Картофельная коровка Henosepilachna vigintioctomaculata (Motsch.): систематика, морфология и её вредоносность (литературный обзор)

Божьи коровки (Coccinellidae) – одно из крупных семейств отряда жесткокрылых (Coleoptera), насчитывающее в мировой фауне более 5200 видов [1, 2]. Семейство кокцинеллиды (Coccinellidae) включает подсемейство Epilachninae (Coccinellinae), которое представлено растительноядными видами, распространенными преимущественно в странах с теплым и тропическим климатом [3]. В отличие от других подсемейств кокцинеллид это подсемейство состоит исключительно из фитофагов и включает опасных вредителей многих овощных культур [4]. На юге Дальнего Востока наибольший вред растениям семейства Пасленовых (Solanaceae) наносит картофельная коровка Henosepilachna vigintioctomaculata (Motsch., 1857 [5]). Также возможно употребление следующих синонимов: Epilachna vigintioctomaculata [5], двадцативосьмипятнистая картофельная коровка, двадцативосьмиточечная коровка или эпиляхна; в зарубежной литературе используются – Hadda beetle, 28-spotted ladybird [6]. Картофельная картофельная коровка имеет следующее систематическое положение: класс Насекомые (Insecta), подкасс Крылатые насекомые (Pterygota), инфракласс Новокрылые (Neoptera), клада Насекомые с полным превращением (Endopterygota), надотряд Coleopterida, отряд Жесткокрылые (Coleoptera), подотряд Разноядные жуки (Polyphaga), инфраотряд Кукуйиформные (Cucujiformia), надсемейство Кукуйоидные (Cucujoidea), семейство Божьи коровки (Coccinellidae), подсемейство Coccinellinae, род Henosepilachna.

По строению головы, ротовых частей личинок и имаго, а также по образу жизни Epilachninae отличаются от других подсемейств Coccinellidae. Жуки картофельной коровки сравнительно небольшого размера (4-7 мм) (рис.1). Тело двухцветное, овальное, сильно выпуклое, полушаровидное [7]. Голова буро-рыжая, поперечная, плоская с верхней стороны, почти вертикально втянута в переднеспинку, поэтому малозаметна. Темя черное. Лоб желтый, черный или двуцветный, в 1,6 раза уже головы, слабовыпуклый. Усики 11-члени-ковые, булавовидные. Верхняя губа четырехугольная.

Рис. 1. Имаго картофельной коровки (фото авторов) Fig. 1. An adultpotato ladybird beetle (Source:Photo by the authors)

Мандибулы многозубчатые, с 4 сильно сближенными зубцами. Максиллы с коротким стипесом, узкой лаци-нией, широкой галеа. Переднеспинка желтого цвета с черными пятнами (от 3 до 7), которые, сливаясь, могут зачернить ее полностью; вдвое шире длины, в 1,8 раза уже надкрылий. Боковой край переднеспинки спереди широко закруглен, сзади выпрямлен, задние углы тупые. Надкрылья яйцевидные, сзади сужены, конические. Надкрылья желтые или буроватые с 28 округлыми или более, или менее 4-угольными черными пятнами. Некоторые пятна, в особенности вдоль шва, могут сливаться попарно на том же надкрылье или на обоих.

Изменчивость окраски сводится к размеру пятен и количеству их слияний [8]. Наиболее диагностичной считается окраска надкрылий, пронотума и задних ног. Классификация пронотальных пятен и окраски конечностей картофельной коровки была предложена Dieke [9] по двенадцати моделям – от без пятен (модель A) до полностью черной (L) (рис.2). Цвет бедра разделен на восемь классов в соответствии с размером черного пятна (рис. 3).

Крылья удлиненные, широкие, у вершин закругленные, задний край почти на три четверти от основания имеет глубокую выемку, начиная от которой он покрыт маленькими, негусто посаженными волосками. В вершинном углу, сзади сгиба крыла, расположены два продолговатой формы пятна серого цвета [10]. Жилки хитинизированы, коричневого цвета, все крыло покрыто мелкими щетинками. Низ черный, иногда частично осветлен, ноги желтые, голени и бедра обычно с черны-

Рис. 2. Вариации рисунка пронотума (цит. по [9])

Fig. 2. The schematic representation of pronotum,variants (cited by [9])

Рис. 3. Классификация цветовых моделей задней поверхности бедра картофельной коровки (цит. по [9])

Fig. 3. Color models of the rearsurface of femur,classification (cited by [9])

ми пятнами, реже черные. Эпистерны заднегруди косо срезаны. У самца окраска тела внизу светлее, чем у самки, переднегрудь, эпимеры средне- и заднегруди и вершинный край стернитов брюшка обычно желтые, реже затемненные. Анальный стернит брюшка с двувыемчатым изгибом. У самки низ тела черный, вершинный край анального стернита выпрямлен и с плоским вдавлением. Генитальные пластинки овальные. Размер самцов 4-6 мм, самки крупнее (5-7 мм). Все голени со шпорами (рис 1, 4) [11].

