К фауне жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западного Хэнтэя (Монголия)

Жуки-жужелицы — одно из наиболее крупных и экологически разнообразных семейств отряда жесткокрылых. В мире известно примерно 35 тыс. видов

[Lorenz, 2005]. В Монголии, по литературным данным, известно примерно около 280 видов жужелиц [Reitter, 1894; Якобсон, 1907; Jedlička, 1940, 1957, 1958, 1959, 1962, 1963, 1965, 1968а, б, с; Mandl, 1962, 1965a–b, 1966, 1968, 1969, 1973; Емец, 1974; Крыжановский, 1975; Шиленков, 1975, 1976, 1982; Улыкпан, 1978, 2008; Катаев, 1984, 1989, 1990; Верещагина, 1989; Löbl, Smetana, 2003; Хобракова, Батмунх, Чулуунбаатор, 2016]. На территории Монголии в основном проводились фаунистические работы и в меньшей степени экологические. Стационарные исследования по изучению сообществ жужелиц были организованы в разных широтных зонах Монголии [Улыкпан, 1978, 2008]: в лесостепи (Селенгинский аймак, окрестности сомона и биостанции Шамар), степи (Центральный аймак, окрестности сомона Унжул) и пустыне Гоби (Южногобийский аймак, окрестности сомона Булган). В горных условиях таких работ не проводилось. Район нашего исследования — горная система Хэнтэя, расположенная на границе Монголии и России. Особенности ее географического положения в том, что через хребет проходит мировой водораздел Северного Ледовитого и Тихого океанов. В западной части Хэнтэя (Бага-Хэнтэй) берут начало притоки р. Селенги, впадающей в оз. Байкал, а в восточной (Ихэ-Хэнтэй) начинаются истоки р. Амур. Кроме того, здесь проходит широтная зоогеографическая граница между сибирской тайгой и монгольскими степями.

В настоящей работе дается анализ фауны жужелиц в условиях западного Хэнтэя, а также проанализирована их таксономическая, ареалогическая и экологическая структура.

Места исследований, материал и методика

Исследования проведены в долине р. Ероо, в пойменных разнотравных и влажных лугах, горных сухих степях, на песчано-галечниковой отмели реки, в пойменных лесных биотопах — лиственнично-березовых и березовых лесах, а также кустарниках (рис. 1, табл. 1).

Рис. 1. Место проведения исследований в Монголии. Хэнтэй — это южное распространение Сибирской таежной системы. Регион состоит из высокогорного пояса, лесного пояса и лесостепной и луговой степи [Mühlenberg et al., 2000]. Красная точка указывает на местоположение исследовательских участков в западном Хэнтэе

Таблица 1

Места исследования в долине р. Ероо

№	Географические координаты	Высота над ур.м.	Биотопы	Код	Время сбора материала
1.	49°05′204″ N 107°17′193″ E	921	Мезофильный разнотравный луг	HM1	1.06–1.09.2014 1.06–1.09.2015
2.	49°03′504″ N 107°16′169″ E	915	Мезофильный разнотравный луг	HM2
3.	49°05′405″ N 107°17′089″ E	917	Пойменный влажный луг	HM3
4.	49°02′548″ N 107°15′191″ E	941	Луговая степь	HM4
5.	49°05′255″ N 107°17′211″ E	935	Горная сухая степь на южном склоне с участием спиреи	MDS1
6.	49°03′555″ N 107°16′475″ E	966	Горная сухая степь	MDS2
7.	49°05′424″ N 107°17′129″ E	938	Горная сухая степь на южном склоне с участием спиреи	MDS3
8.	49°02′566″ N 107°15′222″ E	976	Горная сухая степь	MDS4
9.	49°02′34″ N 107°17′39″ E	1049	Горная сухая степь	MDS5
10.	49°02′20″ N 107°17′39″ E	919	Песчаногалечниковая отмель реки	R
11.	49°05′12″ N 107°17′49″ E	931	Кустарниковые заросли с участием ив и ерников	S	1.06–30.08.2015
12.	49°05′028″ N 107°18′62″ E	966	Лиственничноберезовый лес	F	1.06–1.09.2011 1.06–1.09.2012
13.	48°09′282″ N 106°53′021″ E	955	Березовый горелый лес	BF
14.	48°05′218″ N 107°17′507″ E	910	Разнотравный луг	BM

