Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с участием ценопопуляций Tulipa gesneriana (Liliaceae) в заповеднике "Черные земли"

Климат района исследования характеризуется резкой континентальностью, которая выражается в особенно высоких летних температурах и высокой засушливости (табл. 1). Годовая амплитуда наибольших и наименьших температур в районе исследования составляет 54-66 0С.

Описание растительных сообществ производили согласно общепринятым геоботаническим методам [12]. Для сравнительного анализа

Таблица 1 . Климатическая характеристика района исследования (по данным метеостанции «Яшалта»)

Климатические показатели	2013 год	2014 год	2015 год
Средняя годовая температура воздуха, 0С	12,2	11,6	12,5
Средняя температура воздуха в январе 0С	-0,9	-2,7	-0,7
Средняя температура воздуха июле 0С	25,4	26,3	25,9
Продолжительность безморозного периода, дни	297	239	287
Среднее количество осадков за год, мм	521,5	375,7	538,6
Среднее количество осадков за вегетационный период, мм	158,0	124,0	191,9
Суммарное количество осадков за первый квартал года, мм	152,5	119,5	115,8

видового сходства исследуемых сообществ использовали коэффициенты сходства Жаккара и Серенсена-Чекановского [13].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Tulipa gesneriana является ранневесенним луковичным эфемероидом, вследствие чего он вегетирует с ранней весны до конца июня. В заповеднике «Черные земли» Tulipa gesneriana отмечали в составе трех растительных сообществ: разнотравно-злакового ( Poaceae - Mixteherbosa), полынково-разнотравного ( Mixteherbosa - Artemisia austriaca) и разнотравно-типчаково-по-лынкового ( Artemisia austriaca - Festuca valesiaca-Mixteherbosa) сообществ.

Ценопопуляция № 1 T. gesneriana приурочена к разнотравно-злаковому сообществу на луговокаштановой солончаковатой почве. Сообщество расположено на выположенном побережье с равнинным микро- и мезорельефом водоема Маныч-Гудило, близ поселка с одноименным названием «Маныч».

В среднем, в период весенней вегетации общее проективное покрытие сообщества достигает 90-95%, высота основной массы травостоя сообщества изменялась от 25-35 см в более влажные годы до 17-25 см в более сухие. Аспект сообщества в весенние периоды был сочно-зеленый с красными пятнами от обилия цветущих T. gesneriana. Видовое разнообразие сообщества в течение трех лет исследования составило 60 видов цветковых растений. Структура сообщества двухъярусная: первый ярус, высотой 25-35 см, образуют дерновинные злаки и многолетние травы; во второй ярус, высотой до 20 см, входят преимущественно однолетники, эфемеры.

Доминанты сообщества - дерновинные злаки и многолетние травы - весной находятся в периоде начала вегетации. К ним относятся пырей ползучий ( Elytrigia repens), вострец (Leymus ramosus), луговик дернистый (Deschampsia cespitosa), житняк гребневидный (Agropyron pectinatum ), мятлик луковичный (Poa bulbosa), овсянница валисская ( Festuca valesiaca ), ковыль Лессинга ( Stipa lessingiana). Проективное покрытие их в среднем достигает 25-35%, обилие по шкале Друде - cop₂ - cop₃ .

Раньше объекта нашего исследования T. gesneriana в данном сообществе зацветает другой вид тюльпана

Из полукустарничков отмечена полынь австрийская ( Artemisia austriaca), обилие по Друде – sp.

В летний период в составе данного сообщества многочислены цветущие представители многолетнего разнотравья: василек распростертый ( Centaurea diffusa ), василистник малый ( Thalictrum minus), вьюнок полевой ( Convolvulus arvensis ), гвоздика бледноцветковая ( Dianthus pallidiflorus ), краснокнижные виды герань холмовая ( Geranium collinum ) и майкараган волжский ( Calophaca wolgarica ), горошек заборный ( Vicia sepium ), гулявник волжский ( Sisymbrium volgense ), виды зопников ( Phlomis tuberosa , Phlomis pungens ), виды клевера ( Trifolium hybridum, Trifolium arvense , Trifolium repens ), виды коровяка ( Verbascum pyramidatum, V. phoeniceum ), виды лапчатки ( Potentilla argentea , Potentilla collina ), люцерна голубая ( Medicago caerulea ), мята полевая ( Mentha arvensis ), виды подмаренников ( Galium verum , Galium aparine ), кахрис противозубный ( Cachrys odontalgica ), резак обыкновенный ( Falcaria vulgaris ), спаржа лекарственная ( Asparagus officinalis ), тысячелистник обыкновенный ( Achillea millefolium ), виды шалфеев ( Salvia stepposa , Salvia aethiopis ), которые встречались с обилием по шкале Друде sol-sp.

