К биологии инвазионного вида Conyza canadensis (L.) Cronq. в Республике Башкортостан

Контроль за распространением чужеродных видов является одной из важных задач по сохранению биологического разнообразия на глобальном и межгосударственном уровнях (Гельтман, 2003). Вместе с тем, сведения о заносных и инвази- онных растениях остаются весьма разрозненными, хотя проблема имеет важное научное и практическое значение. Одной из современных работ по этой проблеме является «Черная книга флоры Средней России» (Виноградова, Майоров, Хо-рун, 2009), в которой впервые обобщены сведения по биологическим особенностям наиболее широко распространенных инвазионных видов и динамике их расселения во вторичном ареале на территории европейской части России. Одним из таких видов, активно расширяющих ареал, является мелколепестник канадский (Conyza сanadensis (L.) Cronq.) из семейства астровых (Asteraceae), включенный в данное издание, а также в «Черную книгу флоры Сибири» (Антипова, 2016).

В естественном ареале на исторической родине (Северная Америка) вид встречается по всей Канаде и большей части США. В настоящее время он широко распространен в Европе, Азии и Австралии (Виноградова и др., 2009). Важнейшим условием закрепления популяций Conyza сanadensis (как и большинства других инвазионных видов) является наличие антропогенно нарушенных растительных сообществ и отсутствие конкуренции со стороны нативных растений. Активному расселению этого вида способствуют его высокие репродуктивные качества и способность к самоопылению: одно растение способно произвести до 200 тысяч семян (Виноградова и др., 2009).

Изучение распространения и различных аспектов биологии Conyza сanadensis проводилось в ряде регионов России (Галкина, Виноградова, 2008; Тохтарь, Мазур, 2011, 2013; Виноградова, 2012; Ивенкова, 2013; Морозова, 2016; Нагорная, 2017 и др.) и за рубежом (Thebaud, Abbott, 1995; Prieur-Richard et al., 2000; Zaplata et al., 2011; Shah et al., 2014; Wang et al. 2017). Авторами показано, что в антропогенно трансформированной среде происходит перестройка виталитетной структуры популяций, снижается жизненное состояние особей, и качество популяций. Выявлена значительная пластичность и изменчивость особей во вторичном ареале, отмечено, что в природных ценопопуляциях изменчивость несколько ниже, чем в антропогенных экотопах. Описаны неофитные сообщества с участием и доминированием вида.

На сегодня Conyza сanadensis — один из наиболее активных инвазионных видов Республики Башкортостан (РБ), он внесен в предварительный «черный список» региона (Абрамова, Голованов, 2016). Вид внедряется в нарушенные экосистемы, особенно городские, а также натурализуется во многих природных открытых местообитаниях с высокой инвазибельностью (пастбища, берега рек, осыпи и пр.). Мелколепестник устойчив к засухе, иногда образует моновидовые заросли, засоряет сады, огороды, поля, железнодорожные насыпи и др.

Целью работы было изучение биологических особенностей Conyza сanadensis в условиях северо-запада Предуралья Республики Башкортостан. Задачи: поиск очагов инвазии, изучение морфометрических параметров вида и их изменчивости.

Объект и методы

Мелколепестник канадский — североамериканское однолетнее или зимующее стержнекорневое растение. На ранних стадиях онтегенеза формирует розетку узких (до 1 см) слабоопушенных листьев, после формирования генеративного побега розетка отмирает. Весенние сеянцы зацветают и плодоносят в 1-й год жизни; при прорастании осенью растения зимуют в виде розетки и зацветают на следующий год. Генеративный побег высотой от 10 до 150 см с многочисленными очередными стеблевыми листьями, заканчивается метельчатым соцветием из мелких корзинок 3-5 мм диаметром. Семянки мелкие — 1-2 мм длиной, с хохолком-летучкой, который способствует распространению ветром (анемохории) на большие расстояния.

В 2017 г. нами был обследованы Бирский, Краснокамский и Янаульский районы на северо-западе Предуралья РБ с целью выявления очагов инвазии и изучения биологии агрессивного неофита Conyza сanadensis .

Выявлено, что мелколепестник канадский широко распространен в исследуемых районах. Исследования биологии вида проводились в окрестностях села Карманово Янаульского района (1 локалитет), с. Ташкиново (3 локалитета) Краснокамского района и г. Бирск (2 локалитета) Бирского района. Таким образом, нами было обследовано 6 инвазионных популяций мелколепестника канадского:

• 1.    г. Бирск, коллективный сад Прогресс;

• 2.    г. Бирск, д. Баженово коллективный сад АБЗ;

• 3.    г. Нефтекамск, северный мр-н, с. Ташкиново, вдоль дороги;

• 4.    г. Нефтекамск, с. Ташкиново, площадь;

• 5.    г. Нефтекамск, с. Ташкиново, вдоль дороги, продолжение 36-ой улицы;

• 6.    д. Карманово, на железнодорожных насыпях.