Сбор материала проводился в основном методом почвенных ловушек. В каждом биотопе было установлено по 18 ловушек, итого изучено 14 биотопов. Также применялся метод ручного сбора. За весь период исследования отловлено свыше 2280 экз. жужелиц.

Результаты исследования

История изучения жужелиц в Монголии . Материалы советско-монгольских исследований легли в основу 11-томного научного сборника «Насекомые Монголии» (1972–1990 гг.). В этот фундаментальный научный труд вошли обзорные работы монгольских, советских и российских ученых по фауне карабид Монголии [Верещагина, 1989; Емец, 1974; Крыжановский, 1975; Шиленков, 1976, 1982; Улыкпан, 1978; Катаев 1984, 1989, 1990].

Ситуация изученности энтомофауны Монголии сильно изменилась в последний период (приблизительно с 1959 г. до настоящего времени). За это время энтомологи Венгрии, ГДР, Польши, России и Чехословакии совместно с монгольскими специалистами осуществили более 20 экспедиций и индивидуальных поездок по Монголии. Венгерский энтомолог З. Касаб в ходе 6 экспедиций (1963–1968 гг.) исследовал все основные природные районы страны и собрал огромный и интересный материал. В настоящее время список жужелиц Монголии составляет 269 видов из 41 рода и 21 триб. Анализ списка видов показал, что для тайги характерно 17 видов, горной лесостепи — 34, лесостепи — 138, степи — 179, пустыни — 98, полупустыни — 74 [Баттуул, 2014; Shilenkov, 1976].

Таксономическая структура. В состав фауны жужелиц исследованного районa вошло 62 вида из 18 родов и 11 триб общей численностью 1957 экземпляров (табл. 2–3).

Триба Cicindelini представлена в западном Хэнтэе родами Cylindera (2 в.) и Cicindela (3 в.). Показатели видового разнообразия и численности довольно низкие (соответственно 8 и 2%). Многие представители этой трибы связаны со степями, но в условиях западного Хэнтэя все виды отмечены на песчаногалечниковой отмели р. Ероо — Cicindela transbaicalica, Cic. coerulea, Cic. sylva-tica, Cylindera gracilis, Cyl. оbliquefasciata , и только Cic. transbaicalica и Cyl. gracilis обитают в горных степях на южных склонах.

Таблица 2

Таксономический состав жужелиц западного Хэнтэя

Семейство	Триба	Род	Вид	Численность, экз.
Carabidae	Cicindelini	2	5	29
	Nebriini	1	2	28
	Carabini	2	11	415
	Elaphrini	3	4	5
	Bembidiini	2	3	12
	Pterostichini	2	11	1 213
	Platynini	1	2	8
	Zabrini	2	12	145
	Harpalini	1	9	81
	Callistini	1	1	3
	Lebiini	1	2	18
Всего	11	18	62	1 957

Триба Nebriini включает один род и два вида. Видовое разнообразие составляет 3%, а численность видов всего 1%. Nebria rufescens, N. livida обитают по берегам горных ручьев и рек, в западном Хэнтэе встречаются на песчаногалечниковой отмели р. Ероо на высоте 919 м.

Триба Carabini представлена родами Calosoma с одним видом Calosoma denticolle и Carabus с 10 видами. Эта триба отличается видовым разнообразием и занимает второе место (11 в., 18%), а по численности расположилась на первом месте (21%). Среди всей группы в количественном отношении и по распространности в пределах исследуемого региона выделяются Carabus canaliculatus (9%) и C. hummeli (4%). Наиболее интересной находкой следует считать нахождение восточно-палеарктического неморального Carabus smaragdinus, редкого вида с ограниченным ареалом.