Из числа злаков и злаковидных раньше других проходят фазы жизненного цикла в данном сообществе осока узколистная ( Carex stenophylla ), мятлик луковичный ( Poa bulbosa ) и костер японский ( Bromus japonicus ). На летнее время приходит активная вегетация еще пяти видов злаков: житняк гребневидный ( Agropyron pectinatum ), ковыль Лессинга

( Stipa lessingiana ), луговик дернистый ( Deschampsia cespitosa ), овсяница валисская ( Festuca valesiaca ), пырей ползучий ( Elytrigia repens ). К концу лета и осенью в данном сообществе проходят фазы цветения и плодоношения грудница обыкновенная ( Galatella linosyris ), кермек полукустарниковый ( Limonium suffruticosum ), полынь австрийская ( Artemisia austriaca ).

Флористическое разнообразие в разнотравно-злаковом ( Poaceae - Mixteherbosa ) сообществе в течение трех лет в весенний период имело тенденцию к снижению от 34 видов в 2013 году до 28 видов в 2015 году. Состав летней флоры исследовали в два последних года. В 2014 году отмечавшийся более засушливыми климатическими условиями, в составе сообщества насчитывалось в весенний период на 3 вида меньше, при том, что фактически летом из состава весенней флоры выпало 6 видов и вновь отмечены 8 видов. В 2015 году при более затяжной холодной весны, летний период оказался более благоприятным для роста и развития растений. В связи с этим, напротив, число видов в летней флоре больше, чем в весенней.

Ценопопуляция № 2 приурочена к разнотрав-но-типчаково-полынковому сообществу ( Poaceae -Mixteherbosa ) на каштановых солонцеватых почвах. Сообщество располагаются на территории около 6 га с равнинным рельефом. Всего в период с 2013 по 2015 г. в составе данного сообщества были отмечены 59 видов цветковых растений. Доминант сообщества – полынь австрийская ( Artemisia austriaca ), встречается в сообществе с обилием cop₃ . В качестве содоминан-тов выступают злаки, в частности, типчак ( Festuca valesiaca, cop₂).

В весенний период высота основной массы травостоя составила 6-10 мм, общее проективное покрытие 65-80 %, аспект сизовато-сочно-зеленый с красными пятнами Tulipa gesneriana и менее выделялся желтыми пятнами T. bibersteiniana. В весенний период отмечали 5 видов находящихся в фазе цветения и плодоношения и 25 видов, начинающих свою вегетацию.

В летний период высота основной массы травостоя составила 20-30 см, общее проективное покрытие достигло 80-95%, аспект сизовато-соломенножелтый от обилия закончивших вегетацию злаков. В это время в трехъярусной структуре сообщества отмечали 29-38 видов.

Анализ видового разнообразия в разнотравно-типчаково-полынном сообществе (Artemisia austriaca - Festuca valesiaca- Mixteherbosa) в годы исследования в весенний период показывает, что в 2013 году оно было максимальным и составило 37 видов, в 2014 году не было отмечено 8 видов – из числа эфемеров рогоглавник пряморогий (Ceratocephala testiculata), остальные 7 видов -преимущественно представители многолетнего разнотравья, в 2015 году, видовое разнообразие снизилось до 23 видов особенно суровым по климатическим характеристикам в этот период. В то же время в летний период отмечали увеличение на 2-15 видов. Фактическая динамика видов несколько больше, поскольку в это время из состава сообщества полностью «выпали» эфемеры и некоторые эфемероиды (Veronica verna, Holosteum umbellatum, Erophila verna и др.), в то время как приступили к активной вегетации виды злаков и многолетнего разнотравья.

Ценопопуляция № 3 T. gesneriana приурочена к полынково-разнотравному ( Mixteherbosa – Artemisia austriaca) сообществу сформировавшемуся на острове озера Маныч-Гудило с названием «Тюльпаний» в весенний период 2014 и 2015 гг. на темно-каштановых солонцеватых почвах.

Рельеф с бугристостью, образованной преимущественно куртинами Galatella linosyris . Высота основной массы травостоя в этот период составила 15-20 см, общее проективное покрытие высокое, достигает 100%. Аспект сочно-зеленый, пестрый от разнообразия красок околоцветников T. gesneriana с преобладанием красного. В годы исследования в флористическом составе сообществ насчитывалось 45 видов. Структура сообществ, в весенний период двухъярусная: первый ярус, высотой от 20-30 см, второй – 10-20 см.