Рис. 4. Морфология картофельной коровки. Цит. по. [11]: 1) вид со спины (пятна на надкрыльях,d-3-b-2 заштрихованы); 2 и 3) пятый и шестой видимые стерниты брюшка самца и самки; 4) вентральный вид левой антенны; 5) левый максиллярный пальпус в вентральном положении; 6) левая задняя лапка; 7) гениталии самца; 8) гениталии самки; 9) генитальные сегменты самца; BP- tegmen, базальная часть; LL- do,латеральная доля; MP-do,средин-ная часть; MS - do,срединная распорка; P9 - плеврит девятого абдоминального сегмента; HS - гемистернит; T9 и 10 - девятый и десятый брюшные тергиты; Ap - апофиз девятого брюшного сегмента; Sc - лопасть; Pd - нога; Fl -жгутик

Fig. 4. The morphology of the potato ladybird beetle. Cited by [11]:1)back view (spots on the elytra,d-3-b-2 are shaded); 2 and 3) the 5 ^th and 6 ^th observable sternites of the abdomen of a male and afemale beetle; 4) the ventralview of the left antenna; 5) the left maxillary palp in the ventral position; 6) the left hind leg; 7)the genitals of a male beetle; 8) the genitals of a female beetle; 9) the genital segments of a male beetle; BP- tegmen, basal part; LL- do,laterallobe; MP-do,median part; MS - do, median strut; P9 – the pleuron of the ninth abdominalsegment; HS - hemisternite; T-9 and 10 – the 9^th and 10 ^th abdominalterga; Ap – the apophysis of the ninth abdominalsegment; Sc - scape; Pd – pedicel; Fl – funicle

Отрождающиеся личинки Emerging larvae

Личинка I возраста The 1st instar

Рис. 5. Отрождающиеся личинки и личинка I возраста картофельной коровки (фото авторов)

Fig. 5. Emerging larvae and the 1stinstarof the potato ladybird beetle (Source:Photo by the authors)

У личинок подсемейства Epilachninae тело овальное, эпикраниальный и фронтоклипеальный швы хорошо развиты, фронтальный шов Y-образной формы. Мандибулы с 4-5 большими зубцами. Галеа очень крупная, на вершине усечена, с множеством мелких волосков [12]. Личинки первого возраста очень мелкие, длиной до 1,5 мм (рис. 5). Цвет тела сероватый. Спинные хетоиды черные. Нижний ряд боковых хетоидов брюшка, ноги и щупики грязно-желтые. Хетоиды 4 спинных рядов брюшка несут по три щетинки [13].

Личинки третьего возраста длиной до 3,5 мм (рис. 6). Окраска тела грязно-желтая, хетоиды 4 спинных рядов брюшка имеют по 7 отростков. На нижних боковых рядах 2-3-го грудного и 1-6-го брюшных сегментов

II возраст The 2 ^nd instar

III возраст The 3 ^d instar

Рис. 6. Личинки II и III возраста картофельной коровки (фото авторов) Fig. 6. The 2 ^nd and 3 ^d instar of the potato ladybird beetle (Source:Photo by the authors)

IV возраст The 4 ^th instar

Предкуколка Pre-pupa

Рис. 7. Личинка IV возраста и предкуколка картофельной коровки (фото авторов)

Fig. 7. The 4 ^th instar and apre-pupaof the potato ladybird beetle (Source:Photo by the authors)

появляются ветвящиеся хетоиды с 3-6 отростками [14]. Личинки четвертого возраста длиной 5,5 мм, светложелтые (рис.7). Первый грудной сегмент на переднем крае имеет 4 хетоида. Между наружными и внутренними хетоидами имеется по одной направленной вперед грубой щетинке. Задний край 1-го грудного сегмента покрыт короткими щетинками. На 2-3-м грудных и 4-11м брюшных сегментах хетоиды расположены в шесть продольных рядов. Из них два внутренних 1-го грудного сегмента расположены на переднем крае и имеют по 12 отростков, а наружные по 14. Все остальные хетои-ды несут по 10-12 больших отростков и 4-5 маленьких, находящихся у основания хетоидов. Голова сзади закруглена, снабжена многочисленными щетинками, на ней имеется 3 треугольных пятна темного цвета [14].

