Эколого-географические особенности мирмекофауны Байкальского региона

Муравьи (Hymenoptera, Formicidae), будучи фоновой группой насекомых в различных типах наземных экосистем, имеют важное и разностороннее биогеоценотическое значение. По своей трофике, с одной стороны, проявляя себя как хищники, они ограничивают численность различных, в том числе вредных, беспозвоночных, но с другой – удовлетворяя потребности в сахаристых веществах за счет трофобиоза с тлями, способствуют росту численности этих насекомых. Большое значение имеет и гнездостроительная деятельность муравьев, ускоряющая почвообразовательные процессы. Это относится не только к почвообитающим видам, но и к му-равьям-дендробионтам, участвующим в разрушении коры и древесины мертвых деревьев и опада.

В этой связи значительный интерес представляет выяснение ландшафтно-биотопичес-кого распределения муравьев. Однако в Байкальском регионе целенаправленные исследования в этом направлении велись преимущественно в 60-70-х гг. ХХ в. (Плешанов, 1966; Дмитриенко, Петренко, 1976; Дмитриенко, 1979). По прошествии времени они требуют существенного пересмотра как вследствие накопления новых фактических материалов, так и в результате изменения представлений о таксономическом составе фауны.

В настоящее время в мирмекофауне Байкальского региона достоверно зарегистрировано 60 аборигенных видов муравьев (Антонов, 2008). В соответствии с типологической структурой растительности региона мы выделяем в ней шесть природно-зональных (включая подзональные) и высотно-поясных комплексов муравьев: гольцово-альпийский, таежный, подтаежно-лесостепной, степной, луговой и болотный. Недостаточная изученность распространения ряда муравьев в Южной Сибири затрудняет использование детальной ареалогической классификации мирме-кофауны. Принимая за основу классификацию К.Б. Городкова (1992), мы выделяем в природной мирмекофауне рассматриваемого региона пять ареалогических групп: голарктическую, транспалеарктическую, западно-центральнопалеарктическую, центральнопалеарктическую с двумя подгруппами – сибирская и центральноазиатская (в последнюю включены также виды, проникающие в степную зону Восточной Европы), и центрально-восточнопалеарктическую (табл. 1).

В Байкальском регионе пока не выявлены муравьи, свойственные только гольцовоальпийскому поясу. В нем достоверно зарегистрировано всего семь видов. Из них Myrmica lobicornis Nyl., Camponotus herculeanus L. и Formica kozlovi Dluss. характерны для таежных лесов. Чрезвычайно экологически пластичны (входят в состав четырех мирмекокомплексов) Leptothorax acervorum Fabr., Formica candida Smith и F. fusca L. Муравей Formica pressilabris Nyl. в отличие от других видов, встречающихся в гольцово-альпийском поясе, не населяет таежные леса, а характерен для подтаежнолесостепной, степной и луговой формаций. В ареалогическом отношении основную долю гольцово-альпийского мирмекокомплекса составляют голарктические виды (42,9%).

Таежный мирмекокомплекс включает 24 вида. Помимо упомянутых выше в нем следует отметить шесть видов, свойственных только этой зоне – Myrmica arnoldii Dluss., M. lonae Finzi, M. ruginodis Nyl., M. sulcinodis Nyl., For-micoxenus nitidulus Nyl. и Formica exsecta Nyl. Не только в таежной, но и в подтаежнолесостепной зоне обитает восемь видов – Myr-mica angulinodis Ruzs., Harpagoxenus sublaevis Nyl., Formica lemani Bondr., F. aquilonia Yarr., F. lugubris Zetter., F. polyctena Fцrst., F. rufa L. и F. truncorum Fabr. Муравей Myrmica kamtschatica Kupyan. встречается в таежном и в болотном мирмекокомплексах. Еще более эвритопен один представитель данного комплекса, который населяет не только подтаежно-лесостепные формации, но также и степи – это Formica sanguinea Latr. Муравьи Myrmica rubra L. и Lasius niger L. входят в состав не только подтаежно- лесостепного, но и лугового мирмекокомплек-   составляют транспалеарктические и западно- сов. Основную долю муравьев в таежной зоне центральнопалеарктические виды (66,6%).