В числе видов, которые весной находятся в фазе вегетации, 11 видов из числа многолетнего разнотравья и 3 вида злаков.

Ряд видов встречаются только в данном сообществе: валериана клубневая (Valeriana tuberosa), герань холмовая (Geranium collinum), гулявник волжский (Sisymbrium volgense), козелец мелкоцветковый (Scorzonera раrviflora), скерда тупокорневищная (Crepis praemorsa), мелколепестник канад- ский (Erigeron canadensis), лаватера тюрингенская (Lavatera thuringiaca), льнянка русская (Linaria ruthenica), фиалка полевая (Viola arvensis), щавель конский (Rumex confertus). Они составляют около 30,6% от общего числа видов в данном сообществе, что свидетельствует о том, что на Тюльпаньем острове в условиях изоляции сформировался специфический флористический состав.

В летний период в полынково-разнотравном ( Mixteherbosa – Artemisia austriaca) сообществе основная масса травостоя достигала 25-40 см, общее проективное покрытие 90-100%, аспект желтовато-сизовато-зеленый с пестрыми пятнами от цветущего разнотравья. Структура сообщества в летний период трехъярусная: I – 35-50 см, II – 2535 см, III – 10-25 см. В летний период в годы исследования отмечали 23-31 вид цветущих растений. Из представителей многолетнего разнотравья в это период прошли фазы цветения и приступили к плодоношению василек распростертый ( Centaurea diffusa, sol ), вика заборная ( Vicia sepium, sol ), зопник клубненосный ( Phlomis tuberosa, sp ), виды клевера - клевер гибридный ( Trifolium hybridum , sp ), клевер пашенный ( Trifolium arvense , sol ), кахрис противозубный ( Cachrys odontalgica , sol ), спаржа лекарственная ( Asparagus offi cinalis, sol ), ферула голая ( Ferula nuda, sol ), тысячелистник обыкновенный ( Achillea millefolium , sol ), качим метельчатый ( Gypsophilla paniculata, sol ).

Несколько позже проходили эти фазы вегетации гониолимон татарский ( Goniolimon tataricum, sol ), грудница обыкновенная ( Galatella linosyris, cop₁ ), кермек полукустарниковый ( Limonium suffruticosum, sol ). Среди злаков раньше других заканчивает свою вегетацию Anisantha tectorum , активно плодоносит и разбрасывает семена тонконог тонкий ( Koeleria cristata , sol ).

Для растительных сообществ, в составе которых произрастают ценопопуляции Tulipa gesneri-ana, при их попарном сравнении численность суммарного видового списка варьирует от 72 до 79 видов, из них число общих видов – от 10 до 43,

Таблица 2. Число общих видов (с) и численность суммарного видового списка (d) для растительных сообществ с участием Tulipa gesneriana

		d
		Фитоценоз №1	Фитоценоз №2	Фитоценоз №3
c	Фитоценоз №1	60	76	75
	Фитоценоз №2	43	59	79
	Фитоценоз №3	30	25	45

Таблица 3. Коэффициенты сходства Жаккара (K_j ) и Серенсена-Чекановского ( К_sc), рассчитанные для растительных сообществ с участием Tulipa gesneriana

Показатели и наименование ценопопуляций Kj Фитоценоз №1 Фитоценоз №2 Фитоценоз №3 Ksc Фитоценоз №1 - 0,57 0,40 Фитоценоз №2 0,72 - 0,32 Фитоценоз №3 0,57 0,48 - коэффициент сходства Жаккара (Kj) был равен 0,32-0,57, коэффициент сходства Съеренсена-Че-кановского (Ksc) – 0,48-0,72 (табл. 2, 3). Выявлено, что при сравнении видовых списков фитоценозов № 3 и № 2, к которым приурочены ценопопу-ляции T. gesneriana под соответствующими номерами, значения коэффициентов наименьшие (Kj равен 0,32; Ksc – 0,48), что свидетельствует об отсутствии существенного сходства видовых списков в данных двух сообществах. Фитоценоз №1, в пределах которого находится ценопо-пуляций № 1, территориально расположенное между вышеназванными двумя сообществами, обнаруживает с каждым из них большее сходство в видовом составе.

ВЫВОДЫ

Синузии Tulipa gesneriana существенно выделяются в исследованных степных растительных сообществах. Вид отличается такими экологическими свойствами светолюбивость, мезофильность имеет значительную холодостойкость. Основным биологическим свойством вида является своеобразие сезонного ритма развития, определяющего его в группу ранневесенних эфемероидов. В исследованных растительных сообществах отмечали сезонное увеличение доли участия в них Tulipa gesneriana.