 - левый берег р. Чара, средняя часть склона, юж. экспозиция 100 ⁰ , сосняк дриадо-во-можжевельниковый (сухой); ЦП № 4 - левый берег р. Лена, бореальный сосняк; ЦП № 5 - левый берег р. Лена, бореальный лиственничный лес; ЦП № 6 - левый берег р. Лена, лишайниковый сосняк; ЦП № 7 - левый берег р. Лена, бруснично-лишайниково-рододендровый сосняк; ЦП № 8 – левый берег р. Лена, еловый лес с участком сосны; ЦП № 9 – левый берег р. Лена, нарушенный сосновый лес; ЦП № 10 – левый берег р. Лена, гемиборе-альный сосняк; ЦП № 11 – левый берег р. Лена, верхняя часть склона, луговая степь; ЦП № 12 – левый берег р. Лена, закустаренная луговая степь; ЦП № 13 – левый берег р. Лена, толокнянковый сосняк; ЦП № 14 – левый берег р. Лена, склон ю-з экспозиции, гемибореальный сосняк; ЦП № 15 – левый берег р. Лена, рододендровый сосняк; ЦП № 16 – левый берег р. Лена, остепнённый сосняк в верхней части склона; ЦП № 17 – левый берег р. Лена, остепнённый сосняк.

• -    Мирнинский район: ЦП № 18 – оз. Чуоланыр, склон, сосняк с участием лиственницы; ЦП № 19 – оз. Чуоланыр, верхняя часть склона, сосняк; ЦП № 20 – окрестность п. Алмазный, гемибореальный лиственничный лес; ЦП № 21 – окрестность п. Алмазный, гемибореальный лиственничник; ЦП № 22 – окрестности п. Алмазный, у дороги, гемиборе-альный лиственничник.

Описания растительных сообществ проводили согласно общепринятым геоботаническим методам [3]. Оценку экологических условий местообитаний вида определяли с использованием экологических шкал по А.Ю. Королюк с соавторами [2].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сообщества с P. multifida обладают следующими характеристиками: общее проективное покрытие в среднем 55 – 80 %, средняя высота травостоя 40 – 60 см, средняя плотность P. multifida 20 особей на 1 м ² .

На исследуемых территориях P. multifida встречается в сообществах гемибореальных лесов, представляющих собой леса с большой ролью степного разнотравья (P. multifida, Helictotrichon schellianum, Poa transbaicalica) и луговых степей с доминированием практически тех же видов степного разнотра- вья (Artemisia commutata, Carex pediformis, Helictotrichon schellianum, Pulsatilla multifida, Carex pediformis, Poa transbaicalica).

Сообщества соснового леса занимают сухие местообитания положительных элементов мезорельефа, крутые склоны. Они относятся к двум группам типов сосняков по классификации сосновых лесов П.А. Тимофеева [4]. К группе сосняков сухих местопроизрастаний относятся: остепненный сосняк простреловый, остепненный толокнянковый, толок-нянково-рододендровый и разнотравно-мятликовый сосняки, гемибореальный сосняк с овсецом Шелля. К группе типов сосняков средневлажных местопроизрастаний подгруппы типов свежих местопроизрастаний относятся: арктоусово-овсяницево-дриадовый сосняк с можжевельником, дриадово-можжевельниковый сосняк, прострелово-можже-вельниковый сосняк с лиственницей, бруснично-можжевельниковый сосняк, сосново-лиственничный бруничник.

Подгруппа типов сосняков типичных средневлажных местопроизрастаний: бруснично-лишайниково-рододендровый сосняк, рододендрово-брусничный сосняк. В эту группу входят типы сос-няков, занимающие разные элементы ландшафта со свежими условиями увлажнения [4].

Исследованные сообщества гемибореальных лиственничников с прострелом мы относим к груп-пе лиственничников сухих местпроизрастаний [4]. Они располагаются на характерных для сосновых лесов экотопах.

Сообщество мохово-толокнянково-остепнен-ного ельника с участием сосны относим к группе долинных травяных ельников субформации еловых лесов из ели сибирской - сибирскоельников [4].

Луговые степи характеризуются доминированием P. multifida, Helictotrichon schellianum(Hack.) Ki-tag., Carex pediformis C. A. Mey., Artemisia commutata Bess.. Poa stepposa, Aster alpinus L. Для данных сообществ характерно видовое богатство. Поэтому относим эти сообщества к богаторазнотравным луговым степям.

В таблице 1 приведена ключевая информация по сообществам и ЦП.

Исследованные сообщества по экологическим факторам увлажнения и богатства-засоленности почв занимают амплитуду от сухолугового до влажнолугового увлажнения (47 - 63 ступени), ступени довольно богатых почв (10 -13 ступени) (рис. 1).

Наиболее сухие местообитания из исследуемых занимают сообщества остепненных сосняков (за искл. ЦП 6) и луговых степей (ЦП 9, 11, 12, 15). Близки к ступеням влажнолугового увлажнения ге-мибореальные лиственничники. Влажнолуговое увлажнение занимают арктоусово-овсяницево-дриа-довый сосняк с можжевельником и рододендровобрусничный сосняк. По отношению к фактору активного богатства и засоленности минимальное значение характерно для этих же сообществ (ЦП 2, 4), остепненных сосняков и лиственничников, максимальное значение - для остепненного разнотравнозлакового сосняка, гемибореального сосняка с овсе-цом Шелля и луговых степей.

