Эндемизм аридной флоры степей и пустынь юго-востока европейской России

Настоящая публикация продолжает серию сообщений, посвященных изучению аридной флоры степей и пустынь Юго-Востока европейской части России (Сагалаев 2003, 2004).

В ботанической географии важная роль отводится изучению явлений эндемизма (Юрцев 1968, 1981; Камелин 1973; Толмачёв 1974; Федоров 1979; Заверуха 1985; Хохряков 1989 и др.). Значение эндемиков как показателей специфичности и оригинальности определенной флоры заключается в том, что их наличие свидетельствует об отличии данной флоры от других. На этой особенности эндемиков базируется флористическое районирование, хорионы которого выделяются на основе учета эндемичных таксонов различного уровня (Тахтаджян 1978).

Изучение состава эндемичных таксонов помогает понять закономерности формирования флоры и уяснить ее отличительные черты от соседних. При анализе эндемичных элементов выясняются их филогенетическое положение, хорологические и эколо-го-фитоценотические особенности, а также их генезис и предполагаемый возраст.

Вслед за А. И. Толмачёвым (1974), мы понимаем под эндемиками таксоны любого ранга, распространение которых ограничено определенной территорией. Приуроченность всего ареала рассматриваемого вида (или другого таксона) к той территории, флора которой изучается, является единственным безусловным критерием эндемично-сти (Толмачёв 1974). Эндемики каждой флоры могут обладать различным происхождением, причем факт эндемичности сам по себе не может служить основанием для уверенных суждений о его возрасте и генезисе.

Эндемизм есть явление прежде всего историческое. Еще Энглер различал палеоэндемики -древние таксоны с «затухающими» ареалами, морфологически и филогенетически изолированные, названные Друде «реликтовыми», а Шрётером - «консервативными эндемиками», и неоэндемики -таксоны относительно молодые, ареалы которых находятся в прогрессивной фазе развития, «прогрессивные», по Друде, или «обновленные», по Шрётеру (Вульф 1944). Б. В. Заверуха (1985) справедливо заметил, что иногда бывает трудно отнести отдельные эндемики к той или иной группе и предложил пользоваться в таких случаях понятием «мезохроноэндемики». Следует также отметить наличие среди палеоэндемиков видов с прогрессирующими ареалами, а среди неоэндемиков -видов, пока не проявляющих экспансии.

• А. И. Толмачёв (1974), в историческом плане различал эндемизм прогрессивный и регрессивный (реликтовый). Прогрессивными эндемиками являются все виды данной флоры, представляющие новообразования, возникшие на занимаемом ею пространстве и не распространившиеся за ее пределы. Во многих случаях прогрессивный эндемизм проявляется в форме развития на ограниченном пространстве целого ряда молодых близкородственных видов. Важной чертой прогрессивного эндемизма А. И. Толмачёв считал легко уловимую связь между экологической природой эндемика и современными условиями страны, в которых он произрастает. Реликтовыми эндемиками являются растения, в прошлом имевшие более широкое распространение, но в настоящее время сохранившиеся только на данной территории, или виды, хотя бы и сохранившие свое распространение в более или менее неизменном виде, но принадлежащие к родам, распространение которых сократилось.

Нельзя сказать, чтобы для реликтовых эндемиков было характерно несоответствие их экологии условиям страны, в которой они сохранились. Но эта гармония связана с локализацией определенных условий именно на данном пространстве. Условия, обеспечивающие относительное благополучие реликтовым эндемикам, не совпадают с теми, которыми определяются тенденции к возникновению в данной флоре прогрессивных эндемиков. Как отмечал А. И. Толмачёв (1974), определенного возрастного критерия прогрессивного и реликтового эндемизма нет, как нет и абсолютной грани между ними.

Географическое распространение эндемичных таксонов может быть различным. Обычно отличают узколокальные эндемики и эвриэндемики, распространенные в пределах всей изучаемой территории и ближайших прилегающих к ней регионах (Толмачев 1974). Виды с ограниченными ареалами, но не приуроченные исключительно к исследуемому региону, а значительно выходящие за его пределы, принято называть субэндемами (Holub, Jirasek 1967).

