Эмбриогенез кишечника гибридных свиней семиреченской породы

Селекцию гибридных свиней семиреченской породы, созданных в Казахстане посредством скрещивания дикого кабана и домашних свиней разных пород, проводили с целью получения высокопродуктивных гибридов, приспособленных к условиям повышенной инсоляции. При этом добивались темной окраски гибридных животных (как у дикого кабана и свиней породы дюрок, принимавших участие в скрещиваниях), с тем чтобы предохранить их от жары и солнечной радиации (1). Приспособленность этих свиней к природно-климатическим условиям Казахстана обусловлена также морфофункциональными особенностями органов пищеварения.

В задачу нашей работы входила оценка морфофункциональных особенностей тонкого и толстого кишечника эмбрионов гибридных свиней семиреченской породы от раннеплодного периода до рождения по сравнению с родительскими формами.

Методика . Объектом исследования служили эмбрионы свиней семиречен-ской породы и породы ландрас, а также кабанов европейского подвида (в разные возрастные периоды число эмбрионов варьировало). Для оценки гистогенеза кишечника использовали гистологические, гистохимические и биохимические методы (5). Толщина слизистой и мышечной оболочек, слизистого и подслизистого слоев тонкого (двенадцатиперстная и подвздошная кишки) и толстого (ободочная кишка) кишечника представлена как в абсолютных, так и в относительных единицах (% от толщины стенки кишечника). Плотность расположения дуоденальных желез оценивали по их числу на 1 мм² площади подслизистого слоя (% от 100 определений). О достоверности полученных данных судили по средним показателям с учетом индивидуальной изменчивости (5).

Результаты . Толстый и тонкий кишечник у гибридных свиней семиречен-ской породы (далее гибриды), как и у исходных форм, был представлен слизистой, мышечной и серозной оболочками, толщина которых увеличивалась по мере плодного развития. Мышечная оболочка образована двумя слоями гладких мышечных клеток, слизистая — соединительной тканью и эпителиальными клетками, дифференциация которых проходила по-разному в тонком и толстом кишечнике.

Д в е н а д ц а т и п е р с т н а я к и ш к а. У 40-суточных эмбрионов гибридных свиней семиреченской породы слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки была представлена эпителиальными бугорками, состоящими из многорядного эпителия, а также первичными складками, имеющими соединительно-тканную основу, покрытую многорядным эпителием. При расщеплении первичных складок формировались первичные ворсинки, имеющие многорядный эпителий, и истинные ворсинки, у которых соединительно-тканная основа покрыта цилиндрическими эпителиальны-73

ми клетками, расположенными однослойно и имеющими каемку в апикальной части. В раннеплодный период у гибридов прослеживалась полная последовательность закладки и формирования ворсинок, в то время как у 40-суточных эмбрионов домашних и диких свиней — только закладка ворсинок в виде бугорков и первичных складок. Содержание гликогена в эпителиальных клетках у гибридов и исходных форм составляло соответственно 123 и 121-129 мг%.

К 45-суточному возрасту у эмбрионов как гибридов, так и исходных форм в слизистой двенадцатиперстной кишки наблюдалось формирование значительного количества истинных ворсинок. У основания ворсинок происходила закладка дуоденальных желез в виде скопления эпителиальных клеток, внедряющихся в соединительную ткань слизистой оболочки. Среди энтероцитов истинных ворсинок, имеющих каемку, появлялись бокаловидные клетки, которые секретировали нейтральные гликопротеины, выявляемые также в секрете дуоденальных желез и каемке. К возрасту 50 сут в слизистой двенадцатиперстной кишки эмбрионов гибридов и исходных форм значительно удлинялись ворсинки, на верхушках которых энтероциты отходили от соединительно-тканной основы, образуя полости, а также увеличивалось число бокаловидных клеток, в которых наряду с нейтральными были выявлены кислые гликопротеины. Последние были обнаружены в секрете дуоденальных желез эмбрионов гибридных и домашних свиней, но отсутствовали у таковых дикого кабана. Содержание гликогена в энтероцитах и мышечной оболочке двенадцатиперстной кишки эмбрионов гибридных, диких и домашних животных составляло соответственно 199,5; 400,0 и 522,4 мг%, что, видимо, свидетельствует о более интенсивной дифференциации слизистой оболочки у первых.