Также западный Хэнтэй является западной границей ареалов бореальных восточносибирских видов C. billbergi и C. aeruginosus .

Триба Elaphrini включает 4 вида из 3 родов. Видовое разнообразие составляет 7%, а численность видов меньше 1%. Представители этой трибы распространены в основном во влажных местообитаниях, на лугах, болотах, берегах озер и рек. В условиях западного Хэнтэя Blethisa multipunctata, Elaphrus riparius, E. sibiricus встречаются на песчано-галечниковой отмели р. Ероо и только Diacheila polita — на пойменном лугу.

Триба Bembidiini представлена родами Asaphidion (1 в.) и Bembidion (2 в.). Практически все эти виды встречаются на песчано-галечниковой отмели р. Ероо. Для территории Монголии впервые приводится фаунистическая находка бореального восточно-палеарктического вида B. infuscatum , для которого западный Хэнтэй является южной границей распространения.

Триба Pterostichini включает представителей двух родов — Poecilus (2 в.) и Pterostichus (9 в.). Эта триба расположилась на втором месте по видовому разнообразию (11 в., 18%), а по численности — на первом (62%), что обусловлено вхождением в нее двух видов с наибольшей численностью — Poecilus fortipes (28%) и P. gebleri (17%). Представители рода Poecilus обитают в основном в горных степях на южных склонах в долине р. Ероо, в то время как виды из рода Pterostichus распространены в пойменных лугово-лесных местообитаниях ( Pt. eschscholtzii, Pt. interruptus, Pt. dauricus, Pt. dilutipes, Pt. discrepans, Pt. eximius, Pt. magus mongolicus, Pt. mirus, Pt. orientalis ). Западный Хэнтэй также является южной границей распространения бореального восточно-палеарктического вида Pt. dilutipes .

Триба Platynini включает представителей рода Agonum (2 в.). В западном Хэнтэе Agonum impressum и Аg. Dolens обитают на песчано–галечниковой отмели р. Ероо. Видовое разнообразие составляет всего 3%, а численность видов меньше 1%.

Триба Zabriini представлена родами Amara (7 в.) и Сurtonotus (5 в.). Триба занимает первое место по видовому разнообразию (19%), но ее численность низкая (4%). В западном Хэнтэе эта группа представлена почти во всех биотопах.

Триба Harpalini включает один род — Harpalus (9 в.). Большинство из них экологически связаны со степями Центральной Азии. В долине р. Ероо они предпочитают пойменные разнотравные луга. В горных степях численность их очень низкая, что связано со значительной сухостью этих ландшафтов. В целом видовое разнообразие составляет 15%, численное — только 4%.

Триба Callistini включает также один род Chlaenius с видом Chl. tristis , который обитает в долине р. Ероо на пойменных влажных лугах и песчаногалечниковой отмели. Видовое разнообразие составляет всего 2%, а численное — меньше 1%. Западный Хэнтэй является южной границей распространения для суббореального транспалеарктического вида Chl. tristis .

Из трибы Lebiini отмечены два вида из рода Cymindis . В долине р. Ероо Cym. binotata единичен и отмечен только на песчано-галечниковой отмели. Cym. collaris нередок и обитает в основном на пойменных лугах. В целом видовое разнообразие составляет всего 3%, численное — меньше 1%.

Таксономический анализ жужелиц западного Хэнтэя показал, что наибольшим видовым богатством отличаются роды Carabus (10 в.), Pterostichus и Harpalus (по 9 в.), Amara (7 в.). По численности преобладают роды Poecilus, Carabus, Pterostichus , дающие в сумме 83% от общей численности жужелиц. Высокое обилие этих родов обусловлено за счет видов доминантов Poecilus fortipes (28%), Poecilus gebleri (17%), Carabus canaliculatus (9%). Несколько родов жужелиц представлены сравнительно небольшим числом видов: 5 видов — Curtonotus , 3 вида — Cicindela , по два вида — Cylindera , Bembidion , Nebria , Poecilus, Cymindis , по одному виду — Nebria, Calosoma , Agonum, Diacheila , Chlaenius , Blethisa , Asaphidion .