Литературные данные об эндемичных видах Юго-Востока крайне скудны и отрывочны. Наиболее интересная информация по этому вопросу содержится в работах Т. И. Абрамовой (1968аб, 1973) и Н. Г. Володиной (1979аб, 1982), изучавших флору меловых обнажений региона. Перечень эндемичных таксонов Восточного флористического округа приводится А. А. Фёдоровым (1979). Отдельные сведения по характеристике эндемичных и субэндемичных видов степей и пустынь Юго-Востока и прилегающих к ним областей встречаются в некоторых специальных флористических и ботанико-географических статьях (Виноградов, Голицын 1954, 1963; Литвинова, Горшкова 1977 и др.).

Однако даже собранные воедино, эти сведения не выявляют общей картины эндемизма флоры степей и пустынь Юго-Востока. По этой причине в настоящей публикации и предпринята попытка анализа эндемичного и субэндемичного элемента аридной флоры региона. Отнесение каждого конкретного вида к анализируемой группе производилось на основе учета их систематического положения и характера современного географического распространения, степени анатомо-морфологической дифференцировки от близкородственных таксонов. При этом ставилась такая задача: базируясь на данных палеогеографии и палеоклиматологии неогена Юго-Востока, выявить возможные филогенетические связи эндемиков в системе соответствующих родов, предполагаемое время начала их формирования, а также палеоэкологические и палеогеографические условия, в которых они формировались. Таким образом, при характеристике эндемичного и субэндемичного элемента исследуемой флоры учитывались филогенетический, временной, палеоэкологический и палеогеографический факторы возникновения эндемиков, а также современные условия их дифференциации и изоляции, используемые при выделении генетических элементов флоры (Камелии 1973; Заверуха 1985).

Эндемичный элемент анализируемой флоры охватывает виды с ареалами, располагающимися в пределах Восточноевропейской провинции Циркумбореальной области Бореального подцарства и Туранской провинции Ирано-Туранской области Древнесредиземноморского подцарства А. Л. Тахтаджяна (1978).

Географическая приуроченность эндемичного и субэндемичного элемента проанализирована в предыдущей публикации (Сагалаев 2004).

Всего выделено 54 эндемичных и 45 субэндемичных видов флоры. Таким образом, уровень эндемизма анализируемой флоры достаточно высок - 5,7%, а с учетом и субэндемичных видов достигает 9,5%.

К локальным и узколокальным эндемам отнесены эндемы бассейна Среднего Дона (Agropyron litvinovii, Stipa cretacea -2 вида), Северного Прикаспия (Astragalus ankylotus, Ceratocephala glabra, Crepis astrachanica, Euphorbia praecox, Gypsophila scorzonerifolia, Heterocaryum rigidum, Isatis sabulosa, Lappula marginata, Melandrium astrachanicum, Onosma setosum, Suaeda eltonica, Zingeria biebersteiniana - 12 видов), а также часть эндемов Средней Волги (Euphorbia borszczowii, Jurinea creticola, Scrophularia sareptana -3 вида). Всего, таким образом, к узколокальным эндемам аридного Юго-Востока можно отнести 17 видов; остальные 37 в той или иной степени соответствуют группе эвриэндемов, т. е. они распространены в пределах исследуемой территории и в близлежащих регионах. Циркумкаспийские (11), восточнопричерноморско-заволжские (19) и южнопри-черноморско-заволжские (16) виды мы принимаем за субэндемичный элемент нашей флоры, т. к. они помимо района исследования произрастают и в соседних, достаточно удаленных регионах - Южном Прикаспии, Восточном Причерноморье, Западном Казахстане (Сагалаев 2004).

Изучение эндемиков, принадлежащих к узколокальной группе, показало, что распространены они неравномерно. Так, узколокальные эндемики североприкаспийского типа распадаются по характеру распространения как минимум на три группы: виды, произрастающие почти исключительно в дельте Волги на бэровских буграх (Astragalus ankylotus, Crepis astrachanica, Lappula marginata, Melandrium astrachanicum); виды, более широко распространенные по территории Прикаспия в пределах пустынной зоны на соответствующих местообитаниях (Ceratocephala glabra, Euphorbia praecox, Gypsophila scorzonerifolia, Heterocaryum rigidum, Isatis sabulosa, Onosma setosum); виды, встречающиеся за пределами пустынного Прикаспия в подзоне опустыненных степей по солончакам и лиманам (Suaeda eltonica, Zingeria biebersteiniana). Эндемы Средней Волги также географически локализованы в регионе различным образом: такие виды, как Astragalus wolgensis и Euphorbia borszczowii, встречаются только в Заволжье; в Заволжье и по правобережью Волги произрастают Astragalus zingeri, Hedysarum argyrophyllum, H. razoumovianum, Koeleria sclerophylla, Potentilla eversmanniana, Scrophularia sareptana, Silene baschkirorum, Thymus cimicinus; наконец, Jurinea creticola и Tragopogon cretaceus отмечены в настоящее время только по высокому правобережью Волги.