У основания ворсинок слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки 60-суточных эмбрионов гибридных, диких и домашних свиней формировались крипты и мышечный слой этой оболочки, который был нечетко выражен из-за протоков дуоденальных желез, расположенных в подслизистом слое; количество гликогена составляло соответственно 291,5; 254,0 и 344,0 мг%. В каемке энтероцитов помимо гликопротеинов была выявлена щелочная фосфатаза, в бокаловидных клетках — липаза. У эмбрионов гибридов и кабана энтероциты на верхушках ворсинок, помимо полостей в базальной части, утрачивали каемку и образовывали вакуоли в апикальной части, чего не наблюдалось у свиней породы ландрас. Наличие полостей и вакуолизация энтероцитов на верхушках ворсинок свидетельствуют об участии этих структур в процессах обмена веществ.

В позднеплодном периоде у гибридов продолжалось развитие ворсинок крипт и дуоденальных желез, которые к возрасту 80-90 сут разветвлялись и заполняли подслизистый слой, открываясь протоками в крипты. В последних увеличивалось количество бокаловидных клеток, в которых не отмечено содержания гликогена. Узкие и длинные ворсинки были покрыты каемчатым эпителием и бокаловидными клетками, на верхушках таких ворсинок энтероциты образовывали вакуоли и полости. Боковые стороны отдельных ворсинок приобрели фестончатое строение, что увеличивало площадь поверхности (у исходных форм фестончатость отсутствовала).

Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки эмбрионов гибридов и кабана (в возрасте 100 сут) и домашних свиней (80-90 сут) приобретала складчатость, что сопровождалось снижением содержания гликогена — соответственно до 91,7; 154,1 и 125,3 мг%.

При морфометрической оценке оболочек двенадцатиперстной кишки эмбрионов было выявлено, что к началу плодного периода (40 сут) толщина слизистой и мышечной оболочек у гибридов была достоверно меньше (Р < 0,05), чем у домашних свиней породы ландрас, и незначительно отличалась (Р = 0,05) от таковой у диких кабанов (табл. 1). К концу раннеплодного периода (60 сут) толщина слизистой оболочки у эмбрионов гибридов была больше, чем у диких кабанов, и почти такой же, как у домашних свиней. Толщина мышечной оболочки только одного гибридного эмбриона превосходила таковую исходных форм; к 70 сут эти показатели выравнивались.

Толщина мышечной оболочки у плодов гибридов в позднеплодный период

(80-100 сут) находилась в пределах индивидуальной изменчивости, слизистой (в возрасте 80 сут) — была достоверно меньше (Р < 0,05), чем у исходных форм, и приближалась к показателям домашних свиней в возрасте 90 и 100 сут (см. табл. 1). Ко времени рождения толщина слизистой оболочки гибридных поросят семиреченской породы оказалась достоверно больше (Р < 0,05), чем диких кабанов, и незначительно больше, чем домашних свиней. Относительная толщина оболочки двенадцатиперстной кишки существенно варьировала в зависимости от возраста эмбрионов гибридов (рис. 1, а). При этом у эмбрионов гибридов и кабанов этот показатель варьировал в большей степени, чем у домашних свиней, и ко времени рождения составлял соответственно 79,9; 79,0 и 81,8 % .

Рис. 1. Относительная толщина слизистой оболочки (а) , слизистого (б) и подслизистого (в) слоев, относительная длина ворсинок (г) двенадцатиперстной кишки эмбрионов разного возраста домашних, гибридных и диких свиней, а также новорожденных поросят (Н) : 1 — порода ландрас, 2 — гибриды семиреченской породы, 3 — кабан европейского подвида.

• 1.    Толщина слизистой и мышечной оболочек, длина ворсинок двенадцатиперстной кишки эмбрионов гибридных свиней семиреченской породы и исходных форм в плодный и послеутробный периоды развития (мкм)