По численности преобладают роды Carabus, Poecilus, Pterostichus, Curtonotus, в сумме дающие 83% от общей численности жужелиц. Высокое численное обилие этих родов обусловлено доминированием в долине р. Ероо видов Poecilus fortipes, P. gebleri, Carabus canaliculatus, C. hummeli.

Новые фаунистические находки жужелиц подтверждают, что западный Хэнтэй является значительной преградой для распространения на запад лесных неморальных восточно-палеарктических видов и на юг — для таежных палеарктических видов.

Таблица 3

Видовой состав, ареалогическая и экологическая характеристика жужелиц западного Хэнтэя

Вид	Группа ареалов		Биотопическая группа
	широтная	долготная
1	2	3	4
Cylindera gracilis Pallas, 1775	СА	ТП	СТ
Cyl. obliquefasciata Adams, 1817	СА	ЦП	СТ
Cicindela coerulea Pallas, 1773	СА	МО	СТ

Примечание . Широтные группы ареалов: Б — бореальная; ПЗ — полизональная; СГ — суббореальная; гумидная; СА — субаридная. Долготные группы ареалов: Г — голарктические; ТП — транспалеарктические; ЗП — западно-палеарктические; ЦП — центрально-палеарктические (МО — монгольские, ТСб — транссибирские, ВСБ — восточносибирские, ЮС — южносибирские, ЗБ — забайкальские); ВП — восточно-палеарктические; ВНП — восточно-палеарктическо-неарктические. Биотопическая группа: ПБ — прибрежные; БЛ — болотные; ЛГ–БЛ — лугово-болотные; ЛГ — луговые; ЛГ–СТ — лугово-степные; СТ — степные; Л — лесные; В — высокогорные.

Ареалогический анализ фауны. При ареалогическом анализе фауны жужелиц западного Хэнтэя использована классификация ареалов по двум составляющим: широтной и долготной (табл. 4). По широтной составляющей выделены бореальные, субгумидные, субаридные и неморальные виды; по долготной составляющей — голарктические, транспалеарктические, восточнопалеарктические, восточно-палеарктическо-неарктические виды.

Поскольку регион исследований находится на границе бореального и суббореального поясов, выделены следующие типы ареалов (рис. 2). Бореальные виды свойственны, главным образом, таежной зоне. В данном исследовании эта группа трактуется широко и включает аркто-бореальные виды, распространенные на севере до тундровой зоны, и борео-монтанные, встречающиеся на юге в горных регионах далеко за пределами таежной зоны. Виды, распространенные премущественно в суббореальном поясе, отнесены к двум типам. Северная граница суббореальных гумидных видов проходит в лесостепи или в южной части таежной зоны. Суббореальные субаридные, или субаридные, виды распространены преимущественно в степной и полупустынной зонах, некоторые также охватывают и лесостепную зону. Виды, распространенные широко и в бореальном, и в суббореальном поясах, рассматриваются как полизональные.

Долготные группы ареалов выделялись на основании отношения видов к границам западного, центрального и восточного секторов Палеарктики (рис. 3). Поскольку регион исследований находится в центральном секторе, обитающие здесь палеарктические виды отнесены к четырем группам. Центральнопалеарктические виды распространены преимущественно в центральном секторе Палеарктики; западно-палеарктические — в западном и центральном, восточнопалеарктические — в центральном и восточном, транспалеарктические — во всех трех секторах. Голарктические виды отнесены к двум группам: трансголарктические, распространенные по всей Палеарктике и Неарктике, и восточно-палеарктическо-неарктические   (=сибиро-американские)   — в центральном и восточном секторах Палеарктики и в Неарктике.