Небольшие различия в характере распространения наблюдаются и среди эндемов других типов ареалов. Такие отличия рождают соблазн разделения групп эндемичных видов на более мелкие и использование их для более дробного флористического районирования. Однако этому препятствует одно важное обстоятельство. Всякая попытка еще большего уточнения характера эндемизма конкретного вида или их группы приводит, как показывает практика, к утрате границ между группами эндемов и в конце концов - к признанию того факта, что каждый вид - неповторимый самостоятельный тип эндемизма. По этой причине использованный первоначально физико-географический подход к выделению групп эндемичных видов региона следует признать оптимальным, соответствующим целям и задачам данного исследования.

В таксономическом отношении эндемичное ядро флоры имеет следующую структуру. Эндемичные и субэндемичные виды встречаются среди представителей 17 семейств и относятся к 45 родам. На первом месте по числу эндемичных и субэндемичных видов флоры находится Fabaceae: 20 видов - 14 эндемов и 6 субэндемов; род Astragalus (6 эндемов + 4 субэндема), Calophaca (1), Genista (1), Hedysarum (5), Medicago (1), Melilotus (1 субэндем), Trifolium (1 субэндем). На втором месте следует семейство Asteraceae: 11 видов-5 эндемов и 6 субэндемов; род Achillea (1 субэндем), Artemisia (1 эндем + 1 субэндем), Centaurea (2 субэндема), Chondrilla (1 субэндем), Crepis (1 эндем), Jurinea (3 эндема), Tragopogon (1 эндем и 2 субэндема). Далее по числу эндемичных и субэндемичных видов следует семейство Brassicaceae: 9 видов - 6 эндемов и 3 субэндема; Crambe (1 субэндем), Diplotaxis (1), Erucastrum (1), Erysimum (2), Isatis (1), Lepidium (1), Neotorularia (1 субэндем), Sisymbrium (1 субэндем). На четвертом месте - Poaceae: 8 видов (6 эндемов и 2 субэндема); Agropyron (1), Koeleria (1), Puccinelia (1 субэндем), Stipa (2 + 1 субэндем), Zingeria (1). На пятом месте - представители семейства Euphorbiaceae: Euphorbia -6 видов; (4 эндема и 2 субэндема). Далее следует семейство Caryophyllaceae: 6 видов - Gypsophila (1), Melandrium (1), Silene (2 эндема + 2 субэндема). Замыкает семерку ведущих по числу эндемичных видов семейство Boraginaceae: 5 видов - Heterocaryum (1), Lappula (1 эндем + 1 субэндем), Nonea (1), Onosma (1 субэндем).

Все прочие представители эндемичного ядра распределены среди семейств следующим образом: Chenopodiaceae (1 эндемичный вид Salsola + 2 субэндемичных вида Suaeda и 1 вид Coryspermum); Ranunculaceae (1 эндемичный вид Ceratocephala и 1 -Clematis; 1 субэндемичный вид Delphinium и 1 - Ceratocephala); Scrophulariaceae (2 эндемичных вида Scrophularia + 1 субэндем Linaria); все прочие семейства имеют по 2 представителя эндемичного ядра (Apiaceae, Asclepiadaceae, Lamiaceae, Rosaceae) и по 1 (Alliaceae, Geraniaceae, Iridaceae, Liliaceae, Papaveraceae, Polygalaceae, Polygonaceae).

Таким образом, основу эндемичного ядра анализируемой флоры составляют семейства и роды, свойственные области Древнего Средиземья, что еще раз подтверждает сделанный ранее вывод о средиземноморском характере флоры степей и пустынь региона (Сагалаев 2003, 2004).