Таблица 1

Ареалогическая структура природно - зональных и высотно - поясных мирмекокомплексов Байкальского региона (число видов / долевое участие в %)

Подтаежно-лесостепной мирмекокомплекс выделяется наибольшим разнообразием – в нем насчитывается 42 вида. Кроме уже упомянутых 11 эвритопных видов он включает 12 более ксе-рофильных муравьев, свойственных также и степям Байкальского региона – Myrmica forcipata Karav., M. pisarskii Radch., M. schencki Em., Temnothorax nassonovi Ruzs., Tetramorium caespitum L., Camponotus saxatilis Ruzs., Formica glauca Ruzs., F. subpilosa Ruzs., F. uralensis Ruzs., F. pratensis Retz. и F. pisarskii Dluss., Lasius alienus Fцrst.; четыре последних вида входят также в состав лугового мирмекоком-плекса. Общим для подтаежно-лесостепного и лугового комплекса является еще шесть видов – Myrmica eidmanni Menozzi, M. scabrinodis Nyl., Formica japonica Motsch., Lasius flavus Fabr., L. mixtus Nyl., L. umbratus Nyl. К видам, общим для подтаежно-лесостепного и болотного мирмеко-комплексов, относится три вида – Myrmica eidmanni Menozzi, Formica manchu Wheel. и один чрезвычайно эвритопный муравей – Lepto-thorax acervorum Fabr. Общими видами для подтаежно-лесостепного и гольцово-альпийского комплексов являются четыре эвритопных вида – Leptothorax acervorum Fabr., Formica candida Smith, Formica fusca L. и F. pressilabris Nyl. Сравнительно большую долю – восемь видов составляют в рассматриваемом комплексе муравьи, свойственные в Байкальском регионе толь- ко подтаежно-лесостепным сообществам – это Myrmica transsibirica Radch., Leptothorax mus-corum Nyl., Formicoxenus orientalis Dluss., Camponotus japonicus Mayr, Formica cinerea Mayr, Lasius carniolicus Mayr, L. citrinus Em. и L. meridionalis Bondr. Ареалогический анализ свидетельствует, что основную долю подтаежнолесостепного мирмекокомплекса составляют транспалеарктические, западно-центральнопалеарктические и центрально-восточнопалеарктические виды (78,6%).

Степной мирмекокомплекс представлен 23 видами. Из них 18 более или менее эвритопны; кроме уже упомянутых выше в их число входит Myrmica commarginata Ruzs., M. divergens Karav., Lasius distinguendus Em., населяющие как степные, так и луговые формации. К специфичным обитателям степей относится пять муравьев – это Myrmica kasczenkoi Ruzs., Temnothorax serviculus Ruzs., Proformica epinotalis K.-Ug., P. mongolica Em. и Polyergus nigerrimus Marik. Основную долю муравьев степной зоны составляют центральноазиатские виды (39,1%).

Луговой мирмекокомплекс невелик по объему, в нем достоверно зарегистрировано 17 видов – это Myrmica commarginata Ruzs., M. eidmanni Menozzi, M. divergens Karav., M. rubra L., M. scabrinodis Nyl., Formica fusca L., F. japonica Motsch., F. uralensis Ruzs., F. pratensis Retz., F. pisarskii Dluss., F. pressilabris Nyl., Lasius alienus

Fцrst., L. niger L., L. flavus Fabr., L. distinguendus Em., L. mixtus Nyl. и L. umbratus Nyl.; все муравьи более или менее эвритопны и уже отмечены выше в составе некоторых других мирмекоком-плексов. Основную долю в этом мирмекоком-плексе составляют голарктические, транспалеарктические и западно-центрально-палеарктические виды (70,5%).

Еще более обеднен по составу болотный мирмекокомплекс. В нем отмечено всего четыре эвритопных вида – Myrmica eidmanni Menozzi, M. kamtschatica Kupyan., Leptothorax acervorum Fabr., Formica manchu Wheel., которые являются представителями голарктической и центральновосточнопалеарктической групп.

При сравнении ареалогической структуры отдельных мирмекокомплексов Байкальского региона обращает на себя внимание абсолютное преобладание в таежном комплексе транспалеарктических видов, что связано со сплошным простиранием зоны хвойных лесов в Северной Евразии. В подтаежно-лесостепном мирмеко-комплексе значительное участие принимают муравьи, характерные для широколиственных лесов Европы и Дальнего Востока; в соответствии с этим при сохранении доминирования транспалеарктической группы в данном комплексе как субдоминанты выступают западноцентральнопалеарктические и центральновосточнопалеарктические виды. В степном мирмекокомплексе при явном преобладании центральноазиатских видов значительную долю занимают представители транспалеарктической и центрально-восточнопалеарктической фаун.

Особое положение в мирмекофауне Байкальского региона занимают два адвентивных синантропных вида, обитающих в отапливаемых постройках (Плешанова, Плешанов, 2006). Один из них – Monomorium pharaonis L. принадлежит к индо-малайской ареалогической группе и относится к тропической фауне, впервые обнаружен в г. Иркутске в 1967 г. Другой муравей – Hypoponera punctatissima Roger – западнопалеарктический вид, распространенный в природных условиях в субтропиках Южной Европы и Западной Африки, впервые отмечен в городах Байкальского региона в 1979 г. К иноземным видам в региональной мирмекофауне следует отнести и муравья Tapinoma sessile Say, который неоднократно отмечался в окрестностях городов и поселков Байкальского региона в начале ХХ в. (Рузский, 1905, 1936). Этот банальный представитель неарктической неморальной фауны, склонный к синантропизации (Smith, 1928,

1965), был, по-видимому, интродуцирован в этот период в Сибирь и на Дальний Восток благодаря морским перевозкам и недавно открывшейся транссибирской железной дороге. Однако мирмекологическими исследованиями второй половины ХХ в. его находки в Азиатской России не подтвердились (Плешанов, 1966, Купян-ская, 1990). Возможно, в начале века T. sessile переживал свойственный интродуцентам «акклиматизационный взрыв численности» (по терминологии Н.И. Чеснокова, 1989), а впоследствии произошла его полная элиминация.