Анализ виталитета по различным группам местообитаний показал, что депрессивные типы ЦП приурочены к сообществам гемибореальных сосняков и лиственничников. ЦП 9, найденная в луговой степи с большой ролью овсеца Шелля, является равновесной, остальные ЦП процветающие (табл. 1).

Рис. 1. Ординация сообществ с изученными ЦП Pulsatilla multifida. Номера соответствуют номерам сообществ в табл.1. По оси абцисс - баллы шкалы увлажнения; по оси ординат - баллы богатства-засоленности почв по экошкалам [2].

Таблица 1. Характеристика изученных сообществ с Pulsatilla multifida

Сообщества	ЦП	Доминирующие виды травянокустарникового яруса	И >> о G § И	И о G § И	S3 Ё н Ё И G G н	S3 ^ Й й 5 Сц
1	2	3	4	5	6	7
Сосняки Арктоусово-овсяницево-дриадовый сосняк с можжевельником	1	Dryas viscosa, Festuca lenensis, Arc-tous erythrocarpa, Juniperus sibirica	61,8	10,6	Процв.	Сопут.
	2		65,5	9,9	Процв.	Содом.
Сосняк дриадово-можжевельниковый	3	Juniperus sibirica, Dryas viscosa	57,5	11,3	Процв.	Содом.
Рододендрово-брусничный сосняк	4	Rhododendron parvifolium, Vaccinium vitis-idaea	64,5	9,5	Процв.	Содом.
Остепненный сосняк простреловый	6	Pulsatilla multifidа, Vaccinium vitis-idaea, Poa stepposa	61,3	10,1	Депрес	Дом.
	16		58,2	11,5	Процв.
Бруснично-лишайниковорододендровый сосняк	7	Rhododendron parvifolium, Vaccinium vitis-idaea	62,4	10,0	Депрес.	Содом.
Остепненный толокнянковый сосняк	10	Poa stepposa, Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea,	60,1	10,9	Процв.	Содом.
Остепненный толокнянково-рододендровый сосняк	13	Rhododendron dauricum, Arctostaphylos uva-ursi, Pulsatilla multifida	61,9	10,1	Депрес.	Дом.
	15	Arctostaphylos uva-ursi, Poa stepposa, Pulsatilla multifida	55,7	11,6	Депрес.
Гемибор. сосняк с овсецом Шелля	14	Helictotrichon schellianum, Poa step-posa, Vicia cracca, Pulsatilla multi-fida	57,6	11,7	Депрес.	Дом.
Остепненный разнотравномятликовый сосняк	17	Aster alpinus, Poa stepposa, Taraxacum ceratophorum	58,4	12,2	Процв.	Сопут.
Прострелово-мож-жевельниковый сос-няк с лиственницей	18	Pulsatilla multifida, Thymus serpyl-lum, Juniperus sibirica	58,5	11,3	Процв.	Дом.
Бруснично-можжевельниковый сосняк	19	Vaccinium vitis-idaea, Juniperus si-birica Scorzonera radiate, Pulsatilla multifida	59,6	11,1	Процв.	Дом.
Лиственничники Гемибореальный лиственничник с прострелом	21	Arctostaphylos uva-ursi, Juniperus sibirica, Rhytidium rugosum	61,4	10,9	Процв.	Сопут.
	22	Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, Pentaphylloides fruticosa, Artemisia tanacetifolia	59,4	11,0	Депрес.
Сосново-лиственничный брусничник	5	Vaccinium vitis-idaea	62,8	10,1	Процв.	Содом.
Ельники Мохово-толокнянково-арктоусовый остепненный ельник с участием сосны	8	Artemisia tanacetifolia, Fragaria orientalis, Arctostaphylos uva-ursi, Thalictrum simplex	59,8	10,9	Процв.	Сопут.
Гемибореальный ельник	20	Artemisia tanacetifolia, Poa stepposa, Androsace septentrionalis Hedysarum vicioides, Pulsatilla multifida	58,8	11,5	Процв.	Дом.
Луговые степи Луговая степь с овсецом Шелля	9	Helictotrichon schel-lianum, Pulsatilla multifi-da, Carex pediformis,	57,6	11,3	Равнов.	Дом.
Луговая степь с мятликом степным	11	Aster alpinus, Thalictrum simplex, Spiraea media, Poa stepposa, Galium verum,	57,2	11,8	Процв.	Содом.
Закустаренная луговая степь	12	Poa stepposa, Spiraea media, Galium verum, Aster alpinus	57,2	11,8	Процв.	Содом.

Примечание: ^* - показатели экологических шкал в баллах по А.Ю. Королюк и др. [2], Увл. – увлажнение; БЗ – богатство-засоленность почвы. Роль вида в сообществе: дом. – доминант, содом. – содоминант, сопут. – сопутствующий.

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1(6)

Все исследованные ЦП P. multifida являются молодыми, зрелыми и переходными. Преобладание молодых ЦП свидетельствует об успешном семенном возобновлении (для вида это единственный способ самоподдержания.)

Региональный оптимум P. multifida по увлажнению и богатству-засоленности почвы составляет соответственно 50,5 и 14 баллам [2]. Но, в исследуемых нами местообитаниях, вид предпочитает более увлажненные и менее засоленные условия. Важно отметить, что значения статусов увлажнения и богатства-засоленности почвы данные по А.Ю. Коро-люк с соавт. [2], являются усредненными значениями по Сибири. В наших условиях значения оптимума сдвинуты в ту или иную сторону, что является отражением особенностей биологии и экологии вида в изучаемом регионе.