Сравнивая таксономический спектр всей флоры (Сагалаев 2003, табл. 1 и 4) и спектр эндемичного ядра, можно попытаться выделить аллохтонный и автохтонный компоненты в некоторых систематических группах нашей флоры. Так, в наиболее крупном по числу видов роде Astragalus (39 видов) более четверти приходится на эндемы и субэндемы (10 видов-A. ankylotus, A. calycinus, A. henningii, A. pallescens, A. physodes, A. pseudotataricus, A. reduncus, A. tanaiticus, A. wolgensis, A. zingeri). По всей вероятности, это свидетельствует о возможности автохтонного развития этой части видов рода в составе анализируемой флоры. Предполагаемое время вхождения эндемичных и субэндемичных видов астрагалов во флору Юго-Востока можно оценить как плиоцен-плейстоцен. Род Allium по этим же параметрам почти весь следует отнести к аллохтонным элементам флоры (из 23 видов лишь один - A. regelianum - относится к субэндемам). Род Artemisia также почти лишен эндемичного компонента (из 22 видов -лишь 2 входят в число эндемов и субэндемов - A. hololeuca и A. taurica), и потому его, очевидно, надо рассматривать как преимущественно аллохтонную, миграционную по происхождению группу в составе нашей флоры. Среди же видов рода Euphorbia около трети (6 видов из 17 -Е. borszczowii, Е. leptocaulia, Е. praecox, Е. pseudagraria, Е. sareptana, Е. undulata) приходится на эндемичные и субэндемичные виды, и потому можно полагать, что Юго-Восток и прилегающие территории в прошлом служили ареной видообразования для части видов рода.

Из других крупных родов флоры целиком к аллохтонной компоненте относятся виды родов Veronica и Dianthus, в их составе эндемов нет. Доля эндемичных видов среди представителей Centaurea, Potentilla, Stipa, Salsola, Suaeda не превышает 1 - 2 видов, и потому они также относятся преимущественно к аллохтонному компоненту флоры региона. Напротив, среди представителей рода Silene из 13 видов 4 (S. baschkirorum, S. cretacea, S. cyri, S. hellmannii) входят в состав эндемичного ядра; очевидно, что эта часть видов в своем развитии была связана с Юго-Востоком и прилегающими к нему территориями, и потому может быть рассматриваема как автохтонный компонент флоры.

Следует заметить, что попытки вычленения автохтонного ядра, как и другие флорогенетические построения, остаются всего лишь гипотезой, предположением, и потому надо быть очень осторожным при интерпретации данных анализа эндемичных групп флоры.

Однако, даже при самом осторожном отношении к результатам такого анализа, наличие видов, эволюционное становление которых протекало в пределах территории степных и пустынных регионов Юго-Востока и прилегающих областей, сомнений не вызывает. При этом необходимо учитывать, что абсолютно точное место и время дифференцировки на основе использованных методов установить невозможно. К тому же всегда остается теоретическая возможность миграции в состав флоры эндемичного вида, возникшего за ее пределами с последующей полной гибелью исходных материнских популяций. Оценивая все сказанное с известными оговорками и допущениями, следует все же признать наличие разновозрастного и, несомненно, гетерогенного автохтонного ядра в составе анализируемой флоры. Значительное большинство эндемичных и субэндемичных видов флоры Юго-Востока входят в состав этого автохтонного ядра.

По признакам жизненных форм среди эндемиков преобладают травянистые поли-карпики, хотя довольно значительна доля монокарпиков (28 видов -28,3%), а также древесных и полудревесных растений (17 видов - 17,1%). Эти характеристики не совпадают с биоморфологическими особенностями анализируемой флоры в целом. Если доля травянистых поликарпиков остается почти без изменений (54,6% против 53,6), то доля монокарпиков в эндемичном ядре существенно ниже, чем в целом по флоре (28,3% против 34,2), а доля древесных и полудревесных жизненных форм в эндемичном ядре выше, чем в целом по флоре (17,1% против 12,1). Вероятно, это связано с особенностями формирования субэндемичных и эндемичных видов в условиях Юго-Востока на протяжении неогена, когда палеоклимат и палеогеография несколько раз претерпевали существенные изменения (Зубаков 1990).