  Возраст эмбриона, сут	Оболочка, ворсинки кишки	Домашние свиньи породы ландрас			Гибридные свиньи семиреченской породы			Дикий кабан европейского подвида
  		n	Толщина оболочки, длина ворсинок	От-до	n	Толщина оболочки, длина ворсинок	От-до	n	Толщина оболочки, длина ворсинок	От-до
  40	Слизистая	2	258,0	254,2-261,8	6	157,1 ± 41,4	102,0-205,5	4	231,6 ± 35,7	212,5-263,5
  	Мышечная		54,4	51,8-57,0		42,5 ± 7,4	32,4-51,0		48,9 ± 17,8	34,0-59,5
  	Ворсинки слизистой		150,9 ± 48,2	144,5-157,2		125,1 ± 48,4	64,3-185,4		151,0 ± 29,7	136,0-178,5
  45	Слизистая	6	246,8 ± 23,0	221,8-275,4	7	204,0 ± 19,9	170,0-236,4	3	294,7 ± 66,3	263,5-314,5
  	Мышечная		57,9 ± 7,1	50,2-68,0		45,1 ± 5,6	32,3-51,0		59,5 ± 6,8	51,0-68,0
  	Ворсинки слизистой		170,4 ± 13,2	150,4-183,6		175,1 ± 21,3	155,5-226,8		206,8 ± 55,2	187,0-229,5
  50	Слизистая	2	272,0	249,0-295,0	3	267,6 ± 80,0	236,3-298,5	3	280,3 ± 44,2	263,5-297,5
  	Мышечная		54,8	51,0-58,6		57,1 ± 17,9	49,3-63,1		62,3 ± 22,1	51,0-68,0
  	Ворсинки слизистой		171,7 ± 32,6	167,4-176,0		207,5 ± 46,2	185,4-221,0		198,3 ± 22,1	187,0-204,0
  60	Слизистая	7	334,8 ± 44,6	274,6-423,3	2	373,1	369,7-376,6	5	300,9 ± 34,0	263,5-331,5
  	Мышечная		75,5 ± 6,1	63,8-84,2		83,9	63,7-104,1		78,2 ± 8,5	68,0-85,0
  	Ворсинки слизистой		187,5 ± 20,7	153,0-222,7		267,4	265,0-269,9		198,9 ± 34,0	170,0-238,0
  70	Слизистая	5	370,4 ± 34,9	336,5-406,3	4	330,7 ± 48,3	300,5-369,6	1	425,0	–
  	Мышечная		78,9 ± 8,1	71,4-87,6		70,9 ± 15,1	60,1-81,7		76,5	–
  	Ворсинки слизистой		182,1 ± 17,0	167,4-201,4		174,7 ± 46,4	136,0-202,3		246,5	–
  80	Слизистая	7	400,9 ± 32,4	354,4-462,4	6	323,7 ± 18,1	307,8-353,2	3	487,3 ± 30,6	433,5-535,5
  	Мышечная		82,8 ± 12,7	70,6-113,0		88,2 ± 6,8	80,7-97,7		127,5 ± 0	127,5-127,5
  	Ворсинки слизистой		201,0 ± 22,8	166,0-242,2		166,7 ± 19,7	141,1-190,4		263,5 ± 88,4	229,5-297,5
  90	Слизистая	4	487,3 ± 98,7	417,4-558,4	3	407,7 ± 115,9	365,5-454,7	3	631,8 ± 66,3	612,0-663,0
  	Мышечная		104,3 ± 23,8	90,1-124,1		85,4 ± 27,4	77,5-98,6		153,0 ± 77,3	119,9-178,5
  	Ворсинки слизистой		227,8 ± 32,7	198,0-244,8		215,0 ± 87,8	181,0-248,6		342,8 ± 88,4	314,5-382,5
  100	Слизистая	5	524,1 ± 89,2	442,0-620,5	4	480,2 ± 80,8	421,5-537,0	3	688,5 ± 187,8	637,5-782,0
  	Мышечная		122,6 ± 20,0	96,0-136,0		105,3 ± 24,5	86,0-121,1		124,7 ± 55,2	102,0-144,5
  	Ворсинки слизистой		248,0 ± 54,8	204,8-314,5		331,3 ± 66,6	295,8-391,0		422,2 ± 88,4	399,5-467,5
  Новорожденные	Слизистая	9	863,7 ± 64,2	762,4-10083,8	6	1060,7 ± 125,6	927,6-1241,8	4	746,4 ± 149,5	612,0-825,6
  	Мышечная		194,8 ± 37,1	141,1-326,8		266,5 ± 117,3	176,3-469,6		201,1 ± 97,3	136,0-275,0
  	Ворсинки слизистой		343,5 ± 32,8	289,9-412,2		457,1 ± 118,9	333,2-612,7		364,4 ± 13,2	344,0-391,0

• 2.    Толщина слизистого и подслизистого слоев двенадцатиперстной кишки эмбрионов гибридных свиней семиреченской породы и исходных форм в плодный и послеутробный периоды развития (мкм)

