К вопросу об изучении распространения инвазионных видов водорослей в планктоне Куйбышевского и Саратовского водохранилищ и их притоков

Изучение биологических инвазий – одно из актуальных направлений исследований. Оценка роли видов-вселенцев включает анализ информации о механизмах их вселения и распространения, особенностях адаптации к среде обитания и о взаимодействии с местными видами. Особое внимание уделяют отрицательным эффектам инвазий: изменению структуры экосистемы, в которой натурализовался вид-вселенец, развитию его в массовом количестве и сокращению местного биоразнообразия (Slynko et al., 2002; Корнева, 2014; 2023; Papacostas et al., 2017; Kim et al., 2020).1

В водохранилищах Волги основными причинами распространения чужеродных видов гидробионтов, многие из которых имеют морское происхождение, исследователи называют изменение климата и зарегулирование стока, что привело к трансформации гидрохимического и гидрологического режима реки (Евланов и др., 2013; Корнева, 2015; 2024). Что касается инвазии водорослей, то к настоящему времени несколько десятков видов, относящихся в основном к цианопрокариотам и диатомовым, зарегистрированы в планктоне волжских водохранилищ (Корнева, 2014; 2015). Процесс инвазии в ряде случаев может затронуть всю биоту водоёма.

Например, известно, к каким неблагоприятным экологическим последствиям приводит мас-

совое развитие видов Cyanoprokaryota: ухудшение кислородного режима, «цветение воды» и возможность выделения токсинов видами, которые его вызывают, а также проблемы водопользования. Однако развитие и особенно доминирование инвазионных видов водорослей может стать непредсказуемым для экосистемы водоёма. Именно поэтому необходим мониторинг «цветения» с целью идентификации вызывающих его видов, оценки их роли в планктоценозах, а также выяснения их экологических особенностей. Из инвазийных видов Cyanoprokaryota в южных регионах России зарегистрированы: Cylindrospermopsis raciborskii (Wolosz.) Seenayya et Subba Raju, Anabaena bergii Ostenfeld и Sphaerospermum aphanizomenoides (Forti) Zapomelova et al. comb. nov. (Корнева, 2014; 2023). Из них в фитопланктоне Нижней Волги, а также в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах отмечен вид Anabaena bergii (Фитопланктон Нижней .., 2003; Корнева, 2015). Кроме того, по данным метабаркодирования, в некоторых водоёмах Самарской области зарегистрирован вид Cylindrospermopsis raciborskii (Umanskaya et al., 2024).

Видовой состав вселенцев отдела Bacillariophyta в водохранилищах волжского каскада хорошо изучен: зарегистрировано около 10 солоноватоводных видов этого отдела, не отмеченных ранее в планктоне р. Волга; рассмотрены время и причины их распространения и натурализации, значение в альгоценозах (Генкал,

Корнева, 2001; Корнева, 2014; 2015). В Куйбышевском и Саратовском водохранилищах зарегистрированы: Thalassiosira incerta Makar., Actinocyclus normanii (Greg.) Hust., Skeletonema subsalsum (Cl.) Bethge (Фитопланктон Нижней .., 2003; Корнева, 2014; 2023). Распространение же видов-вселенцев в реках-притоках этих водохранилищ остается менее изученным.

Цель настоящей публикации – дополнить сведения об особенностях распространения инвазионных видов водорослей в планктоне Куйбышевского и Саратовского водохранилищ и их реках-притоках первого порядка – Уса (Куйбышевское водохранилище), Чапаевка и Бе-зенчук (Саратовское водохранилище) по данным 2017-2024 гг.

Материалы и методы

Сведения о распространении инвазионных видов водорослей в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах и их реках-притоках получены в ходе проведения гидробиологических исследований ИЭВБ РАН с 2017 по 2024 гг.; пробы отобраны в летний период (июнь-август). Сбор и обработка альгологиче-ских проб проведены в соответствии с принятыми методами (Методика изучения .., 1975; Karlson et al., 2010). Пробы объемом 0,5-1,0 л фиксировали йодно-формалиновым фиксатором, фильтровали через мембранные фильтры. Определение водорослей проведено в камере типа «учинская» объемом 0,01 мл с применением микроскопов «Биолар» и «Leica». При определении видового состава использованы определители серий «Определитель пресноводных водорослей СССР», «Диатомовые водоросли СССР», «Susswasserflora von Mitteleuropa».

Результаты и обсуждение

По результатам многолетних исследований, два инвазионных вида диатомовых водорослей постоянно присутствуют в планктоне Куйбышевского и Саратовского водохранилищ: Actinocyclus normanii и Skeletonema subsalsum (Попченко, 2001; Фитопланктон Нижней .., 2003; Корнева, 2014). Вид Actinocyclus normanii имеет относительно крупные размеры клеток, поэтому в период максимального развития может создавать в альгоценозах заметную долю биомассы; Skeletonema subsalsum , как мелкоразмерный вид, чаще отмечается в составе доминантов по численности (Попченко, 2001; Фитопланктон Нижней .., 2003; Корнева, 2014). Наиболее современные данные об их встречаемости в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах были получены в июне 2024 г.