Определенный интерес представляет рассмотрение эколого-фитоценотического спектра эндемичного ядра нашей флоры. В нем однозначно преобладают виды петрофиль-но-степные (степной петрофитон) - 40 видов. На втором месте по числу видов идет группа пустынно-степных растений (10), собственно степных (9), псаммофильно-степ- ных (7). Собственно пустынные растения представлены 8 Видами, псаммофильно-и галофильно-пустынные - по 6; галофильно-лугово-степные растения - б, а псаммо-пет-рофильно-степные - 1 видом. В эндемичном ядре флоры совершенно отсутствуют пет-рофильно-пустынные и лугово-степные виды растений.

Наблюдаемое доминирование среди эндемов и субэндемов флоры видов степного петрофитона, который в условиях Юго-Востока является прежде всего кальцепетрофи-тоном, а также значительное участие в эндемичном ядре собственно степных растений, которые также по своей экологической характеристике близки к кальцефитам (Сакало 1963, 1966), знаменательно. Этот факт можно объяснить только ведущей ролью меловых обнажений региона в формировании эндемичного ядра флоры. Не случайно, что среди видов кальцепетрофитона представлены эндемы бассейна Среднего Дона и Северского Донца (10), Средней Волги (10), Донецкого кряжа и юга Приволжской возвышенности (5) и бассейна Среднего Дона (2), т. е. именно тех территорий, где обнажения карбонатсодержащих горных пород распространены наиболее широко. Виды данных географических групп являются основой автохтонного эндемичного ядра флоры степей и пустынь Юго-Востока. Вне всякого сомнения, эндемичное ядро кальцепетрофитона флоры региона разнородно. Среди эндемичных и субэндемичных видов, как показывает обзор их филогенетических связей, имеются систематически изолированные таксоны, относящиеся к 2 - 3-видовым рядам, секциям, подродам. К таковым следует отнести, например, эндем бассейна Среднего Дона и Северского Донца Erysimum cretaceum, восточнопричерноморско-заволжские субэндемы Lepidium meyeri и Linaria cretacea, эндем Восточного Причерноморья, Предкавказья и Нижней Волги (Euphorbia sareptana) и некоторые другие. Из типично степных растений таким систематически и географически изолированным таксоном является Calophaca wolgarica, который имеет родственные виды лишь в горах Средней и Центральной Азии.

С другой стороны, большинство эндемов и субэндемов региона имеют тесные филогенетические связи с флорами как прилегающих территорий, так и отдаленных областей. Они входят в состав достаточно обширных по географии распространения и по числу видов таксономических внутриродовых групп, образующих эколого-географические ряды замещающих форм. Примером такого сложного экологического и географического викаризма с наличием собственного эндемичного комплекса может служить комплекс видов Hedysarum из секции Multicaulia (Boiss.): Н. gmelinii, Н. razoumovianum, Н. ucrainicum и Н. tauricum, которые составляют единый викарный географический ряд, протянувшийся от Монголии и Сибири до Заволжья, бассейна Дона и Крыма с Добруджей. Аналогичные викарные ряды образуют виды рода Scrophularia: первая группа викариантов - S. rupestris (Крым, Кавказ) - S. sareptana (правобережье Волги) -S. donetzica (Донецкий кряж); вторая группа -S. cretacea (Средний Дон и юг Приволжской возвышенности) -S. canescens (Казахстан и юг Западной Сибири). Очевидно, что вытянутые в широтном и меридиональном направлении географические викарные ареалы родственных видов отражают очень сложный результат сопряженного развития упомянутых таксонов. Их наличие в составе анализируемой флоры можно трактовать двояко: и как свидетельство автохтонного развития таких видов, как Scrophularia cretacea и S. sareptana на базе древних предковых (миоценовых) форм в пределах Юго-Востока, и как возможное миграционное происхождение этих таксонов соответственно из малоазиатско-крымско-кавказского центра многообразия этого рода (S. sareptana) и алтайско-среднеазиатского центра (S. cretacea). Строго говоря, наличие викарирующих ареалов у близкородственных таксонов не может служить однозначным доказательством автохтонного или аллохтонного происхождения анализируемых эндемов. Их аллохтон-ность (или автохтонность) может быть определена только с позиций общего флороге-неза территории и с обязательным определением его временных рамок.