  Возраст эмбриона, сут	Слой слизистой оболочки	Домашние свиньи породы ландрас			Гибридные свиньи семиреченской породы			Дикий кабан европейского подвида
  		n	Толщина слоя	1    От-до	n	1   Толщина слоя	От-до	n	1   Толщина слоя	От-до
  70	Слизистый	5	235,3 ± 21,2	217,6-260,1	4	232,9 ± 10,7	225,2-240,6	1	297,5	–
  	Подслизистый		135,1 ± 21,3	112,9-155,6		98,5 ± 36,1	77,3-129,0		127,5	–
  80	Слизистый	7	260,8 ± 18,1	232,0-292,4	6	225,4 ± 26,8	196,5-263,5	3	323,0 ± 121,5	280,5-374,0
  	Подслизистый		146,1 ± 14,7	122,4-171,7		98,3 ± 8,9	89,7-112,0		164,3 ± 33,1	153,0-178,5
  90	Слизистый	4	312,0 ± 58,2	257,6-340,8	3	309,1 ± 113,7	273,7-361,2	3	422,1 ± 110,5	391,0-476,0
  	Подслизистый		175,3 ± 50,5	149,6-221,8		98,6 ± 24,3	91,8-110,5		209,7 ± 44,2	187,0-221,0
  100	Слизистый	5	340,7 ± 55,7	292,4-403,8	4	351,5 ± 61,7	310,2-398,4	3	518,5 ± 121,5	484,5-578,0
  	Подслизистый		183,1 ± 35,3	146,2-216,8		128,7 ± 34,5	107,9-157,2		170,0 ± 77,3	144,5-204,0
  Новорожденные	Слизистый	9	517,0 ± 30,6	437,8-590,9	6	623,9 ± 108,8	542,8-814,8	4	523,2 ± 64,1	476,0-567,6
  	Подслизистый		346,7 ± 47,4	255,8-493,0		436,8 ± 149,4	298,8-672,5		223,2 ± 85,4	136,0-258,0

• 4. Толщина слизистого слоя ободочной кишки эмбрионов гибридных свиней семиреченской породы и исходных форм в плодный и послеутробный периоды развития (мкм)

  Возраст эмбриона, сут	Домашние свиньи породы ландрас			Гибридные свиньи семиреченской породы			Дикий кабан европейского подвида
  	n	1 Толщина оболочки	1     От-до	n	1 Толщина оболочки	От-до	n	Толщина оболочки	^      От-до
  70	6	279,6 ± 93,0	177,6-394,4	6	228,6 ± 10,8	288,1-344,2	1	272,0	–
  80	6	299,8 ± 55,0	236,3-364,6	4	302,5 ± 90,3	259,2-374,8	3	270,2 ± 109,5	224,0-306,0
  90	5	238,8 ± 42,2	205,7-282,2	4	330,6 ± 120,2	232,0-385,9	3	289,0 ± 22,7	280,5-297,5
  100	4	231,6 ± 85,7	168,3-278,0	5	280,4 ± 61,4	225,2-336,6	3	223,8 ± 34,1	212,5-238,0
  Новорожденные	7	211,5 ± 12,5	195,5-230,4	6	243,0 ± 36,2	206,4-290,7	4	210,4 ± 19,9	195,5-221,0

В позднеплодный период при возникновении мышечного слоя слизистой оболочки увеличение толщины последней было связано с ростом слизистого и подслизистого слоев. Толщина слизистого слоя у эмбрионов гибридов и домашних свиней была приблизительно одинаковой и недостоверно меньше, чем у кабанов (Р > 0,05) (табл. 2). Ко времени рождения показатели у гибридов были выше, чем у исходных форм (без достоверных различий). Относительное утолщение слизистого слоя эмбрионов гибридов проходило более интенсивно, чем домашних свиней, одна- ко ко времени рождения относительная толщина этого слоя составляла соответственно 47,0 и 48,8 % (против 55,8 % у кабанов) (см. рис. 1, б).

В позднеплодный период толщина подслизистого слоя эмбрионов гибридов была меньше, чем исходных форм (разница достоверна в возрасте 80-90 сут) (см. табл. 2). Ко времени рождения различия между показателями нивелировались. Увеличение относительной толщины этого слоя проходило менее интенсивно у эмбрионов гибридов по сравнению с домашними свиньями и диким кабаном, однако ко времени рождения эти показатели составляли соответственно 32,9; 32,7 и 23,2 % (см. рис. 1, в).