Половая система самок картофельной коровки имеет два яичника, занимающих у взрослых насекомых всю полость брюшка. Личиночные яичники состоят из скопления мелких митотических клеток мезодермального происхождения. Закладка овариол и образование гермария происходит с ростом зародышевых клеток. Оогенез у картофельной коровки начинается в конце 4го личиночного возраста. В этот момент парные яичники самок состоят из яйцевых трубок, окруженных соединительнотканной оболочкой. Почти всю овариолу занимает гермарий, заполненный оогониями и соматическими мезодермальными клетками. Это так называемая зародышевая зона. Митотическое деление оогоний происходит до фазы предкуколки включительно. Куколочная фаза характеризуется прекращением деле-

Рис. 8. Куколка картофельной коровки (фото авторов)

Fig. 8. A pre-pupaof the potato ladybird beetle (Source:Photo by the authors)

ния оогоний и превращением их в ооциты. Непосредственно за этим ядро ооцита проходит ряд характерных изменений, носящих общее название профазы мейоза, в течение которых хромосомы претерпевают последовательные превращения [15].

На 4-й день куколочного развития большая часть клеток гермария находится на зиготенной стадии, характеризующейся подготовкой к коньюгации хромосом. В апикальном конце яйцевой трубки небольшое количество клеток все еще на стадии лептонемы, а на границе зародышевой зоны и префоликулярной ткани часть клеток уже на пахитенной стадии. Куколка развивается в лабораторных условиях в течение 5 дней [15,16].

Жуки нового поколения в первые дни жизни имеют мягкие покровы светло-желтого цвета. Их яичники небольшие, компактные, покрыты соединительнотканным чехликом, под которым расположены многочисленные телотрофические овариолы. Число последних непостоянно и колеблется от 22 до 38 (рис 9). Основная масса клеток в зародышевой зоне овариол находится на пахитенной стадии. В первый день жизни жука происходит дифференцировка клеток на трофоциты и ооциты. Ооциты мигрируют из зародышевой зоны в префоликулярную ткань, располагаясь там плотным скоплением. Фолликулярные клетки группируются вокруг ооцитов, образуя впоследствии фолликул, который постепенно вытесняется в вителлярий[15]. На 3-й день жизни жука ядра питающих клеток превышают размерами ядра ооцитов в 1,5-2 раза и резко отличаются от них своей морфологией.В плоских ядрах трофоцитов видна крупная сетка из гетерохроматина, образовавшаяся в результате эндомитоза хромосом. В отличие от питающих клеток ядра ооцитов пузыревидные, светлые, прозрачные, с тонкими длинными дипло-теннымми хромосомами. От питающей камеры к ооцитам идут трофоплазматические тяжи. Фолликулярные клетки вокруг ооцита делятся митотически, образуя эпителий. На 4-1 день половое созревание жуков обычно заканчивается, к этому моменту кожные покровы твердеют, и жуки начинают спариваться [15].

После спаривания яичники продолжают развиваться. На 7-й день первая яйцевая камера окончательно сформировывается, окружающие ооцит клетки многослойного фолликулярного эпителия интенсивно делятся. Свободные префолликулярные клетки начинают группироваться вокруг следующего ооцита. На 15-й день самки приступают к откладке яиц. В овариолах в этот момент кроме зрелого яйца имеются по два сформировавшихся фолликула, к которым идут трофоплаз-матические тяжи, и третья яйцевая камера, тольконачи-нающая формироваться (рис.9) [15].

Рис. 9. Яичник взрослой самки 28-пятнистой картофельной коровки:А) Общий вид парного яичника взрослой самки,где 1 – непарный яйцевод; 2 – парные яйцеводы; 3 – зрелое яйцо; 4 – основание яйцевой трубки; 5 – развивающиеся ооциты; 6 – гермарий; Б)Яйцевая трубка яичника взрослой самки 28-пятнистой картофельной коровки,где 1 – основание яйцевой трубки; 2 – зрелое яйцо; 3 – ооциты в стадии роста; 4 – начало желткообразования; 5 – фолликулярный эпителий; 6 – трофоплазматические тяжи; 7 – префолликулярная ткань с ооцитами; 8 – трофоциты; 9 – трофическая камера; 10 – концевая нить (цит. по [15])

Fig. 9. An ovary of an adultfemale beetle:A)The generalview; 1 – common oviduct; 2 – lateral oviducts; 3 – amature egg; 4 – calyx; 5 – developing oocytes; 6 – germarium; B) Ovariole; 1 – calyx; 2 – amature egg; 3 – developing oocytes; 4 – the beginning of vitellogenesis; 5 – follicularepithelium; 6 – nutritive chords; 7 – prefollicular tissue with oocytes; 8 – nurse cells (trophocytes); 9 – trophic clearspace; 10 – term inalfilament (cited by [15])

A Б

A В

Рис. 10. Яйца картофельной коровки (фото авторов)

А – Дорсо-саггитальное изображение,Б – Латеральное изображение

Fig. 10. Eggs of the potato ladybird beetle (Source:Photo by the authors)