Для характеристики исследуемых ценопопуляций инвазивного вида на 25 растениях каждой из популяций по стандартным методикам (Голубев, 1962) были выполнены измерения биоморфологических параметров вида. Статистическая обработка полученных данных выполнена в программе MS Excel 2010 с использованием стандартных показателей. При анализе количественных показателей высчитывали среднее арифметическое (М), ошибку (m), коэффициент вариации Cv (Зайцев, 1984; Лакин, 1980). Уровень варьирования различных признаков растений исчислялся в процентах (Зайцев, 1984).

Результаты и обсуждение

Согласно данным таблицы 1, средние параметры растений Conyza сanadensis следующие: средняя высота побега 77,3 см (в отдельных популяциях варьирует от 55,2 до 125,7 см). Число листьев на побеге варьирует от 42,5 шт. (популяция 1) до 173,0 шт. (популяция 4). Длина соцветия в популяциях варьирует от 20,9 до 35,3 см, ширина соцветия — от 3,2 до 23,3 см. Количество корзинок может достигать 3 тыс. шт.

Таблица 1

Изменчивость биоморфологических параметров в ценопопуляциях C. Сanadensis

Примечание: Полужирным шрифтом выделены максимальные значения параметров.

Значения морфометрических параметров растений Conyza сanadensis характеризуются различным уровнем вариабельности. По эмпирической шкале уровней изменчивости, предложенной С.А. Мамаевым (1972), коэффициенты вариации варьируют от низкого до очень высокого уровня изменчивости. Низкий уровень изменчивость (CV=8–12%) отмечен в ЦП 4 по высоте и диаметру стебля, длине листа, в ЦП 2–4 по длине корзинки в ЦП 5 по ширине корзинки. Средний уровень изменчивости (CV=13–20%) характерен для высоты стебля в ЦП 3 и 5, диаметра стебля в ЦП 6, количества листьев в ЦП 3, длины листа в ЦП 3–5, ширины листа в ЦП 3 5 и 6, длины и ширины соцветия в ЦП 4, длины корзинки в ЦП 1, 5 и 6 и ширины корзинки в ЦП 1–4 и 6. Повышенный уровень изменчивости (CV=21–30%) отмечен по высоте стебля в ЦП 1, 2, 6, диаметру стебля в ЦП 3, длине листа в ЦП 1 и 6, ширине листа в ЦП 1 и 4, по длине и ширине соцветия в ЦП 3, 5 и 6. Высокий уровень изменчивости (CV=31–40%) характерен для диаметра стебля в ЦП 1 и 5, количества листьев в ЦП 1, длины и ширины листа в ЦП 2 и для количества цветков на побеге в ЦП 3. Очень высокий уровень изменчивости (CV>40%) отмечен по диаметру стебля в ЦП 2, количеству листьев в ЦП 2, 4 и 6, длине листа в ЦП 3, длине и ширине соцветия в ЦП 1, 2, и по количеству цветков во всех ЦП кроме ЦП 3.

Сравнение ценопопуляций по морфометрическим параметрам показало, что максимальные значения по большинству параметров отмечены в ЦП 4 с. Ташки-ново. Минимальные значения параметров отмечены в ЦП 1 г. Бирск.

Заключение. Результаты проведенных исследований показывают, что Conyza сanadensis имеет широкий ареал распространения на территории северо-запада

Предуралья РБ и отличается сравнительно высоким уровнем изменчивости параметров морфометрии, что косвенно указывает на его высокие адаптационные возможности в новых условиях обитания. В особенности вариабельны параметры генеративной сферы, что позволяет виду даже не в самых благоприятных условиях обитания формировать достаточно большое количество корзинок. В благоприятных условиях растения достигают высоты 125 см и образуют до 3 тыс. корзинок на 1 растение, что способствует как самоподдержанию уже существующей популяции, так и дальнейшему распространению вида посредством анемохории на другие территории. Идет активное внедрение вида в естественные и, в большей степени, нарушенные человеком растительные сообщества. Благодаря таким качествам, как высокая семенная продуктивность, высокая скорость роста, экологическая пластичность, способность к быстрой экспансии территории, Conyza сanadensis становится опасным агрессивным сорняком для сельского хозяйства, городов и населения. Все это создает необходимость разработки мероприятий по контролю численности данного вида.

Работа частично поддержана грантом РФФИ (№17-04-00371-а) и средствами государственного бюджета по госзаданию на 2018–2020 гг. (№АААА-А18-118011990151-7).