Утолщение слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки обусловлено развитием ворсинок. При значительной индивидуальной изменчивости длина ворсинок у эмбрионов гибридов в возрасте 40 сут была меньше, 45 и 50 сут — незначительно больше (Р > 0,05), 60 сут — достоверно больше (Р < 0,05), чем у исходных форм (см. табл. 1). В раннеплодный период относительная длина ворсинок слизистой двенадцатиперстной кишки у гибридов была больше, чем у исходных форм (см. рис. 1, г). В позднеплодный период (70-90 сут) длина ворсинок находилась в пределах индивидуальной изменчивости сравниваемых особей и у эмбрионов гибридов к возрасту 100 сут занимала промежуточное положение между наибольшими показателями кабанов и наименьшими свиней породы ландрас (см. табл. 1). Ко времени рождения средняя длина ворсинок у гибридов превосходила таковую у исходных форм (Р > 0,05).

Относительная длина ворсинок в этот период у всех эмбрионов была практи- чески одинаковой (см. рис. 1, г). Только у 100-суточных плодов гибридов и кабана интенсивность роста ворсинок была выше, чем у домашних свиней. Ко времени рож- дения относительная длина ворсинок у эмбрионов гибридных, домашних и диких свиней составляла соответственно 34,2; 32,8 и 39,4 %.

Рис. 2. Плотность расположения дуоденальных желез у эмбрионов разного возраста и новорожденных ( Н) свиней породы ландрас (1) , гибридов семиречен-ской породы (2) и кабана европейского подвида (3).

В подслизистом слое находятся дуоденальные железы, плотность расположения которых при закладке в возрасте 50 сут у плодов гибридов и домашних свиней была близкой (соответственно 8,9 и 9,7 %), а у кабанов — наименьшей (6,5 %). В 60-80-суточном возрасте этот показатель у эмбрионов гибридов увеличивался более интенсивно, чем у таковых домашних свиней и дикого кабана, а в 60 сут составлял соответственно 23,3; 15,5 и 12,5 % (Р < 0,05) (рис. 2). К возрасту 90 сут различия сглаживались, причем гибриды занимали промежуточное положение. При рождении у гибридных, диких и домаш- них поросят плотность расположения дуоденальных желез составляла соответственно 52,7; 54,6 и 56,1 %.

П о д в з д о ш н а я к и ш к а. Закладка ворсинок в подвздошной кишке происходила позже, чем в двенадцатиперстной, эпителиальные бугорки и первичная складчатость появлялись к 45 сут, истинные ворсинки — к 50 сут, единичные бока- ловидные клетки и крипты — к 60 сут эмбрионального развития; содержание гликогена, гликопротеинов и ферментов было аналогичным таковому в двенадцатиперстной кишке.

Верхушки ворсинок подвздошной кишки эмбрионов гибридов и дикого кабана были сильно вакуолизированы и имели обширные полости между энтероцитами и соединительной тканью; у первых выявлены также ворсинки, имеющие фестончатое строение боковых поверхностей. У эмбрионов домашних свиней наблюдалась в основном вакуолизация верхушек ворсинок. Обменные и пищеварительные процессы в кишечнике эмбрионов гибридов и дикого кабана проходили более активно, чем у домашних свиней: масса содержимого тонкого кишечника в возрасте 70 сут составляла соответственно 1,9; 1,5 и 1,0 г; 75-80 сут — 3,4; 2,7 и 2,6 г; к концу утробного развития — 8,9; 9,3 и 7,4 г.

В позднеплодный период у эмбрионов гибридов образовывались лимфатические фолликулы (не по всему периметру кишки), которые к 90- и 100-суточному возрасту приобретали соответственно шаровидную и грушевидную форму и располагались в подслизистом и слизистом слоях. Ворсинки укорачивались в местах расположения фолликулов, при отсутствии последних были длинными и частично фестончатыми, чего не наблюдалось у диких и домашних свиней.

Двенадцатиперстная и подвздошная кишки новорожденных поросят при наличии всех элементов строения взрослых свиней утрачивали эмбриональное строение ворсинок тонкого кишечника. Прекращение у новорожденных плацентарного кровообращения и снижение доли участия кишечника в межуточном обмене веществ приводило к исчезновению вакуолей и полостей в энтероцитах на верхушках ворсинок, энтероциты приобретали каемку и базальную мембрану, в которых содержались гликопротеины и ферменты, принимающие участие в защитных функциях. Такая структурная перестройка ворсинок, обусловленная созреванием, была выражена в наибольшей степени у новорожденных диких свиней; у гибридов верхушки некоторых ворсинок в подвздошной кишке сохраняли эмбриональное строение, то есть были менее зрелыми. Об этом же свидетельствует и количество гликогена в подвздошной кишке, которое уменьшалось вследствие перестройки ворсинок ко времени рождения у диких кабанов, домашних и гибридных свиней соответственно до 77,0; 122,0 и 199,5 мг%.

