Эволюция структурированной популяции при различных репродуктивных сценариях для самцов и самок

О.В. Бондрова1,2, О.Л. Жданова2,3 1Дальневосточный федеральный университет, о. Русский, пос. Аякс 10, г. Владивосток, 690922, e-mail: , ; 2Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН, ул. Радио 5, г. Владивосток, 690041;

3Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, ул. Шолом-Алейхема 4, г. Биробиджан, 679016, e-mail: ,

Изучение механизмов, определяющих особенности динамики численности и популяционной структуры, является важным как для оценки перспективы существования биологических видов и сообществ в меняющихся условиях, так и для разработки оптимальных стратегий их эксплуатации. Проблема сохранения и оптимального использования популяций промысловых видов не теряет актуальности. Даже в условиях оптимальной эксплуатации численность многих популяций значительно снижалась, а полная отмена промысла не всегда сопровождалась восстановлением исходного состояния популяции [2, 3, 5].

Простейшая модель для описания популяции с половозрастной структурой является

трёхкомпонентой; три уравнения с дискретным временем в такой модели описывают динамику численности основных половозрастных групп популяции: новорожденных особей (или потомства), самок и самцов возраста от года и старше. Исследование динамики трёхкомпонентной модели популяции с половозрастной структурой позволило обнаружить ряд неочевидных динамических эффектов, связанных с существенным вкладом таких факторов, как вариация соотношения полов, неоднородная выживаемость самцов и самок [4, 7].

В данной работе исследован спектр режимов динамики математической модели популяции, состоящей из четырёх половозрастных групп. Введение дополнительного уравнения не- обходимо для описания ситуации, которая нередко встречается у промысловых видов, например, ластоногих и копытных.

Рассмотрим динамику численности популяции с сезонным характером размножения, которая может быть представлена совокупностью четырех групп: P – численность новорожденных особей, F – численность самок одного года и старше, S – численность самцов одного года и старше, не участвующих в размножении (дорепродуктивная группа самцов), M – численность самцов, участвующих в размножении (репродуктивная группа и будем рассматривать их в качестве переменных модели). За временной шаг моделирования будем принимать промежуток между сезонами размножения, в течение которого численность популяции изменяется вследствие воспроизводства младших возрастов, перехода особей младшего возраста в старшие и выживания особей старших возрастов. Процессы изменения численности характеризуются следующими величинами: k – коэффициент рождаемости (равный произведению физиологической способности самки забеременеть и среднего количества детёнышей в одном помёте), ρ – это такое соотношение самцов и самок в популяции, при котором оплодотворенной оказывается только половина самок, δ – доля самок среди новорожденных, 1–β1Pn и 1–β2Pn – выживаемости неполовозрелых, а v2, (v3–ω), v4 – выживаемость самок, дорепродуктивной и репродуктивной группы самцов, ω – доля самцов дорепродуктивной группы, пополняющих репродуктивную группу при переходе к следующему сезону размножения; n – номер сезона размножения. Используя замену переменных, вPn+1 = Pn+1, в Mn+1 = mn+1, вFn+1 =.

= f n + 1 , в 1 S n + 1 = S n + 1

в = b .

в 1

избавимся от параметров β1, β2и с учетом сделанных предположений запишем модель в относи тельных численностях:

k • v2 • mn ’ fn

P n +1 =-----7-------

P-fn + mn fn+1 = ^(1 - Pn ) Pn + v 2 • fn       .   (1)

sn+1 = (1 - ^ (1 - b • Pn ) Pn +( v3 - ® )• sn mn+1 = ®-sn + v4 • mn

Данная модель представляет собой обобщение модели, предложенной в [6] для описания динамики популяции северного морского котика; она также может описывать и другие популяции с похожей половозрастной структурой и полигинией, например, многие виды ластоногих и копытных. В частности, для северного морского котика (типичного представителя ластоногих) характерен чётко выраженный сезон размножения, что обеспечивает дискретность поколений. Новорожденных самцов и самок рождается примерно одинаковое количество [1, 8]; самки вступают в размножение в 3–4-летнем возрасте; а самцы, хотя и достигают половой зрелости примерно в том же возрасте, что и самки, пополняют репродуктивную группировку только к 7 годам, когда становятся в состоянии отвоёвывать территорию на гаремном лежбище и защищать собственный гарем.

Перечислим некоторые дополнительные ограничения на параметры модели, связанные с их биологическим содержанием.

• •    Выживаемость ювенильных особей обоих полов одинакова и определяется линейным лимитированием численности новорожденных;

• •    доля выживших самцов дорепродуктивной группы (включая тех, которые пополнят репродуктивную группу в текущем году): v 3 + го < 1;

• •    выживаемость самцов не превосходит выживаемости самок, следовательно, верно неравенство: v 3 + го <  v ₂.

В работе найдены стационарные точки модели, аналитически доказана единственность нетривиального равновесия в случае отсутствия различий по плотностному лимитированию у самцов и самок; проанализированы сценарии перехода от стационарной динамики к колебаниям численности. Рассмотрено влияние вариации внутрипопуляционных параметров, определяющих соотношение выживаемостей различных половозрастных групп и характеристики процесса размножения, на бифуркации стационарных точек системы. Показано, что потеря динамической устойчивости нетривиального равновесия в области биологически содержательных значений параметров происходит только через бифуркацию Неймарка-Сакера; то есть дестабилизация численности такой популяции происходит с образованием квазипепериодических колебаний. Потеря динамической устойчивости нетривиального равновесия происходит только при достаточно высоких значениях коэффициента рождаемости (k > 1), что характерно для видов с многоплодной беременностью, например, для кабанов. При этом у видов с одноплодной беременностью и одним сезоном размножения в течение года, таких как северный морской котик и большинство ластоногих, коэффициент рождаемости не превосходит единицы, т.е. нетривиальное равновесие динамически устойчиво и численность популяции должна стабилизироваться, естественно, при достаточном соотношении уровней воспроизводства и выживаемости. Наблюдаемые флуктуации численности могут быть связаны с внешним воздействием: вариацией условий окружающей среды, доступностью пищи и промысловым изъятием. Эти факторы напрямую или косвенно влияют на динамику численности популяции, изменяя выживаемости различных половых и возрастных групп, а также рождаемость в популяции, с последующим изменением соотношения полов и продукции гаремов.

Проведённое исследование показало, что стационарное соотношение полов в значительной степени определяется соотношением выживаемости самцов и самок, а также зависит от доли самцов, пополняющих репродуктивную группу. При этом увеличение выживаемости самцов приводит к уменьшению среднего размера гарема. Параметр, характеризующий репродуктивные способности самцов ( р ), в свою очередь влияет на количество новорожденных, приходящихся на одного самца из репродуктивной группы, но не влияет на стационарное соотношение полов.

Работа выполнена в рамках государственных заданий Института автоматики и процессов управления ДВО РАН (тема № FWFW-2026-0008) и Института комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН (тема FWUG 2024-0005).