A – dorsal-sagittalview; B – lateral view

Рис.11. Повреждения картофельной коровкой (фото авторов)

Fig. 11. Damage caused by the potato ladybird beetle (Source:Photo by the authors)

Картофельная коровка является серьезным вредителем картофеля юга Дальнего Востока. Кроме картофеля картофельная коровка сильно повреждает томаты, огурцы, тыкву, арбузы, кабачки, баклажаны. Питание жуков на бахчевых культурах проходит весной и осенью, а летом жуки и личинки питаются главным образом листьями картофеля. Жуки и личинки выгрызают паренхимную ткань, скелетируют листья. Повреждения имеют вид "дорожек", идущих в разных направлениях от жилок, места повреждения приобретают сетчатый вид (рис. 11).

В дальнейшем под воздействием роста ткани и влиянием ветра эпидермис разрывается, выкрашивается. Листья желтеют и засыхают. Один жук съедает в среднем за день 15 см2 площади листьев, а за весь срок жизни – 300-700 см2. Личинка за время своего развития съедает 20-30 см2 площади листьев. Около 80% этого количества поедает личинка четвертого возраста [17] По данным А.Н. Ивановой [18] личинка за период своего развития съедает 21,2 см2 листовой поверхности. Одна личинка IV возраста за день съедает в среднем более 3 см2 листа. В отдельные годы листовая поверхность картофеля повреждается на 20-100%. Уничтожение листьев приводит к резкому снижению урожая. Даже при низкой численности вредителя в период появления всходов (0,2-0,5 особей на растение) к концу июля – началу августа все листья сплошь оказываются скелетированными, и урожай снижается в 1,5-3 раза. Картофель наиболее чувствителен к повреждениям в начале образования клубней, которое у скороспелых сортов происходит спустя 20-30 дней после появления всходов, а у остальных – через 30-40 дней. В опытах А.Н. Ивановой [19], в условиях Приморского края, при посадке под изоляторы на 20-суточный картофель 2-х пар жуков урожай снижался на 57,8%, а при посадке 3-х пар – на 82,5%. Она установила, что повреждение листьев раннего картофеля на 28% снижает урожайность на 15,5%, а со степенью повреждения 44,3% урожай клубней снижается на 20,7%. Активный период питания личинок картофельной коровки по времени совпадает с формированием клубней картофеля. Основной вред картофелю наносят личинки III и IV возрастов. Вредоносность личинок Henosepilachna vigintioctomaculata старших возрастов помимо высокой интенсивности питания усугубляется тем, что период вредоносности личинок приходится на основную фазу развития картофеля – клубнеобразова-ние. Чем выше численность вредителя в этот период, тем больше съедаемая ассимиляционная поверхность листьев и, следовательно, причиняемый вред. По данным В.Н. Кузнецова [20] урожай снижается на 30-50%, при этом уменьшается размер клубней и содержание в них крахмала на 3-5%. По данным Sharmaetal [21], а также Kawazu [22] питание картофельной коровки на баклажанах, томатах, перцах, огурце и люфе приводит к потере 60% урожая. А.Н. Иванова [18] выделяет три зоны вредоносности картофельной коровки. К первой (зона постоянной и массовой вредоносности) автор относит Шкотовский, Анучинский, Яковлевский районы и посадки картофеля, расположенные в окрестностях городов Владивостока, Артема, Арсеньева. Ко второй зоне (зона неустойчивого вреда) А.Н. Ивановой отнесены Хасанский, Черниговский, Чугуевский, Лесозаводский, Пожарский, Партизанский, Лазовский, Тернейский районы. Третья зона (зона спорадического вреда) включает Спасский, Хорольский, Ханкайский, Пограничный, Октябрьский, Уссурийский районы.

Таким образом, картофельная коровка Henosepilachna vigintioctomaculata является основным вредителем посадок картофеля на юге Дальнего Востока, при этом повреждая другие виды семейства Пасленовые, а также Тыквенных и Бахчевых. Повреждая картофель в период клубнеобразования, приводит к значительному снижению урожайности. Относится к насекомым с полным превращением и имеет ряд особенностей в строение головы, ротовых частей личинок и имаго, а также в образе жизни.

Об авторах:

Aboutthe Authors:

Marina V. Ermak – Junior Researcher, Laboratory of Breeding and Genetic

Research on Field Crops, Correspondence Author, ,

Nathalia V. Matsishina – Cand. Sci. (Biology), Laboratory of Breeding and Genetic Research on Field Crops, ,

EDN YUNQUH/ [Kovalenko T.K. Resistance of potato varieties to the potato ladybird Henosepilachna vigintioctomaculata (Motsch.). Dal'nevostochny agrarnyi vestnik. 2018;4 (48):82-88. EDN YUNQUH (In Russ.)]