О б о д о ч н а я к и ш к а. Эмбриогенез толстого кишечника оценивали по развитию ободочной кишки, в которой, как и в тонком кишечнике, формируются ворсинки. У 40-суточных эмбрионов гибридов и диких кабанов внутренняя поверхность ободочной кишки была представлена эпителиальными бугорками и первичными складками, из которых образуются ворсинки; у таковых домашних свиней эта поверхность выстлана только многорядным эпителием. Посредством преобразования эпителиальных бугорков и первичных складок к 45-50-суточному возрасту формировались первичные ворсинки, покрытые многорядным эпителием, содержание гликогена в котором у эмбрионов домашних свиней и гибридов составляло соответственно 270,0 и 433,0 мг%. К возрасту 60 сут обра-

ОО о	3. Толщина слизистой и мышечной оболочек, длина ворсинок ободочной кишки эмбрионов гибридных свиней семиреченской породы и исходных форм в плодный и послеутробный периоды развития (мкм)
Возраст эм-     Оболочка, ворсин-        Домашние свиньи породы ландрас           Гибридные свиньи семиреченской породы        Дикий кабан европейского подвида
бриона, сут      ки кишки               n    Толщина оболочки, длина       От-до        n     Толщина оболочки, длина         От-до         n   Толщина оболочки,           От-до
	ворсинок                                          ворсинок                                            длина ворсинок
40	Слизистая                  2                98,2                85,8-110,5      3             140,8 ± 63,6              110,5-158,4       5           139,4 ± 37,5           110,5-178,5
	Мышечная                                   29,8                27,2-32,3                       31,4 ± 7,9                28,9-34,8                      32,3 ± 9,4             25,5-42,5
	Ворсинки слизистой                           –                     –                           81,3 ± 56,8               56,1-98,6                      97,8 ± 18,8            76,5-110,5
45	Слизистая                  4             158,9 ± 66,4            127,5-212,5      6             141,3 ± 8,0                131,7-150,4       6           167,2 ± 18,2           153,0-195,5
	Мышечная                                 37,6 ± 24,5             23,8-55,2                       25,4 ± 2,2                23,8-28,9                      38,2 ± 3,6             34,0-42,5
	Ворсинки слизистой                       114,8 ± 26,6             98,6-132,6                      86,5 ± 7,3                76,5-93,5                     117,6 ± 18,2           102,0-144,5
50	Слизистая                  3             190,4 ± 111,1           162,4-245,6      2                264,3                 243,9-284,7       2              165,8             161,5-170,0
	Мышечная                                 42,2 ± 9,0              38,2-45,0                         31,0                  29,7-32,3                        34,0               34,0-34,0
	Ворсинки слизистой                       138,6 ± 68,1            119,8-170,8                        168,2                 145,3-191,2                      127,5             127,5-127,5
60	Слизистая                  7             261,6 ± 36,1            214,2-315,4      3             388,1 ± 159,0             319,6-438,6       5           275,4 ± 28,1           246,5-297,5
	Мышечная                                 59,1 ± 10,0             45,0-73,1                       44,l ± l2,4                39,1-48,4                      62,9 ± l4,0            51,0-76,5
	Ворсинки слизистой                       172,6 ± 21,8            137,7-198,9                    239,6 ± 93,1               204,8-274,5                    218,4 ± 46,8           187,0-272,0
70	Слизистая                  6             370,9 ± 117,8           258,4-533,0      6             370,1 ± 54,2              305,9-423,3        1              323,0                  –
	Мышечная                                 85,0 ± 47,7             52,7-164,0                      46,4 ± 8,8                 34,8-55,5                        59,5                   –
	Ворсинки слизистой                       207,4 ± 70,7            138,6-303,4                     214,6 ± 75,3              148,7-312,8                      229,5                  –
80	Слизистая                  6             375,0 ± 64,2            325,6-475,2      4             379,4 ± 115,5              309,3-457,2       3           355,2 ± 64,1           326,0-374,0
	Мышечная                                 85,0 ± 18,3             68,8-111,4                      62,8 ± l3,3                53,5-70,5                     107,7 ± 90,8            85,0-153,0
	Ворсинки слизистой                       204,8 ± 53,6            151,3-276,2                    230,5 ± 124,1              179,3-338,3                    184,2 ± 79,5           153,0-212,5
90	Слизистая                  5             330,8 ± 83,4            266,9-418,2      4             410,7 ± 139,4             300,0-478,5       3           371,2 ± 34,1           357,0-382,5
	Мышечная                                 99,6 ± 24,8             79,0-124,1                      7I,6 ± 33,2                47,6-90,1                     110,5 ± 22,7           102,0-119,0
	Ворсинки слизистой                       149,2 ± 42,7             99,4-176,8                    246,2 ± 57,7              202,3-276,2                    164,3 ± 22,7           153,0-170,0
100	Слизистая                  4             302,8 ± 102,2           219,3-350,2      5             374,9 ± 43,6              332,3-411,4       3           272,0 ± 56,8           255,0-297,5
	Мышечная                                 95,2 ± 35,8             70,6-116,4                      87,7 ± 16,4                73,1-102,8                    116,2 ± 79,5            93,5-153,0
	Ворсинки слизистой                       136,0 ± 54,5            106,2-176,0                     147,7 ± 53,9               102,8-200,6                     80,8 ± 8,8             76,5-85,0
Новорожденные    Слизистая                  4             298,4 ± 26,7            255,0-329,8      6              34I,l ± 78,9              263,2-447,2       4           276,3 ± 39,8           246,5-297,5
	Мышечная                                152,7 ± 24,3            127,5-195,5                     165,l ± 20,0              139,3-185,8                    155,1 ± 26,5           136,0-170,0