Таблица 4

Соотношение широтных и долготных составляющих ареалов в фауне жужелиц западного Хэнтэя

Широтная група	Долготная группа					Всего
	ВПН	ТП	ЗП	ЦП	ВП
Бореальная	1	13		8	4	26
СБГ	1	1	2	2	8	14
СА		2		9	5	16
ПЗ		3		2		5
СБС				1		1
Всего	2	19	2	22	17	62

Примечание. Ареалогические группы: ТГ — трансголарктическая; ВПН — восточно-палеарктическо-неарктическая; ТП — транспалеарктическая; ЗП — западно-палеарктическая; ЦП — центральнопалеарктическая; ВП — восточно-палеарктическая; Б — бореальная; СБГ — суббореальная гумидная; СА — субаридная; ПЗ — полизональная; СБС — суббореальная субаридная.

К группе бореальных относится 26 видов (42%), широко распространенные в таежной зоне Евразии и представленные родами Carabus , Bembidion и Pterostichus . К полизональным относятся 5 видов (8%), адаптированных к широкому спектру температуры и влажности. К суббореальной гумидной группе отнесено 14 видов (23%), которые находятся на периферии ареала. В суббореальную субаридную группу входит один вид, распространенный в степях и лесостепях Евразии.

По долготной составляющей ареала фауна жужелиц сформирована широко распространенными транспалеарктическими видами (19 в., 31%). В транспалеарктическую группу входят в основном бореальные виды. В западнопалеарктической группе отмечено 2 вида (3%). В группе восточнопалеарктических жужелиц отмечено 17 видов (27%).

Распространение полизональных видов на севере сходно с бореальными, на юге они проникают в зону полупустынь или еще южнее. К полизональным видам относятся 5 видов.

К суббореальной гумидной группе отнесено 14 видов (23%), которые не были зарегистрированы севернее таежной зоны в центральном секторе Палеарктики. Также отмечена находка неморального вида C. smarigdinus в нетипичных для него условиях на юге Витимского плоскогорья.

У видов субаридной группы северная граница ареала проходит на севере лесостепной зоны, на юг они проникают в зону пустынь. Сюда относится 14 видов (23%), распространенных в степях и лесостепях Евразии.

Долготные группы ареалов выделены на основании отношения видов к границам панатлантического, континентального и панпацифического секторов Палеарктики, а также Неарктики. Всего выделено 6 групп: голарктическая, транспалеарктическая, западно-палеарктическая, центрально–палеарктическая, восточно-палеарктическая и восточно-палеарктическо-неарктическая.

Транспалеарктические виды встречаются в трех секторах Палеарктики: панатлантическом, континентальном и панпацифическом. Эту группу формируют бореальные виды (Ag. dolens, A. aurichalcea, A. infuscata, Blethisa mul-tipunctata, C. arcensis, Cic. sylvatica, Curt. torridus, H. solitaris, H. latus, N. livida ). Из них три вида являются полизональными ( H. xanthopus, H. affinis, E. Riparius) и субаридными ( Cym. binotata, Cyl. gracilis ).

Западно-палеарктические, или евросибирские, виды встречаются в панатлантическом и континентальном секторах. Эти виды на восток могут проникать до Забайкалья, Якутии и Приамурья, формируя суббореальную гумидную группу ( Calosoma denticolle, Asaphidion pallipes ) .

Рис. 2. Распределение видов по широтной составляющей ареалов

Преобладает в изученной нами карабидофауне обширная группа центрально-палеарктических видов, распространенных в континентальном секторе Палеарктики. Всего в этой группе 22 вида (35%), среди них можно выделить виды с монгольскими и сибирскими ареалами.

Монгольские виды связаны с ксерофильными или ксерофильно-мезофильными местообитаниями Северной Азии. Все они являются субаридными: A. biarticulata, C. latreillei, C. kruberi, Cic. coerulea, Curt. tumidus, H. aequicollis. Транссибирские виды охватывают всю территорию Сибири ( Pt. dilutipes, C. canaliculatus, A. microdera ).