В целом муравьи урбанизированных территорий отличаются значительным своеобразием своего населения, вследствие чего их следует относит к особому, селитебному экологофаунистическому мирмекокомплексу. Известно, что антропогенная трансформация среды сокращает видовое разнообразие муравьев, обитающих на городских территориях (Писарский, 1993). При изучении мирмекофауны Иркутска и Гусиноозерска нами зарегистрировано только 19 видов муравьев из 60, свойственных природным сообществам Байкальского региона, то есть около 1/3 фауны. Причем характерно выпадение представителей родов Leptothorax Mayr, Tem-nothorax Mayr и Proformica Ruzs.

Установлена высокая зависимость состава селитебных мирмекокомплексов от ландшафтного окружения городов. Так, в Иркутске, находящемся в подтаежно-лесостепном окружении, зарегистрировано 14 видов местной фауны, в Гусиноозерске, окруженном степными и лесостепными ландшафтами, выявлено семь видов. При этом фаунистическое сходство невелико и составляет по Чекановскому-Серенсену всего 19%.

Мирмекокомплексы Гусиноозерска отличаются большей ксерофильностью. В них отмечено два сугубо степных вида – Myrmica kasc-zenkoi Ruzs. и Polyergus nigerrimus Marik., а также два вида, характерных для степей и подтаежно-лесостепных формаций – Myrmica pisarskii Radch. и Formica subpilosa Ruzs. Более эвритоп-ны три других вида – Formica candida Smith, F. sanguinea Latr. и Lasius niger L.

В Иркутске наряду с тремя эвритопными видами – Formica candida Smith, F. fusca L. и Lasius niger L. обитают муравьи, свойственные как подтаежным, так и степным формациям – Tetramorium caespitum L., Camponotus saxatilis Ruzs. и Formica glauca Ruzs. Типичными представителями подтаежно-лесостепного мирмеко-комплекса являются Myrmica transsibirica Radch.

и Formica cinerea Mayr. Имеется три вида, свойственных как подтаежно-лесостепному, так и таежному мирмекокомплексам – Myrmica angulinodis Ruzs., Formica aquilonia Yarr. и F. rufa L. Из муравьев, входящих в состав лугового мирмекокомплекса, отмечены Formica pratensis Retz. и Lasius flavus Fabr. Муравей Myrmica kamtschatica Kupyan. встречается в таежном и болотном мирмекокомплексах.

В ареалогическом отношении в селитебных мирмекокомплексах Гусиноозерска основную долю составляют центральноазиатские виды (42%). В мирмекокомплексах Иркутска – центрально-восточнопалеарктические и западноцентральнопалеарктические муравьи (65%).

Интересно, что при общем обеднении видового разнообразия на урбанизированных территориях обитают муравьи, которые в Байкальском регионе крайне редко встречаются в природных биоценозах. Вероятно, эти виды находятся на краю своего ареала или представлены реликтовыми популяциями. В Иркутске к ним относятся Formica cinerea Mayr, свойственный европейским широколиственным лесам, а также Myrmica transsibirica Radch. – столь же характерный для дальневосточных широколиственных лесов. В Гусиноозерске найден крайне редкий в природных условиях степной субэндемик – Polyergus nigerrimus Marik.

В мирмекофауне обоих городов особое внимание привлекает Lasius niger L. Он выделяется значительным увеличением своей численности на урбанизированных территориях по сравнению с естественными биогеоценозами. Более того в г. Иркутске зарегистрированы случаи перехода рабочих муравьев к круглогодичной активности в оранжереях, продовольственных магазинах и некоторых других постройках с центральным отоплением. Объяснить столь интересный факт можно следующим образом. Муравей L. niger, является факультативным доминан-том, то есть видом, который обязательно занимает место доминанта в многовидовой ассоциации муравьев, если в нем отсутствует облигатный доминант (Захаров, 1991). В условиях города численность облигатных доминантов (виды

Formica s. str.) сокращается. Соответственно давление, которое они оказывали на L. niger, уменьшается. В результате L. niger увеличивает свою численность, а высокая экологическая пластичность позволяет ему осваивать постройки с центральным отоплением, микроклимат которых не имеет аналогов с таковым в местных природных экосистемах.