Значительная доля среди эндемов и субэндемов видов из специфической группы пустынно-степных растений, а также галофильно-лугово-степных видов свидетельствует, по-видимому, о том, что их формирование протекало на засоленных почвах в условиях периодических регрессий и трансгрессий морских бассейнов региона. В качестве примеров можно упомянуть Allium regelianum, Artemisia taurica, Centaurea talievii, Crambe aspera, Trifolium borysthenicum, Trinia hispida и др. Большинство из них отно- сятся к внутриродовым викарным географическим группам различного таксономического статуса. Хорошим примером может служить ряд Andrachnoides Prokh. секции Esula Dumort. подсекции Esulae Boiss. рода Euphorbia, который объединяет преимущественно степные, пустынно-степные, пустынные и горные виды. Среди прочих к нему относятся восточнопричерноморско-заволжский субэндем Е. undulata, арало-каспийский пустынный Е. irgisensis и восточно-казахстанский петрофильно-аллювиальный вид Е. andrachnoides, которые вместе образуют единый викарный ряд (Проханов 1949).

Генезис степного эндемичного псаммофитона протекал в несколько иных условиях и привел к другим результатам. Доминирующей первопричиной в его эволюции было образование в неогене на юге и юго-востоке Восточно-Европейской равнины многочисленных песчаных террас Дона, Северского Донца, Днепра, Днестра и их притоков. Происхождение этих террас смешанное - аллювиально-флювиогляциальное. Условия произрастания на песчаном субстрате в бассейнах названных рек не столь резко отличаются друг от друга, чтобы это приводило к активному видообразованию. Поэтому следует с определенной долей скептицизма воспринимать нередкие попытки некоторых систематиков априорного разделения отдельных псаммофильных видов на более мелкие таксоны и придания им обязательного видового статуса только потому, что они произрастают в бассейнах разных рек.

Так, наблюдения на песках Среднего Дона (Доно-Арчадинские пески) за популяциями васильков из родства Centaurea gerberi s. 1. позволили установить их широкий полиморфизм по большинству таксономически важных признаков. Если подходить с формально морфологических позиций, то в одной и той же популяции при внимательном осмотре можно обнаружить особи, удовлетворительно определяющиеся как разные мелкие «виды» из этого родства, - С. gerberi s. str., С. pineticola Iljin, C. dubjanskyi Iljin, C. protomargaritaceae Klok., C. margaritaceae Ten. Это обстоятельство не позволяет на данном этапе исследования соглашаться с традиционным подразделением Centaurea gerberi s. 1. на более мелкие таксоны (Ильин 1927; Клоков 1936, 1963; Черепанов 1994), а, напротив, вынуждает трактовать этот вид достаточно широко. Аналогичная таксономическая ситуация наблюдается и у ряда неэндемичных видов-псаммофилов, например, в группе С. arenaria s. 1.: мелкие узкоэндемичные таксоны из этого родства при ближайшем рассмотрении не соответствуют статусу полноценных видов, в лучшем случае их можно признать за слабо дифференцированные подвиды. Подобным образом не выдержала проверки временем попытка подразделить на мелкие таксоны по бассейновому принципу и такой псаммофильный вид, как Asperula graveolens (Попов, Хржа-новский 1945) - все они (A. pseudograveolens М. Pop. et Chrshan., A. leiograveolens М. Pop. et Chrshan. и др.) в последней обработке Rubiaceae Восточной Европы отнесены в синонимы к A. graveolens s. 1. (Победимова 1978).

По своему происхождению многие степные псаммофилы имеют южные средиземноморские корни. Например, предковая форма Centaurea gerberi s. 1., родственная таксонам из секции Phalolepis (Cass.) DC., могла мигрировать из Восточного Средиземноморья или Балкан в конце миоцена - плиоцене вдоль берегов усыхающего Сарматского бассейна. Южнопричерноморско-заволжский псаммофильный субэндем Chondrilla graminea проявляет близкородственные морфологические связи с ирано-малоазиатским песчано-пустынным видом С. acantholepis Boiss. (Леонова 1964). Проникновение с юга через Кавказ и адаптация к степным местообитаниям предковой формы могли произойти в период не ранее середины плиоцена.

