Каноническая дискриминантная модель влияния генотипа отца на некоторые интерьерные показатели его потомков у свиней

Исследования в области гематологии и биохимии находят свое отражение в многочисленном количестве научных работ [1–4], в которых учитываются всевозможные корреляции, повторяемость или оценивается факториальная изменчивость. Вместе с тем известно, что такие показатели могут обладать высокой изменчивостью, в основе которой лежит многомерная природа их взаимодействий между собой и средовыми компонентами [5]. Таким образом, наследственная природа количественных признаков затрудняет понимание генетических и эволюционных факторов [6,7].

Некоторыми исследователями делаются предположения о генетической природе отличий животных по уровням ряда биохимических параметров [8]. Однако выраженность количественного признака может быть результатом накопительного эффекта, когда имеет место прямое или опосредованное воздействие одного или нескольких других факторов [9].

В этом случае не всегда представляется корректным определение коэффициентов повторяемости, применение критерия Стьюдента или проведение дисперсионного анализа, которые не позволяют в достаточной мере выделять наиболее выраженные факторы с учетом многомерного подхода. С этой целью предлагается использовать статистические подходы, позволяющие принимать во внимание такую многомерность входных данных [10,11]. Одним из широко распространенных методов выступает канонический дискриминантный анализ [12].

Целью наших исследований явилось определение отличий между потомками разных производителей по некоторым интерьерным показателям с последующей корректировкой полученных оценок с учетом существующих корреляционных взаимодействий.

Материал и методы исследований. Исследования проводились на поросятах возраста 19–21 день (n=288) и 2 недели после отъема (n=87) породы СМ-1. Для исследований использовалась база учебного хозяйства ГПЗ «Тулинское» Новосибирского государственного аграрного университета.

Определяли массу животных, базальную температуру, частоту дыхания и сердечных сокращений, скорость оседания эритроцитов и ряд биохимических, гематологических показателей в крови сразу после ее забора: уровень эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина, концентрацию гемоглобина в одном эритроците, цветовой показатель, лейкоцитарную формулу, коэффициент де Ритиса, активность общей кислой фосфатазы, общей и простатической кислой фосфатазы, аланинаминотрансферазы (АЛТ), аспартатаминотрансферазы (АСТ). Кальций-фосфорное отношение, уровень общего белка, холестерина, глюкозы, креатинина, хлоридов, кальция, фосфора и мочевины анализировали через 4 ч после взятия крови в течение первых суток и с учетом рекомендаций производителей наборов реагентов («Вектор-Бест» и «Biocon»). В качестве антикоагулянта применяли цитрат натрия и гепарин. Витамин С в пробах был стабилизирован с помощью раствора дитиотрейтола сразу после забора крови. Концентрацию лейкоцитов и эритроцитов определяли по общепринятой методике с применением камеры Горяева и фотометра. Содержание тяжелых металлов в щетине исследовали с помощью анализатора ТА-2. Всего в исследованиях проанализировано 36 параметров.

При обработке экспериментальных данных использовали среду статистического программирования «R» и свободно распространяемые библиотеки сетевого репозитария «CRAN».

Применение дискриминантного анализа сопровождалось нахождением канонических дискриминантных функций, являющихся линейной комбинацией дискриминантных переменных:

d_km = β ₀ + β ₁ x _1km + ... + β_px_pkm

где d km – значение канонической дискриминантной функции для m -го ( m = 1,… ,n ) объекта в группе k ( k=1, ... ,g ) с неизвестными коэффициентами дискриминантной функции β i ;

x jkm – значение j -го дискриминантного параметра для m -го наблюдения из k -го класса.

При оценке величин вклада переменных в значение дискриминантной функции производили преобразование нестандартизированных коэффициентов в стандартизированные по формуле ci=βi

wii

\ n - g

где n – общее количество наблюдений;

g – число групп.

С целью классификации существующих групп и выявления возможного совместного вклада нескольких переменных в дискриминантной модели применяли структурные коэффициенты. Структурные коэффициенты определяли коэффициентами взаимной корреляции между переменными и дискриминантной функцией по формуле sij

p

= ∑ r_ikc_kj k= 1

wikckj л/wiiwjj,

где s ij – структурный коэффициент, рассчитанный по i -й переменной и j -й функции;

r ik – внутригрупповые структурные коэффициенты корреляции между признаками i и k ; c kj – значения стандартизированных коэффициентов.