Вид Actinocyclus normanii был зарегистрирован локально единичными экземплярами (рис 1); его биомасса (0,01-0,05 мг/л) составляла не более 4,5% суммарной биомассы фитопланктона. Однако следует отметить, что, по данным многолетних наблюдений, период максимальной численности вида приходится в основном на позднее лето (Попченко, 2001; Фитопланктон Нижней .., 2003).

Вид Skeletonema subsalsum был зарегистрирован в планктоне обоих водохранилищ, с различной численностью и распределением. В Саратовском водохранилище он встречен лишь на двух участках: у г. Самара и у г. Балаково (рис. 1). В фитопланктоне Куйбышевского водохранилища вид более распространён (рис. 1). Наибольшие показатели обилия были зарегистрированы в Волго-Камском плёсе и нижних плёсах Куйбышевского водохранилища: Ульяновском и Но-водевиченском (рис. 1).

В июне и октябре 2024 г. было изучено вертикальное распределение Skeletonema subsalsum на русловой станции Приплотинного плёса (в устье Усинского залива напротив с. Берёзовка). В основном вид концентрируется в пределах фотической зоны (рис. 2).

В реках Уса, Чапаевка и Безенчук Actinocyclus normanii и Skeletonema subsalsum отмечаются в устьевых участках и в нижнем течении – в зоне контакта реки с водами водохранилища. Как правило, по мере удаления от устья эти виды встречаются в меньшем количестве по сравнению с водохранилищем. По данным исследований последних лет (2017-2023) в этих реках численность Actinocyclus normanii и Skeletonema subsalsum не превышает 0,02 и 0,06 млн. кл./л соответственно. Однако необходимы мониторинговые исследования с охватом всего вегетационного сезона, в течение которого могут развиваться эти виды. Для примера, на рис. 3 показаны сезонные изменения численности Skeletonema subsalsum в период открытой воды в 2018 и 2019 гг. на прибрежном (глубина 1,5 м) участке Саратовского водохранилища между г. Чапаевск и Сызрань. Как видно по данным частых наблюдений (рис. 3), количественный максимум развития вида может существенно отличаться по годам: в 2018 г. он был зарегистрирован в мае, а в 2019 – в августе.

Численность вида в июне изменялась в пределах 0,01-0,45 млн. кл./л, биомасса – 0,007-0,061 мг/л. В большинстве случаев участие Skeletonema subsalsum в формировании количественных показателей фитопланктона было незначительным, однако на участке Ульяновск – Подвалье (рис. 1) вид являлся доминантом по численности (24-33% от суммарной фитопланктона).

Рис. 1. Численность видов Actinocyclus normanii и Skeletonema subsalsum на участках отбора проб Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в июне 2024 года.

Fig. 1. Abundance of Actinocyclus normanii and Skeletonema subsalsum species at sampling sites of the Kuibyshev and Saratov reservoirs in June 2024.

VI

X

0 m

• 1    m

• 2    m

• 3    m

• 4    m

• 5    m

• 6    m

• 7    m

• 8    m

• 9    m

• 10    m

• 12    m

• 16    m

20 m

0,02      0,04      0,06

Рис. 2. Вертикальное распределение численности Skeletonema subsalsum на станции Припло-тинного плёса Куйбышевского водохранилища в июне и октябре 2024 г.

Обозначения: 3S – величина утроенной прозрачности.

Fig. 2. The vertical distribution of the abundance of Skeletonema subsalsum at the station on Near-Dam section of the Kuibyshev Reservoir in June and October 2024.

Designations: 3S – triple transparency value.

Рис. 3. Сезонная динамика численности Skeletonema subsalsum в прибрежье Саратовского водохранилища на участке между г. Чапаевск и г. Сызрань в 2018 и 2019 гг.

Fig. 3. Seasonal dynamics of the number of Skeletonema subsalsum in the coastal area of the Saratov Reservoir in the area between the cities of Chapayevsk and Syzran in 2018 and 2019.

Заключение

• •    по данным гидробиологических исследований 2017-2024 гг., инвазионные для Волги виды диатомовых водорослей Skeletonema subsalsum и Actinocyclus normanii постоянно присутствуют в планктоне Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, а также их притоков – рек Уса, Ча-паевка, Безенчук.

• •    Actinocyclus normanii отмечен с численностью, не превышающей 0,02 млн. кл./л.

• •    численность Skeletonema subsalsum составляла: в Саратовском водохранилище 0,01-0,81 млн. кл./л., в Куйбышевском – 0,01-0,45

млн. кл./л; в реках – не более 0,06 млн. кл./л. Вид локально доминирует по численности в альгоце-нозах на разных участках водохранилищ, составляя до 33% суммарной численности фитопланктона.

• •    Дальнейшие исследования встречаемости и особенностей развития инвазионных видов водорослей в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах, а также их притоках должны быть проведены с возможно более полным охватом сезонов и станций отбора проб с целью корректного анализа материала.

Работа выполнена в рамках бюджетной темы «Изменение, устойчивость и сохранение биологического разнообразия под воздействием глобальных изменений климата и интенсивной антропогенной нагрузки на экосистемы Волжского бассейна» № 1021060107212-5-1.6.20; 1.6.19.

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.