Собственно пустынные, псаммофильно-пустынные и галофильно-пустынные виды эндемичного ядра флоры в своем генезисе напрямую связаны с флюктуациями Каспийского бассейна. Среди них преобладают эндемы Северного Прикаспия (Astragalus ankylotus, Ceratocephala glabra, Euphorbia praecox, Gypsophila scorzonerifolia, Heterocaryum rigidum, Isatis sabulosa, Lappula marginata, Melandrium astrachanicum, Onosma setosum, Suaeda eltonica) - явно гетерогенная как по происхождению, так и по времени формирования группа. Многие из них (Astragalus ankylotus, Ceratocephala glabra, Heterocaryum rigidum, Lappula marginata, Onosma setosum, Suaeda eltonica) представляют собой слабо дифференцированные таксоны, очень близкие исходным формам в основном малоазиатско-переднеазиатского и туранского происхождения. Флорогенетически и ботаникогеографически к эндемам Северного Прикаспия близки и циркумкаспийские виды

(Nonea caspica, Salsola nodulosa). Некоторые из них (Ceratocephala leiocarpa, Coryspermum aralo-caspicum) также являются недостаточно хорошо дифференцированными таксонами и нуждаются в дополнительных исследованиях для подтверждения своей видовой самостоятельности.

Для познания путей становления и развития флоры, ее флоро- и филогенетических связей важное значение имеет возрастная периодизация эндемичного элемента с учетом филогенетического анализа таксонов, особенностей современных ареалов, эколого-ценотической характеристики, данных палеоботаники, а также палеогеографической и палеоклиматической обстановки, в которой формировалось эндемичное ядро флоры.

По времени возникновения нами выделены три группы эндемиков: палеоэндемики (время предполагаемой дифференцировки: поздний миоцен - средний плиоцен), мезоэндемики (поздний плиоцен - ранний плейстоцен) и неоэндемики (поздний плейстоцен -голоцен).

К палеоэндемикам отнесены эндемы Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья (Calophaca wolgarica, Erysimum leptostylum, Hedysarum biebersteinii, Medicago cancellata, Vincetoxicum schmalhausenii), Среднего Дона и Северского Донца (Artemisia hololeuca, Erucastrum cretaceum, Erysimum cretaceum, Hedysarum ucrainicum, Koeleria talievii, Stipa adoxa), Донецкого кряжа и юга Приволжской возвышенности (Hedysarum cretaceum, Hyssopus cretaceus, Polygala cretacea, Silene cretacea). К палеоэндемикам отнесены и некоторые восточнопричерноморско-заволжские (Eriosynaphe longifolia, Lepidium meyeri, Linaria cretacea, Silene hellmanni, Vincetoxicum intermedium), и южнопричерно-морско-заволжские (Sisymbrium wolgense, Stipa ucrainica) виды. Подавляющая их часть принадлежит к систематически изолированным рядам, секциям и родам, морфологически хорошо дифференцирована, часто с архаичными таксономическими признаками.

Данные палеогеографии (Атлас литолого-палеогеографических карт Русской платформы... 1961; Атлас литолого-палеогеографических карт СССР 1967), палеоботаники (Ананова 1954, 1966, 1973; Щёкина 1979) и палеоклиматологии (Зубаков, Борзенкова 1983; Зубаков 1990) свидетельствуют о высокой вероятности возможности формирования автохтонного элемента флоры Юго-Востока в конце миоцена - начале плиоцена. В первую очередь это относится к западной и центральной части нашего региона -Донецкому кряжу и его восточному ответвлению в Донской излучине, а также к южной части Приволжской возвышенности. Именно к этой области приурочена основная часть ареалов выделяемой группы палеоэндемов.