Коэффициенты канонической корреляции вычисляли по формуле [12]:

ri

λ i

\ 1 +λ i

,

где λ i – величина собственного значения.

Результаты исследований дисперсионный анализ позволил выявить гематологические и биохимические параметры крови поросят, по которым наблюдались отличия между потомками разных производите- лей. Получено 5 дискриминантых функций, характеризующих поросят-сосунов (группа 1), и 3 – поросят в возрасте 2 недели после отъема (группа 2) (табл. 1).

Результаты канонического дискриминантного анализа

Таблица 1

Дискриминантная функция	Собственное значение	Коэффициент канонической корреляции	Λ -статистика Уилкса	%
Группа 1
1	1,392	0,763	0,418	53,4
2	0,685	0,638	0,593	26,3
3	0,310	0,486	0,764	11,9
4	0,149	0,360	0,871	5,7
5	0,072	0,259	0,933	2,7
Группа 2
1	2,634	0,851	0,275	72,8
2	0,583	0,607	0,632	16,1
3	0,403	0,536	0,713	11,1

Коэффициенты Уилкса в целом свидетельствовали о достаточном уровне детерминации дискриминантными функциями существующих отличий потомков разных хряков по ряду интерьерных показателей. Вместе с тем следует отметить, что более высокие значения Л- коэффициентов Уилкса установлены у поросят-сосунов. Это может объясняться наличием материнского эффекта и выражаться в изменении списка дискриминантных переменных для животных другой возрастной группы, что подтверждается данными таблицы 2. Обнаруженные особенности обусловлены, по всей видимости, поступлением в организм животных группы 1 элементов питания с молоком матери.

Таблица 2

Стандартизированные и структурные коэффициенты в различные периоды онтогенеза у свиней

Переменная	Стандартизированный коэффициент			Структурный коэффициент
	Функция			Функция
	1	2	3	1	2	3
Группа 1
Витамин С	0,117649	0,061434	0,07081	0,26551	0,11077	-0,024800
Гемоглобин	0,394409	-0,355518	-0,69078	-0,44359	-0,18651	-0,634556
Мочевина	-0,201302	0,972918	0,13676	-0,34534	0,91350	-0,120471
АЛТ	0,067447	-0,067420	0,99186	-0,65985	-0,30684	0,635736
АСТ	-0,941983	-0,133681	-0,38812	-0,92745	-0,12181	0,273482
Группа 2
Лейкоциты	-0,713132	-0,75823	0,12718	-0,58403	-0,80496	0,104594
Кальций	0,075502	0,12386	1,15919	-0,47552	0,43180	0,766435
Общий белок	-0,984034	0,39035	-0,58636	-0,85090	0,52500	-0,018364

Поросята-сосуны отличались между собой преимущественно по активности АСТ, которая характеризовалась высокими значениями стандартизированного и структурного коэффициентов. Проведенный корреляционный анализ позволил установить связь этого параметра с 21 другими гематологическими и биохимическими показателями (r= -0,291± – 0,594±), включая концентрацию витамина С, гемоглобина, мочевины и активность аланинаминотранферазы в сыворотке крови (r=-0,231±0,062*** – 0,751±0,041***). Наряду с этим, следует также обратить внимание на отличия по уровню мочевины и активности АСТ. Все установленные различия обусловлены накопительным эффектом. В результате происходит повышение степени сопряженности переменной дискриминантной функции со значением этой функции. Таким образом, применение ак- тивности АСТ и уровня мочевины у животных рассматриваемого возрастного диапазона в качестве биохимических маркеров, характеризующих генотип производителя в дальнейших исследованиях, представляется необоснованным.