зовывались истинные ворсинки, покрытые цилиндрическими энтероцитами, расположенными однорядно, среди которых располагались бокаловидные клетки; содержание гликогена составляло 622,6; 866,0 и 498,2 мг% (соответственно свиньи породы ландрас, дикие кабаны и гибриды), что обусловлено разной степенью дифференциации структурных элементов слизистой оболочки эмбрионов. В связи с этим можно предположить, что интенсивность формообразовательных процессов у эмбрионов гибридов семиреченской породы была выше, чем у исходных форм.

К возрасту 70 сут слизистая оболочка ободочной кишки была разделена на слизистый и подслизистый слои мышечным слоем, содержащим гликоген. Слизистый слой был представлен криптами и ворсинками; у эмбрионов гибридов отмечено образование ворсинок, боковые поверхности которых имели фестончатое строение, что увеличивало площадь поверхности. Энтероциты на верхушках ворсинок у эмбрионов дикого кабана, домашних свиней и гибридов были вакуолизированы и содержали полости между эпителием и соединительной тканью, что свидетельствует об усилении обменных процессов в толстом кишечнике, масса содержимого которого к 70-суточному возрасту составляла соответственно 0,37; 0,30 и 0,18 г (у гибридов к 75 сут увеличивалась до 0,93 г), а к концу утробного развития — соответственно 4,0; 3,3 и 3,1 г.

У эмбрионов в возрасте 80 сут ворсинки слизистого слоя ободочной кишки укорачивались и утолщались, постепенно преобразуясь в крипты. В апикальной части ворсинок уменьшалась вакуолизация энтероцитов, исчезали полости у основания последних, снижалось содержание гликогена, которое у 100-суточных эмбрионов домашних свиней, гибридов и кабанов составляло соответственно 134,1; 162,3 и 177,0 мг%.

К возрасту 90 сут появлялась складчатость слизистой оболочки, в слизистом слое которой формировались шаровидные лимфатические фолликулы, заполняющие к возрасту 100 сут также подслизистый слой. У новорожденных поросят слизистая оболочка ободочной кишки приобретала складчатость и была представлена криптами, однако между складками встречались септы, похожие по конфигурации и вакуолизации энтероцитов на ворсинки, не трансформированные в крипты. Содержание гликогена у новорожденных свиней породы ландрас, гибридов и кабанов составляло соответственно 117,0; 135,8 и 43,0 мг%.

При морфометрической оценке оболочек ободочной кишки показано, что толщина слизистой оболочки 40-суточных эмбрионов гибридов была больше, чем домашних свиней (Р > 0,05), и почти такой же, как кабанов (табл. 3). Дальнейшее утолщение слизистой оболочки у гибридов к возрасту 45 сут было меньшим, а к концу раннеплодного периода (50-60 сут) — б о льшим, чем у исходных форм (при значительных индивидуальных колебаниях). Толщина слизистой оболочки эмбрионов гибридов в возрасте 90 и 100 сут (Р = 0,05) и при рождении была больше, чем у исходных форм (при значительной индивидуальной изменчивости). По относительной толщине слизистой оболочки ободочной кишки эмбрионов гибриды превосходили исходные формы в б о льшей степени в раннеплодный и в меньшей — в позднеплодный период (рис. 3, а). Этот показатель у новорожденных домашних, гибридных и диких поросят составлял соответственно 66,2; 67,3 и 64,0 %.