Восточносибирские виды встречаются в Восточной Сибири ( C. canaliculatus, C. billbergi, B. conicolle, Cym. collaris, E. sibiricus, P. fortipes, Pt. interruptus, Pt. eschscholtzi ).

Восточно-палеарктическо-неарктические виды встречаются в континентальном , панпацифическом секторах Палеарктики и Неарктики. В эту группу входит C. maeander.

Рис. 3. Распределение видов по долготной составляющей ареалов ТП — транспалеарктические, ЗП — западно-палеарктические, ЦП —центрально-палеарктические, ВПН — восточно-палеарктическо-неарктические, ВП —восточно-палеарктические

Таким образом, ареалогический анализ подтверждает, что через западный Хэнтэй проходит не только мировой водораздел, но и зоогеографические границы в Палеарктике. С одной стороны, здесь проходят широтные границы между таежными видами Сибири и степными видами Центральной Азии; так, по широтной группе ареалов преобладают бореальные (26), субаридные (16) и суббореальные гумидные (14) виды жужелиц. С другой стороны, долготные границы между секторами в Палеарктике, связанные с влиянием переносов влаги с Атлантики и Пацифики, по долготной группе ареалов доминируют центральнопалеарктические (22 в.), транспалеарктические (19 в.) и восточнопалеарктические (17 в.).

Экологические группы. В разделе анализируется состав фауны жужелиц западного Хэнтэя по биотопическим группам. В спектре выделено 8 биотопических групп (табл. 3, рис. 4): прибрежные, болотные, лугово-болотные, луговые, лугово-степные, степные, лесные, высокогорные. Наиболее многочисленными оказались степные (37%) и лесные (23%), менее обильны луговые (13%), прибрежные (8%), болотные (7%), высокогорные (5%), луговостепные и лугово-болотные(по 2%) виды (рис.4). При этом большинство видов жужелиц обитают в пойменных лугово-лесных ландшафтах в долине р. Ероо, а меньшинство — в горных степях на южных склонах долины.

Рис. 4.Спектр биотопических групп жужелиц западного Хэнтэя

Выводы

Особенности географического положения западного Хэнтэя оказали влияние на формирование фауны жужелиц. Выявлен видовой состав жужелиц западного Хэнтэя, который включает 62 вида из 18 родов и 11 триб. Основу фауны составляют виды родов, характерные для Сибири, — Carabus и Pterostichus и Центральной Азии — Harpalus , Amara и Curtonotus , что в совокупности составляет 65% всей фауны. По численности преобладают роды Poecilus, Carabus, Pterostichus , дающие в сумме 83% общей численности жужелиц.

Для территории Монголии впервые приводятся фаунистические находки 6 видов жужелиц. Западный Хэнтэй является значительной преградой для распространения на запад лесных неморальных восточно–палеарктических видов ( Carabus smaragdinus , C. billbergi , C. aeruginosus ) и на юг для таежных палеарктических ( Chlaenius tristis , Bembidion infuscatum , Pterostichus dilutipes ) видов.

Ареалогический анализ показал, что через западный Хэнтэй проходят зоогеографические границы различного ранга в Палеарктике: широтные зональные границы между тайгой Сибири и степями Центральной Азии (преобладают бореальные, субаридные и суббореальные гумидные виды) и долготные секторальные границы Палеарктики, связанные с воздушными переносами влаги с Атлантики и

Пацифики (доминируют центрально-палеарктические, транспалеарктические и восточно-палеарктические виды).

Изучены особенности экологии жужелиц в условиях долины р. Ероо, правого притока рек Орхон — Селенга. Основное биоразнообразие жужелиц сосредоточено в пойме реки, где развиты лугово-лесные ландшафты с повышенным увлажнением почв, а наименьшее — в горных степях на южных склонах долины, где отмечается значительная сухость.

Работа частично выполнена в рамках проектов России — СО РАН № VI.51.1.2 (2017–2020) и Монголии — МАН «Distribution pattern of Mongolian endemic beetle species» (2017–2019)