Исследования крови поросят, отнятых от матери и успевших адаптироваться после этого стресса, позволили установить влияние генотипа хряка на некоторые интерьерные показатели. Так, согласно стандартизированным и структурным коэффициентам, генетическая компонента в большей степени прослеживается в отношении концентрации лейкоцитов (функции 1 и 2) по сравнению с содержанием общего белка в крови и другими признаками (см. табл. 2). Корреляционный анализ позволил выявить связь уровня лейкоцитов с содержанием хлоридов (r=0,459±0,115***), глюкозы (r=0,371±0,120**) в сыворотке крови и активностью АЛТ (r=-0,292±0,130*) и щелочной фосфатазы (r=0,390±0,134**). В то же самое время, уровень общего белка коррелировал с 10 показателями из 36 (r=-0,491±0,105*** – 0,569±0,099***). Таким образом, структурные коэффициенты дают адекватную оценку вклада сопряженности изучаемых гематологических и биохимических показателей в степень выраженности интересующих зависимых признаков.

Для характеристики потомства хряков визуализированы канонические оценки, позволяющие судить об изменчивости комплекса установленных интерьерных показателей у поросят-сосунов (рис.1). Особый интерес представляют сведения, полученные по потомкам Салюта-517, Сатурна-477, Светлого-1645, Соболя – 145, Соболя – 231 и Сома-69. Обнаруженные выбросы подчеркивают многомерную природу переменных дискриминантной модели и продиктованы действием, как генотипа хряка, так и материнским эффектом. Наименее консолидированным оказалось потомство Салюта-517, Совета-1813 и Сома-69 по сравнению с остальными. Наряду с изложенным, поросята таких производителей, как Саян-53 и Совет-1813 в наибольшей степени отличались по биохимическим параметрам от своих сверстников в подсосный период.

Канонические оценки

Структурные коэ

Рис.1. Отличия потомков производителей по гематологическим и биохимическим показателям крови в возрасте 19–21 день

Проведена оценка групповых средних уровней лейкоцитов, кальция и общего белка в крови потомков некоторых хряков через две недели после отъема (рис. 2). Характерной особенностью являлось отсутствие выбросов по всем изучаемым группам и изменение списка переменных канонической дискриминантной функции. С одной стороны, это объясняется нивелированием материнского эффекта группы 2 по сравнению с группой 1, где питательные элементы поступали в организм животных с молоком матери, с другой – особенностями обмена веществ растущего организма. В постотъемный период происходит интенсивный рост мышечной и костной ткани, что объясняет наличие таких переменных, как «кальций» (Ca) и «общий белок» (ОБ), которые также сопряжены со значением дискриминантной функции. Присутствие в модели переменной «лейкоциты» (Le) объясняется активным становлением иммунной системы свиней рассматриваемой возрастной группы.

Канонические оценки

Структурные коэ

Рис. 2. Отличия потомков производителей по гематологическим и биохимическим показателям крови в возрасте 2 недели после отъема

Интересным представляется расположение групповых средних в верхнем и нижнем квадрантах разных периодов онтогенеза. Так, каноническая оценка потомства Саяна-53, Светлого-194, Светлого-768, Соболя-139 и Сома-746 не показала изменения знака рассматриваемых показателей. В то же время данной закономерности не наблюдалось по потомству Сыча-1618, которое также в значительной мере отличалось от средних показателей по группе.

Принимая во внимание представленные данные о структурных и стандартизированных коэффициентах, предполагаемая доля влияния генотипа хряка с исключением доли, определяемой корреляционными взаимодействиями, составила по уровню лейкоцитов 0,296, общего белка 0,147. По остальным переменным подобные коэффициенты приближались к нулю.

Таким образом, использование канонического дискриминантного анализа позволило выявить интерьерные признаки, по которым наблюдаются максимальные отличия с точки зрения многомерной природы их взаимодействий.

Выводы

Установлены интерьерные показатели, по которым наблюдается наибольшие отличия потомков разных хряков породы СМ-1 в разные периоды онтогенеза. В подсосный период потомки разных хряков отличались по активности АСТ, которая зависела от множества других факторов. В противоположность этому, поросята в возрасте 2 недели после отъема характеризовались отличиями, в меньшей степени диктуемыми существующими корреляционными взаимодействиями.

Использование активности АСТ и концентрации мочевины в крови поросят-сосунов мало информативно ввиду высокой коррелированности с множеством интерьерных показателей. Обнаружено влияние генотипа отца на уровень лейкоцитов (0,296) и общего белка (0,147) у поросят в постотъемный период.