Толщина мышечной оболочки ободочной кишки у эмбрионов гибридов увеличивалась медленнее и была меньше, чем у исходных форм. При этом различия были достоверными (Р < 0,05) между эмбрионами гибридов и кабанов в возрасте 45, 50 и 80 сут (см. табл. 3). Относительная толщина этой оболочки в период плодного развития у гибридов также была меньше, чем у исходных форм. У новорожденных поросят породы ландрас, гибридов семиреченской породы и диких кабанов этот показатель составлял соответственно 33,8; 32,7 и 36,0 % (см. рис. 3, б).

Рис. 3. Относительная толщина слизистой (а) и мышечной (б) оболочек, слизистого слоя (в) ободочной кишки эмбрионов разного возраста домашних, гибридных и диких свиней, а также новорожденных поросят (Н) : 1 — гибриды семи-реченской породы, 2 — порода ландрас, 3 — кабан европейского подвида.

Увеличение толщины слизистой оболочки в позднеплодный период в основном обусловлено приростом слизистого слоя, толщина которого в среднем была наибольшей у гибридов (при значительной индивидуальной изменчивости) (табл. 4). Относительная толщина этого слоя у эмбрионов гибридов в возрасте 70, 80 и 90 сут также была больше, чем у исходных форм (см. рис. 3, в). Ко времени рождения интенсивность прироста слизистого слоя у гибридов снижалась и составляла 48,0 %, то есть была промежуточной между таковой у домашних свиней и диких кабанов (соответственно 46,9 и 48,9 %).

Увеличение толщины слизистой оболочки и слизистого слоя обусловлено трансформацией ворсинок в крипты. Длина ворсинок у эмбрионов гибридов и кабанов в возрасте 40 сут варьировала от 56,1 до 110,5 мкм (см. табл. 3). Дальнейшее удлинение первичных складок и первичных ворсинок у гибридов находилось в пределах индивидуальной изменчивости сравниваемых особей (в возрасте 45 сут меньше, 50 сут — больше, чем у исходных форм). К концу раннеплодного периода длина истинных ворсинок эмбрионов гибридов была больше, чем свиней породы ландрас и кабанов (Р = 0,05). Это преимущество сохранялось и в позднеплодный период, что свидетельствует о замедлении трансформации слизистой оболочки у гибридов. Свободные верхушки бывших ворсинок и септ, напоминающих по конфигурации ворсинки, у новорожденных гибридных поросят обеспечивают б о льшую, чем у исходных форм, продолжительность и активность обменных процессов в толстом кишечнике.

Таким образом, при оценке возрастных изменений морфометрических показателей структурных элементов кишечника у эмбрионов гибридных свиней семире-ченской породы наряду с промежуточным типом наследования выявлена значительная индивидуальная изменчивость по толщине оболочек и слоев, размеру ворсинок и крипт, а также плотности расположения дуоденальных желез. Более высокая активность обменных и пищеварительных процессов у гибридов по сравнению с дикими кабанами европейского подвида и домашними свиньями породы ландрас обусловлена образованием вакуолей и полостей в энтероцитах на верхушках ворсинок, фестон-чатостью строения боковых поверхностей последних, значительной продолжительностью функционирования ворсинок толстого кишечника, а также интенсивным формированием дуоденальных желез. При этом в секрете желез у поросят гибридов семиреченской породы и породы ландрас наряду с нейтральными присутствуют и кислые гликопротеины, не обнаруженные у дикого кабана. Активный формообразовательный процесс в кишечнике эмбрионов гибридов сопровождается значительным уменьшением содержания гликогена в тканях, а также большим количеством содержимого в тонком и толстом кишечнике. Следовательно, кишечно-желудочный тип пищеварения, формирующийся в процессе утробного развития, у гибридных животных выражен в большей степени, чем у исходных форм. При этом у новорожденных гибридных и домашних поросят частично сохраняется эмбриональное строение ворсинок, участвующих в обменных процессах, что ослабляет защитные механизмы при функционировании кишечника. Это необходимо учитывать при кормлении и содержании новорожденных животных.

Л И Т Е Р А Т У Р А

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 119071, Москва, Ленинский просп., 33