К мезоэндемикам отнесены эндемы Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья (Clematis lathyrifolia, Potentilla astrachanica), эндемы Среднего Дона и Северского Донца (Astragalus tanaiticus, Hedysarum ucrainicum, Scrophularia cretacea), Донецкого кряжа и юга Приволжской возвышенности (Jurinea cretacea), Средней Волги (Astragalus wolgensis, A. zingeri, Hedysarum argyrophyllum, H. razoumovianum, Jurinea creticola, Koeleria sclerophylla, Potentilla eversmanniana, Scrophularia sareptana, Silene baschkirorum, Thymus cimicinus, Tragopogon cretaceus), некоторые эндемы Северного Прикаспия (Astragalus ankylotus, Euphorbia praecox, Gypsophila scorzonerifolia, Isatis sabulosa, Melandrium astrachanicum, Zingeria biebersteinii), один из эндемов Среднего Дона (Agropyron litvinovii). К мезоэндемикам отнесены и некоторые субэндемы -восточно-причерноморско-заволжские (Astragalus physodes, Centaurea gerberi, Delphinium puniceum, Euphorbia leptocaula, E. pseudagraria, E. undulata, Geranium linearilobum, Jurinea tenuiloba, Lappula heterocantha, Tragopogon dasyrhynchus, T, ruthenicus), южнопричерноморско-заволжские (Achillea taurica, Allium regelianum, Artemisia taurica, Astragalus henningii, A. pallescens, A. pseudotataricus, Centaurea taliewii, Chondrilla graminea, Crambe aspera, Polygonum aschersonianum, Puccinella fominii, Trifolium borysthenicum, Trinia hispida) и циркумкаспийские (Melilotus polonicus, Neotorularia contortuplicata, Nonea caspica, Papaver arenarium, Salsola nodulosa, Silene cyri) виды. Как правило, мезоэндемики имеют близкородственные викарирующие виды в составе смежных флор и обособились в качестве самостоятельных таксонов в ходе глобальных климатических и палеогеографических событий конца плиоцена - начала плейстоцена, связанных, в первую очередь, с похолоданием и флюктуациями Каспийского бассейна (Атлас литолого-палеогеографических карт СССР 1967; Гричук 1981, 1989; Зубаков, Борзенкова 1983; Проблемы плейстоцена 1985; Зубаков 1990).

К неоэндемикам отнесены эндемы Северного Прикаспия (Crepis astrachanica, Heterocaryum rigidum, Lappula marginata, Onosma setosum, Suaeda eltonica), Среднего Дона и Северского Донца (Diplotaxis cretacea, Genista tanaitica), а также один из слабо дифференцированных эндемов Средней Волги (Euphorbia borszczowii). Кроме того, к этой группе причислены восточнопричерноморско-заволжский вид Iris scariosa, слабо отличимый от казахстанского I. glaucescens и два недостаточно морфологически дифференцированных циркумкаспийских вида - Ceratocephala leiocarpa и Coryspermum aralo-caspicum. Становление морфолого-эколого-географической индивидуальности неоэн-демов происходило на рубеже плейстоцена и голоцена, и поэтому зачастую они недостаточно хорошо таксономически обособлены от близкородственных таксонов. Движущим механизмом видообразования на Юго-Востоке в плейстоцене и голоцене были флюктуации климата и морского бассейна Каспия (Абрамова 1976; Фёдоров 1978; Гричук 1989).

Следует заметить, что, оценивая предполагаемый возраст эндемичных видов, необходимо ясно осознавать, что виды других, более широкоареальных географических групп могут иметь также достаточно древний возраст (и, наверняка, имеют). Но оценить его можно только в ходе специального анализа с обязательным привлечением, помимо всего прочего, и данных современных монографических обработок, последнее, к сожалению, не всегда возможно. Надо признать, что оценка предполагаемого возраста видов эндемичного ядра служит своеобразной «флорогенетической пробой», позволяющей на примере этой группы видов обнаружить некоторые основные временные и пространственные закономерности флорогенеза на конкретной территории.

Таким образом, эндемичное ядро рассматриваемой флоры гетерогенно по происхождению и гетерохронно по времени дифференцировки. Хронологическая категоризация эндемичных и субэндемичных видов выявила древние третичные корни у части эндемов флоры (автохтонные палеоэндемы позднемиоценового - среднеплиоценового возраста); подавляющее большинство из них - петрофилы. Наиболее многочисленна и гетерогенна группа мезоэндемиков, которая по своему происхождению преимущественно смешанная (аллохтонно-автохтонная) и при своем формировании испытала значительное влияние как флорогенетических центров аридных районов восточного крыла Средиземноморской флоры (Балканы, Крым, Кавказ, Малая и Передняя Азия), так и степной зоны Евразии в целом. Существенное влияние на формирование эндемичного ядра этого возраста оказали колебания уровня Каспийского моря и условия, складывающиеся вдоль его побережья. Неоэндемики, сформировавшиеся преимущественно автохтонно на базе существовавших ранее предковых таксонов, оформились в качестве самостоятельных видов во второй половине плейстоцена - голоцене.